Homo neanderthalensis
Homo neanderthalensis Cráneo de neandertal:
El neandertal ( Homo neanderthalensis ), o neandertal , es una especie extinta del género Homo , que vivió en Europa , Oriente Medio y Asia Central , hasta unos 30.000 años antes del presente . Según un estudio genético publicado en 2016, comparte un ancestro común con el Hombre de Denisova que se remonta a unos 450.000 años. Este antepasado comparte con el Homo sapiens un antepasado común que se remonta aproximadamente a 660.000 años. Los fósiles de neandertales más antiguos reconocidos como tales son los de la Sima de los Huesos , fechados hace 430.000 años.
Desde su descubrimiento en 1856, su estado ha variado: una época considerada una subespecie de Homo sapiens y nombrada en consecuencia Homo sapiens neanderthalensis , hoy se considera una especie por derecho propio.
Particularmente adecuados para vivir en un clima frío, los neandertales eran físicamente más robustos, más pesados y más fornidos que el Homo sapiens . La forma oblonga de su cráneo se distingue claramente de la del hombre moderno, que es más globular. Los neandertales tenían un cerebro ligeramente más grande en promedio, pero con un coeficiente de encefalización ligeramente más bajo .
Primer hombre fósil identificado, contemporáneo del Homo sapiens , los neandertales han sufrido durante mucho tiempo juicios negativos en comparación con los humanos modernos. Los avances en la arqueología prehistórica desde la década de 1960 han revelado, de hecho, una especie humana con cierto desarrollo cultural. Dominó varias técnicas avanzadas como pegar la brea de abedul y algunos restos fósiles datados de menos de 70 000 años se consideran tumbas que atestiguan los ritos funerarios .
Aún quedan muchos puntos por dilucidar, como su ascendencia precisa, así como la fecha y las condiciones de su extinción después de más de 400.000 años de existencia. Los últimos restos fósiles o arqueológicos de Neandertal conocidos datan de hace menos de 30.000 años, en el sur de la Península Ibérica , en Crimea y en el Cáucaso . Sin embargo, estas fechas siguen siendo debatidas dentro de la comunidad científica.
La secuenciación del ADN nuclear de los neandertales llevada a cabo desde 2006 y publicada a partir de 2010 ha mostrado un antiguo "flujo de genes" entre los neandertales y los humanos euroasiáticos modernos. Los humanos no africanos de hoy tienen entre 1.8-2.6% de genes neandertales, adquiridos por hibridación hace unos 50.000 años poco después de salir de África, y más del 30% del genoma neandertal sobrevive en toda la población actual en diferentes lugares de nuestro genoma. Ciertos genes neandertales se habrían fijado en los humanos modernos debido a su naturaleza adaptativa.
Se descubrieron dos fósiles neandertales antes del que recibió este nombre. En 1829 , el cráneo de un niño, Engis 2 , fue desenterrado por Philippe-Charles Schmerling en Engis ( Bélgica ). En 1848 , se encontró un cráneo adulto en Gibraltar , en el sitio de la cantera de Forbes . Si el primero pertenecía a un individuo joven en el que los rasgos característicos de los neandertales son menos evidentes, el segundo podría haber llevado al reconocimiento de la existencia de una especie humana fósil. Sin duda, era demasiado pronto, como lo demuestran las dificultades para lograr que la gente admitiera que los huesos recolectados en 1856 en Neanderthal, en Alemania , efectivamente correspondían a un hombre fósil.
La palabra "Neanderthal" se toma de Neanderthal , nombre de un pequeño valle ubicado en el territorio de las ciudades de Erkrath y Mettmann , entre Düsseldorf y Wuppertal ( Alemania ). En el mes deAgosto 1856Como parte de la operación de una cantera, los trabajadores vaciaron una pequeña cavidad en este valle, la cueva Feldhofer. Allí encontraron huesos y un fragmento de un cráneo, que le entregaron a Johann Carl Fuhlrott , un profesor de Elberfeld apasionado por la historia natural.
Por una feliz coincidencia, el topónimo Neanderthal significa "valle del hombre nuevo". De hecho, el nombre de Neander se le dio a este valle (en alemán tal , antes thal ) en honor a Joachim Neumann (1650-1680), también llamado Joachim Neander, porque, siguiendo un uso familiar que data de su abuelo y muy común en la época , había traducido su apellido alemán al griego antiguo, que literalmente significa "hombre nuevo". A este pastor y compositor, autor de himnos religiosos todavía populares en el protestantismo alemán, le gustaba buscar su inspiración en este valle, antaño idílico.
Desde entonces, el nombre del valle seguía escrito Neanderthal , el hombre que lo descubrió recibió el nombre latino de Homo neanderthalensis . Posteriormente, una reforma ortográfica del alemán eliminó la h superflua, pero, evitando la nomenclatura volver a las formas latinizadas, se continuó escribiendo Homo neanderthalensis . La ortografía francesa más común, propuesta por Henri Vallois en 1952, es neandertal , aunque a veces se encuentra neandertal , hombre de neandertal o hombre de neandertal . En Inglés , la forma antigua de Neandertal es todavía muy extendido, que puede inducir a la secuencia de Thal una pronunciación incorrecta del nombre original en alemán.
Fuhlrott comprende rápidamente el interés del descubrimiento y va allí para intentar en vano descubrir otros huesos o vestigios que estarían asociados con ellos. Se da cuenta de que se trata de huesos viejos pero sobre todo increíblemente primitivos, correspondientes a un hombre nuevo, de una "conformación natural hasta ahora desconocida".
Los neandertales son de hecho los primeros humanos fósiles distintos del Homo sapiens , y fueron descubiertos antes que los humanos de Cro-Magnon (1868). La sola idea de que una especie de hombre distinta de la nuestra existiera en el pasado (y desapareciera) era, además, particularmente difícil de aceptar. Se recordará, por ejemplo, que Charles Darwin no publicó El origen de las especies por selección natural hasta 1859 y que no extendió explícitamente su teoría al hombre hasta 1871 en La filiación del hombre y la selección de sexo .
A pesar de las diferencias significativas con los huesos de los humanos modernos, Fuhlrott reconoció sus hallazgos como huesos humanos y los envió a Hermann Schaaffhausen para un examen más detenido. Este último presentó sus primeras conclusiones en 1857 . Él cree que los huesos datan de un período anterior a los celtas y los alemanes , y son los de un individuo perteneciente a una de las razas salvajes del noroeste de Europa a las que se refieren los autores latinos. No todos los investigadores aceptan esta interpretación: para algunos, los huesos pertenecían a un género diferente al nuestro, probablemente más cercano al mono ; para otros, se refieren a un individuo patológico o afectado por el cretinismo; otros incluso evocan a un cosaco que desertó de los ejércitos rusos en 1814 .
Poco a poco los descubrimientos se multiplican. Primero vienen los fósiles de Homo sapiens asociados con restos líticos y animales extintos (incluido el Hombre de Cromañón en 1868 ); luego otro Homo neanderthalensis , todavía en su lugar en los sedimentos (mandíbula de la cueva de las Hadas de Arcy-sur-Cure en 1859), completo y presentando las mismas especificidades anatómicas, pero a menudo fuera de un contexto arqueológico (sin huesos de 'animales o herramientas asociadas), lo que dificulta su datación e interpretación. Entre los más espectaculares, debemos mencionar los dos esqueletos de la Cueva del Espía ( región valona de Bélgica ) en 1886 y luego el entierro del Hombre de la Chapelle-aux-Saints ( Corrèze ) en 1908 . Contribuyen a hacer aceptar definitivamente la existencia de una nueva especie humana por parte de la comunidad científica.
El nombre científico Homo neanderthalensis fue propuesto en 1864 por William King , profesor del Queen's College de Galway en Irlanda y ex alumno de Charles Lyell . En 1866 , Ernst Haeckel propuso el sorprendente nombre de Homo stupidus , que no se mantuvo bajo las reglas de nomenclatura dando prioridad al nombre anterior. ¡Los partidarios del apego a una subespecie hablarían de otro modo de Homo sapiens stupidus !
Los primeros estudios (y las reconstrucciones que resultaron de ellos) dieron a los neandertales una imagen distorsionada, acentuando los rasgos primitivos, incluso parecidos a los de los simios. Este fue el caso del estudio de L'Homme de la Chapelle-aux-Saints publicado por Marcellin Boule en 1911 : si bien se trataba de un estudio muy completo, al que durante muchos años se refería, presentaba un neandertal encorvado con la columna curva (como en los gorilas) y extremidades inferiores semiflexionadas. La comunidad científica tardó casi un siglo en corregir esta percepción influenciada por un a priori poco científico.
A principios del XX ° siglo, algunos se escandalizaron por el hecho de que estos descubrimientos representaban una lectura literal de la Biblia . Criticaron al sacerdote católico Jean Bouyssonie , que descubrió el esqueleto de un neandertal en La Chapelle-aux-Saints , por apoyar la teoría de la evolución . La22 de diciembre de 1908, la leyenda de una caricatura de La Lanterne indica: “Los científicos afirman que es el cráneo del hombre más viejo del mundo. Es una insinuación maliciosa que pretende hacer creer que los hombres del mundo descienden del mono ”. La caricatura muestra a Jean Bouyssonie con una sotana , presentando su descubrimiento a un erudito.
El estado filogenético de los neandertales todavía provoca cierto debate. Este es un simple problema de definir la especie. Dos subespecies pueden cruzarse y tener descendencia fértil, pero es mucho más variable para dos especies diferentes (por ejemplo, caballo y burro, tigre y león): algunas pueden y otras no. La infertilidad de la descendencia prueba la existencia de dos especies distintas, pero lo contrario no es cierto (si hay dos especies, la descendencia no es necesariamente infértil). Podemos recordar aquí que hay una veintena de definiciones de especie, y que el aislamiento reproductivo es solo una de ellas.
Cuando fue nombrado en 1864, se había favorecido la hipótesis de una especie distinta. En la década de 1960 , algunos especialistas consideraron a los neandertales como una subespecie del Homo sapiens , como el genetista Theodosius Dobzhansky o el biólogo Ernst Mayr , quienes declararon que “nunca ha existido más de una especie de hombre al mismo tiempo”. Hoy, la idea de especies distintas vuelve a ser dominante, en particular gracias a las contribuciones de la genética .
Los múltiples estudios paleoantropológicos llevados a cabo en los huesos no permitieron una opinión clara sobre la clasificación de los neandertales. Los análisis comparativos de ADN nuclear , extraídos de los huesos de neandertales y Homo sapiens antiguos y modernos, publicados desde 2010, han contribuido en gran medida a forjar un nuevo consenso.
En 2006, el Instituto Max-Planck de Antropología Evolutiva , en Leipzig , Alemania , inició el Proyecto Genoma Neandertal , un programa para secuenciar el ADN nuclear de los neandertales , en colaboración con la empresa 454 Life Sciences que fabrica secuenciadores de genes de alto rendimiento. El objetivo era conocer el grado de parentesco con el hombre moderno y evaluar la interfertilidad de los neandertales y los humanos modernos. Este proyecto permitió completar la secuenciación del genoma neandertal en 2009 y publicar los primeros estudios en 2010.
Un estudio de 2016 que utilizó la secuenciación de ADN nuclear de especímenes de la Sima de los Huesos ( España ), de 430.000 años de antigüedad, comparado con el genoma de especímenes de Homo sapiens , neandertales y humanos de Denisova , atribuyó los fósiles de Sima de los Huesos a la especie Homo neanderthalensis , e indicó que la separación entre el linaje de humanos modernos y el de humanos arcaicos, denisovanos y neandertales, tuvo lugar entre 550.000 y 760.000 años antes del presente. La separación entre denisovanos y neandertales se estima entre 381.000 y 473.000 años atrás. Los fósiles de la Sima de los Huesos datan de 430.000 años, podemos estimar esta última separación en unos 450.000 años. Por primera vez se establecieron así vínculos entre diferentes representantes del género Homo .
En 2018, se pudo estudiar el genoma de cinco nuevos neandertales que vivieron hace 39.000 a 47.000 años (el número de neandertales cuyo genoma fue secuenciado así se duplicó). Estas cinco personas tenían un genoma muy similar a los de los últimos neandertales ya conocidos, según lo predicho por su ubicación geográfica. Y aunque cuatro de estos neandertales eran contemporáneos de los primeros humanos modernos en Europa , no se pudo detectar ningún rastro de la contribución genética de los humanos modernos.
Las contribuciones de los genes neandertales en humanos modernos de fuera de África provienen del contacto, poco después de dejar África, con neandertales representativos de fósiles europeos tardíos (su último ancestro común que data de hace unos 80.000 años). Pero estos linajes son significativamente más distantes de los de un neandertal de Altai , que divergió hace unos 140.000 años, y los denisovanos que se separaron hace al menos 400.000 años.
En 2017, un estudio de Cosimo Posth, que analizó un fémur neandertal de 124.000 años, mostró que este hueso ya contenía genes característicos del Homo sapiens . El estudio concluyó que los primeros cruces entre sapiens y neandertales debieron haber tenido lugar hace 276.000 años.
Un estudio identifica una transmisión de genes del Homo sapiens a los neandertales, probablemente hace más de 100.000 años en el Medio Oriente durante una primera salida de África.
Un estudio publicado en 2020 analiza los cromosomas Y de los neandertales recientes. Por tanto, este estudio nos proporciona información sobre líneas agnaticas . La señal devuelta por estos cromosomas Y difiere mucho de la del ADN autosómico . Los cromosomas Y de los denisovanos habrían divergido hace unos 700.000 años de una línea compartida por los cromosomas Y humanos neandertales y sapiens, mientras que se sabe que fueron los neandersovianos los que divergieron de la línea Homo sapiens hacia esta fecha. Los linajes Neanderthal y sapiens Y se habrían separado hace unos 370.000 años. Resultados similares se encuentran con el ADN mitocondrial y por lo tanto el linaje cognático , mientras que los antiguos neandertales de Sima de los Huesos , de hace 430.000 años, tenían un ADN mitocondrial más cercano al de los denisovanos. Estos resultados sugieren una sustitución, en neandertales medios, de genes ancestrales neandertales por genes de la línea Homo sapiens , y esto solo para genes uniparentales, tanto mitocondriales (línea materna) como del cromosoma Y (línea paterna). Este resultado muestra antiguas hibridaciones con Homo sapiens arcaico.
La aparición de los neandertales es una cuestión compleja que depende en particular de la definición que se elija adoptar. Antes de los neandertales clásicos, los fósiles se volvieron mucho más raros y la datación menos precisa, lo que alentó muchas teorías en competencia. Sin embargo, el análisis del ADN nuclear de Sima de los Huesos en 2016 permitió consolidar una primera afirmación sobre los orígenes de los neandertales: su línea se separó del Homo sapiens hace unos 660.000 años y sus primeros fósiles serían precisamente los de Sima datados de 430.000 años. atrás. Estos presentan muchos caracteres intermedios pero su dentición ya es claramente neandertal, lo que sugiere una especialización inicial del aparato masticatorio. Continúan los debates sobre la atribución de otros fósiles de este período del Pleistoceno medio : Aroeira 3 muestra caracteres neandertales, pero otros fósiles son de atribución menos clara. Jean-Jacques Hublin propone un modelo de acreción, en el que las poblaciones sucesivas habrían acumulado gradualmente caracteres derivados para dar lugar al conjunto de caracteres común a los neandertales clásicos.
Los neandertales son una especie cuya aparición y evolución se conocen principalmente en el continente europeo . Los neandertales descubiertos en el Medio Oriente , los territorios actuales de Irak , Siria ( Cueva Dederiyeh ), Líbano (Ksar Akil) e Israel , así como Asia Central ( Techik-Tach , Uzbekistán ) y en Siberia son hasta la fecha menos y más tarde. , lo que podría deberse a excavaciones menos avanzadas. En 2007, la distribución geográfica de los neandertales se retrasó 2000 km hacia el este en comparación con el sitio de Teshik-Tach, el más oriental conocido hasta entonces. Los fragmentos de hueso hasta ahora mal referenciados de la cueva de Okladnikov en Altai ahora se atribuyen a los neandertales después de un análisis genético de su ADN mitocondrial realizado por el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig . D'après les chercheurs, l'ADN mitochondrial des Néandertaliens de l' Altaï est d'ailleurs plus proche de celui des Néandertaliens de la grotte Scladina , en Belgique, que de celui de l' Ouzbékistan , suggérant plusieurs vagues de migrations et de peuplements de la región. El equipo del genetista Svante Pääbo sugirió que la presencia de neandertales en Altai hizo posible una extensión más oriental, en Mongolia , incluso hasta China .
Las estimaciones del número total de neandertales por paleodemógrafos muestran una gran variabilidad. El número máximo se estima en 70.000 neandertales. La densidad de población era muy baja, del orden de 100 individuos por 10,000 km 2 , divididos en 2 a 3,000 clanes de 20 a 35 personas.
Hace más de un millón de años, algunos grupos humanos llegaron a Europa y han dejado huellas en forma de fósiles y cantos rodados tipo Oldowan . Los fósiles humanos europeos más antiguos datan de hace 1,2 a 1,5 millones de años y han sido desenterrados en España ( Sima del Elefante y Man of Orce ) y Bulgaria ( Kozarnika ). Sin embargo, son demasiado fragmentarios para haber sido atribuidos a una especie concreta.
A partir de -700.000 años, la población de Europa se renueva con probablemente la llegada de Homo heidelbergensis , portador de la industria achelense . En ese momento, varias especies pertenecientes al género Homo convivían en Europa y Asia. Uno de ellos se convirtió en los neandertales.
Los fósiles europeos de este período se atribuyen generalmente al Homo heidelbergensis : este es el caso del Hombre de Tautavel ( -450.000 años ), encontrado en las Corbières en Francia, de la mandíbula de Mauer ( -610.000 años ), encontrado cerca de Heidelberg en Alemania. , o el cráneo de Petralona encontrado en la cueva de Petralona en Chalkidiki ( Grecia ) ( aproximadamente -700.000 años ).
El curso que conduce al desarrollo de Homo neanderthalensis , a veces denominado "neandertalización", es un proceso lento y gradual. Se puede rastrear desde varios fósiles, conocidos como "pre-neandertales", hasta los neandertales recientes.
Un cráneo de 400.000 años, Aroeira 3 , descubierto en 2014 en la cueva de Aroeira en el centro de Portugal , exhibe una mezcla de características nunca antes observadas en humanos fósiles; este individuo presenta rasgos que lo acercan a los neandertales pero también ciertos rasgos más primitivos que evocan otras especies humanas extintas en Europa. Podría ayudar a comprender mejor los linajes de Europa que evolucionaron hacia los neandertales.
Los fósiles de Swanscombe ( Kent , Inglaterra , 400.000 años), Steinheim ( Alemania , 300.000 años) y Sima de los Huesos en Atapuerca ( España , 430.000 años) se atribuyen más claramente a los preneandertales.
Los restos de tres huesos largos (húmero, radio, cúbito) del brazo izquierdo de un individuo adulto, de sexo indeterminado, que datan de alrededor de 210.000 años, fueron descubiertos en septiembre de 2010 en una excavación de Inrap en Tourville-la-River ( Normandía). , Francia ). Su estudio fue publicado en octubre de 2014 .
Los fósiles más antiguos de morfología neandertal casi completa tienen edades comprendidas entre 250.000 y 110.000 años. Entre ellos, podemos citar el cráneo de Biache-Saint-Vaast ( Pas-de-Calais ), de 180.000 años, los restos de La Chaise en Vouthon ( Charente ), la mandíbula de Montmaurin ( Haute-Garonne ), los cráneos de Saccopastore cerca de Roma en Italia (hace 250.000 años), o los numerosos restos de Krapina en Croacia .
Los neandertales más típicos, cuyos caracteres derivados son los más marcados, tienen edades entre -100.000 y -30.000 años, fecha de su desaparición.
Entre los fósiles de los neandertales clásicos, además de los restos de los propios neandertales (aproximadamente -42.000 años de antigüedad), debemos mencionar los esqueletos de La Chapelle-aux-Saints , Moustier , La Ferrassie , La Quina , Saint-Césaire en el South-West of France o Spy en Bélgica, por nombrar solo los más completos.
Los últimos neandertales conocidos se descubrieron en particular en Portugal , España ( Zafarraya , -30.000 años), Croacia (Vindija, -32.000 años) y en el Cáucaso noroccidental ( Mezmaiskaya , -29.000 años). Sin embargo, todas estas fechas deben ser consideradas con cautela, las sucesivas reevaluaciones tienden a envejecer los resultados obtenidos por el carbono 14 para el Paleolítico Medio.
La investigación realizada de 1999 a 2005 en la cueva de Gorham en Gibraltar sugiere que los neandertales vivieron allí hasta -28.000 años, o incluso hasta -24.000 años. Por tanto, habrían convivido durante mucho tiempo con el Homo sapiens , presente en la región desde hace 34.000 años. Sin embargo, estos resultados son fuertemente criticados, por ejemplo, por el paleoantropólogo Joao Zilhão, de la Universidad de Bristol.
En 2011, un equipo internacional publicó un trabajo en el sitio de Byzovaya , cerca del Círculo Polar Ártico en Rusia , donde se descubrieron bifaces tallados típicos de la cultura musteriana , clásicamente asociados con los neandertales en Europa occidental. Estas herramientas datan de hace 34.000 a 31.000 años y están ubicadas a más de mil kilómetros al norte del sitio más septentrional conocido por los neandertales, lo que pone en duda su distribución máxima. Sin embargo, estos hallazgos fueron muy controvertidos en una publicación posterior. Los autores consideran que en ausencia de restos fósiles que constituyan una prueba directa de la presencia del neandertal en esta latitud y en una fecha tan reciente, la hipótesis de una conexión de la industria lítica de Byzovaya con el Paleolítico superior sigue siendo la más parsimoniosa .
Los neandertales son a menudo muy masivos y robustos: 90 kg y 1,65 m en promedio para los hombres y 70 kg y 1,55 m para las mujeres (los individuos habrían alcanzado 1,90 m ). El conjunto de su estructura (hueso grueso con corteza desarrollada) y sus inserciones musculares sugieren una gran fuerza física. Las reglas ecológicas de Bergmann (cuerpo más masivo que reduce la pérdida de calor) y Allen (miembros cortos que también reducen la pérdida de calor ) se aplican perfectamente a los neandertales cuya anatomía es una adaptación a los climas fríos.
Los neandertales exhiben algunos caracteres arcaicos, heredados de su predecesor (caracteres plesiomórficos ), así como personajes evolucionados (caracteres apomórficos ). Los caracteres evolucionados se pueden compartir con Homo sapiens (caracteres sinapomorfos ) o pueden ser caracteres derivados específicos (caracteres autapomorfos ). Solo estos últimos permiten identificar la especie al examinar un fósil.
Los rasgos específicos de los neandertales a menudo se han presentado como adaptaciones al frío; las extremidades cortas y robustas de los neandertales encuentran análogos modernos en las poblaciones que viven en las regiones cercanas al Polo. Los factores ecológicos vinculados a los avances glaciares como el aislamiento de poblaciones y la mala mezcla genética pueden haber favorecido la rápida fijación de estos rasgos.
La peca de los neandertales se ha mencionado después de varios estudios, pero parece ser una sobreinterpretación de los resultados científicos por parte de los medios de comunicación. En los seres humanos, las pecas están relacionadas con una mutación en el gen MC1R ( receptor de melanocortina-1 ) que regula la producción de melanina . En 2000, un estudio mostró que esta mutación podría haber existido durante 100.000 años. Algunos han llegado a la conclusión de que podría haber aparecido entre los neandertales que lo habrían transmitido a los humanos modernos, a lo que califican los autores.
En octubre de 2007, un artículo de la revista Science presentaba los resultados de un estudio sobre la extracción de ADN fósil de dos especímenes neandertales, uno descubierto en Italia (Monti Lessini) y el otro en España ( El Sidrón 1252). Los autores amplificaron y secuenciaron un fragmento del gen MC1R y encontraron en ambos individuos una mutación desconocida en los humanos modernos. Sin embargo, es imposible determinar si esta mutación estaba presente en ambos alelos y, por tanto, si afectó al fenotipo de los individuos en cuestión. Para los autores, la presencia de estas mutaciones sugiere que alrededor del uno por ciento de los neandertales tenían una pigmentación reducida, lo que resultaba en una piel clara y cabello rojo. Aunque esta proporción es muy pequeña, algunos medios han informado que los neandertales eran pelirrojos.
Si bien la mayoría de los museos presentan reconstrucciones de neandertales con ojos azules o verdes, tono de piel claro y cabello rojo que coinciden con lo que se ve en las poblaciones modernas en latitudes equivalentes a las de Europa, un estudio genético de 2012 de los huesos de dos mujeres neandertales de Croacia sugiere un tono más oscuro tono de piel, ojos marrones y cabello castaño.
Los restos óseos de neandertales, tanto en Europa como en Asia Occidental, presentan en ocasiones anomalías que aportan información sobre lesiones orgánicas que se produjeron durante su vida y en ocasiones responsables de su muerte. Estas anomalías se pueden clasificar en cuatro categorías principales:
Los neandertales parecen haber sufrido con frecuencia fracturas , en particular en las costillas ( Shanidar IV, "anciano" de La Chapelle-aux-Saints ), el fémur ( La Ferrassie 1), el peroné (La Ferrassie 2 y Tabun 1 ), la columna vertebral ( Kébara 2) y el cráneo (Shanidar I, Krapina , Šaľa 1). Estas fracturas a menudo se vuelven a sellar y muestran pocos o ningún signo de infección , lo que sugiere que las personas fueron atendidas durante su período de discapacidad.
En relación con las fracturas, se han informado otros rastros de trauma en muchos esqueletos neandertales. Parecen estar vinculados a heridas perforantes, como en Shanidar III, cuyo pulmón ciertamente fue perforado por una lesión entre las costillas 8 y 9. Podría ser un ataque intencional o un accidente de caza, pero el individuo sobrevivió a su lesión durante unas semanas antes de ser muerto por una caída de una roca en la cueva Shanidar . Otros traumas corresponden a golpes en la cabeza ( Shanidar I y IV, Krapina ), todos consolidados.
La osteoartritis es particularmente común entre los neandertales mayores. Se refiere específicamente a las articulaciones como los tobillos ( Shanidar III), la columna y las caderas ("anciano" de La Chapelle-aux-Saints ), los brazos (La Quina 5, Krapina, Feldhofer), las rodillas, las caderas. . dedos y de los pies, todo en estrecha relación con las enfermedades degenerativas de las articulaciones ( osteoartritis ), que pueden ir desde la degeneración normal, vinculados a desgaste, a la restricción de movimiento, dolorosos e incapacitantes, y a la deformación. Esto es lo que se observa en diversos grados en los esqueletos de Shanidar (I-IV).
La hipoplasia del esmalte dental es un indicador del estrés que se produce durante el desarrollo de los dientes . Las estrías y surcos del esmalte reflejan tiempos de escasez de alimentos, traumatismos o enfermedades. Un estudio de 669 coronas dentales de neandertales mostró signos de hipoplasia más o menos pronunciados en el 75% de ellos. Las deficiencias dietéticas fueron la causa principal, lo que posiblemente condujo a la pérdida de dientes. Los dientes pertenecientes a los esqueletos más antiguos presentaban hipoplasia, particularmente marcada en el “anciano” de La Chapelle-aux-Saints y el individuo 1 de La Ferrassie.
Ocasionalmente, se encuentran lesiones óseas secundarias en los esqueletos de los neandertales debido a la infección de los tejidos blandos cercanos. Shanidar I muestra una clara evidencia de lesiones degenerativas al igual que La Ferrassie 1, donde las lesiones en ambos fémures, tibias y peroné indican infección sistémica o posiblemente cáncer .
La aptitud física en el habla y el lenguaje de los neandertales ha sido motivo de controversia durante mucho tiempo. Las discusiones se centran, en particular, en la aptitud física de los neandertales para el lenguaje, para lo cual la morfología del hueso hioides es importante. El hueso hioides es un hueso pequeño que sostiene la base de la lengua. Está presente en todos los mamíferos. Se han desenterrado muy pocos huesos hioides neandertales: el primero fue descubierto en 1983 en Kebara , en el Monte Carmelo en Israel (60.000 años d.C. ) y otro en el sitio de El Sidron en España (43.000 años AP ). Los dos huesos son muy poco diferentes de los de los humanos modernos. Los huesos hioides pertenecientes a pre-neandertales fueron descubiertos en el sitio de la Sima de los Huesos en Atapuerca en España (430.000 años dC ); también tienen características cercanas a las del Homo sapiens .
Además, más allá de la presencia o no del hueso hioides, para el prehistoriador Jean-Paul Demoule , existen varios elementos que permiten identificar en la producción de objetos del Homo-erectus tardío y los primeros neandertales la evidencia de la presencia de un El “proto-simbolismo” probablemente indica un preludio del lenguaje situado entre los sonidos significativos de los chimpancés y el lenguaje del hombre moderno.
En cuanto al tracto vocal de los neandertales, Philip Lieberman ha sostenido desde 1971 que no tenían una faringe del tamaño suficiente para producir todos los sonidos que se observan en las lenguas del mundo. A pesar de muchas críticas a este argumento, esta teoría se difundió ampliamente durante unos treinta años. Después de una larga polémica, parece que los argumentos de Lieberman ya no son sostenibles. La reconstrucción anatómica del tracto vocal que había utilizado era poco realista y sus simulaciones poco convincentes. No es el tamaño de la faringe lo que permite hablar, sino el control de los articuladores ( cuerdas vocales , lengua , mandíbula , paladar blando , labios ). Las nuevas simulaciones muestran claramente que los neandertales tenían la capacidad física para hablar.
Un estudio publicado en 2007 sobre el análisis de ADN de los restos de dos neandertales descubiertos en El Sidrón (España) habría permitido detectar la misma versión del gen FOXP2 ( forkhead box P2 ) que está presente en el hombre moderno. Esto podría argumentar a favor de la capacidad de hablar de los neandertales, ya que se cree que este gen juega un papel importante en el desarrollo de partes del cerebro relacionadas con el dominio del lenguaje articulado.
Un estudio publicado en 2021 muestra que las habilidades auditivas de los neandertales eran las mismas que las de los humanos de hoy.
Después de haber sido considerado durante mucho tiempo un ser arcaico y aún cercano a la vida animal, incluso por parte de la comunidad científica, los neandertales comenzaron a aparecer como un ser dotado de capacidades intelectuales y tradiciones culturales.
La siguiente tabla enumera una serie de comportamientos considerados modernos y comunes en el Homo sapiens, así como la frecuencia relativa de su implementación por parte del Homo neanderthalensis :
Comportamiento | Frecuente | Ocasional | Ausente | Incierto |
---|---|---|---|---|
Arte | ✓ | |||
Uso de pigmentos | ✓ | |||
Fabricación de adornos | ✓ | |||
Entierros | ✓ | |||
Ritos funerarios | ✓ | |||
Intercambios de larga distancia | ✓ | |||
Producción de microlitos | ✓ | |||
Producción de puntas de púas | ✓ | |||
Producción de herramientas para huesos | ✓ | |||
Producción de palas | ✓ | |||
Uso de agujas | ✓ | |||
Explotación de recursos marinos | ✓ | |||
Caza de aves | ✓ |
El hombre de Neandertal es el autor de una herramienta compleja y elaborada, y en particular de las industrias musulmanas . Sus métodos de desecho también dan prueba de su capacidad de abstracción y anticipación, en particular con respecto al desecho de Levallois . Las escamas obtenidas por este método o por otros se podrían utilizar en bruto o retocadas, ligeramente modificadas en sus bordes para obtener herramientas más especializadas como raspadores o denticulados.
Evidencia directa (trazas de adhesivo natural en betún o resina) o indirecta (distribución de trazas de uso) muestran que determinadas herramientas se utilizaron con mangos. Los propios mangos, hechos de materiales perecederos, no se han conservado. Por otro lado, unas condiciones especialmente favorables permitieron la conservación de algunos objetos de madera. El más espectacular es sin duda un fragmento de lanza de tejo clavado en el tórax de un elefante ( Elephas antiquus ), desenterrado en Lehringen ( Baja Sajonia ). En el mismo sitio, fechado en el Eemian (130.000-115.000 años antes del presente), se descubrieron escamas de Levallois que se utilizaban para cortar piel y carne.
Es probable que los últimos neandertales fueran los autores del Châtelperronian , una facies cultural de transición entre el Paleolítico Medio y el Paleolítico Superior en Europa Occidental. Esta facies se caracteriza por comportamientos considerados durante mucho tiempo específicos de los humanos modernos: corte con cuchillas, uso de adornos, fabricación de herramientas de hueso, etc. .
En 1981, el arqueólogo Lewis Binford apoyó la teoría de que los primeros homínidos (incluidos los neandertales) hasta el Paleolítico Medio practicaban solo la recolección pasiva o la recolección de residuos, y solo los humanos modernos practicaban la caza rápida de gran tamaño. Esta teoría ahora está abandonada.
Hay poca evidencia directa de la práctica de la caza de grandes herbívoros por parte de los neandertales, como el fragmento de una lanza de tejo de Lehringen y las lanzas de Schöningen con las puntas a veces endurecidas al fuego o las puntas ajustadas con pedernal o hueso, a veces pegadas a betún . Por otro lado, los sitios ofrecen impresionantes acumulaciones de huesos de grandes mamíferos ( bisonte en Coudoulous , Lot y Mauran , Haute-Garonne ; saiga en Crimea ; cabra montés en la cueva de Lazaret ; uros en La Borde , Lot ; caballo en Saint - Césaire , Charente-Maritime ); se interpretan como resultado de cacerías estacionales, a veces con el uso de sumideros o pantanos como trampas naturales (técnica de “perseguir el abismo”). Además, los análisis biogeoquímicos del colágeno óseo de los neandertales y mamíferos asociados muestran una dieta de carne cercana a la del lobo, incluso en períodos templados. Cazadores de grandes mamíferos, los neandertales contaban con estrategias (comunidades especializadas en la caza de dos o tres especies, técnica de acercamiento o persecución de presas según edad y sexo) que dan fe de un perfecto conocimiento del medio ambiente y ecoetología de los animales y desarrollado conocimientos técnicos. Finalmente, los estudios anatómicos muestran su adaptación a la caza: efectivamente eran robustos y musculosos, y pesaban una media de 90 kg para 1,65 m (hombres) y 70 kg para 1,55 m (mujeres).
También se mencionó la práctica ocasional de la recolección activa (acceso principal al cadáver alejando a los depredadores ( hiena de las cavernas , lobo, león de las cavernas) o buscando animales muertos en trampas naturales), especialmente para los grandes mamíferos ( mamut , rinoceronte lanudo ). .
Los análisis paleogenéticos realizados en 2010 en la cueva de El Sidrón sugieren que la sociedad neandertal practica la exogamia patrilocal .
Ciertas observaciones de comportamiento altruista dan testimonio de manifestaciones de ayuda mutua, solidaridad y asistencia, como el anciano encontrado en el cementerio de La Chapelle-aux-Saints o Shanidar con un esqueleto tan deformado por la enfermedad que probablemente debió estar lisiado. . Los niños practican el corte de herramientas líticas en los mismos sitios que los adultos experimentados.
Al menos un comportamiento alimentario, romper huesos para extraer la médula, reveló un aprendizaje social más que técnico en los niveles del Pleistoceno medio . Un estudio sobre los ensamblajes de estos materiales de la cueva de Bolomor (es) ( Valencia , España, MIS 9-5e) y la de Gran Dolina TD10-1 ( Burgos , España, MIS 9): en el mismo grupo, los huesos no se rompen en los puntos más débiles, en una lógica de eficiencia, sino siguiendo un comportamiento socialmente adquirido. Dentro de la misma cueva, estos comportamientos cambian con el tiempo; esto sugiere la posible existencia de identidades culturales o predisposiciones conductuales dependientes de grupos y podría servir como marcador para áreas de extensión de diferentes grupos.
Los análisis genéticos sugieren que los neandertales siberianos vivían en poblaciones relativamente aisladas de menos de 60 individuos . Por el contrario, los neandertales europeos y los antiguos humanos modernos parecen haber vivido en poblaciones más grandes.
Los neandertales fueron considerados por primera vez exclusivamente cazadores carnívoros, parte de los superdepredadores (se alimentaban de grandes herbívoros mientras que el Homo sapiens había diversificado su dieta: caza menor, mariscos , peces de agua dulce y marinos). Esta dieta a veces se ha considerado una de las causas de su extinción .
En 2010, los análisis de fitolitos atrapados en placas de sarro de los dientes de Neanderthal fosilizados de los diferentes sitios revelado rastros de plantas fosilizados ( palmera datilera , legumbres, rizomas lirio de agua, las hierbas del género Triticum o Hordeum ), indicando una dieta. Diversificado comida y cazadores comportamiento recolector . Además, ciertos granos de almidón encontraron procesos de show cooking, lo que sugiere que los neandertales, gracias a su dominio del fuego, cocinaban estas verduras hirviéndolas. Anteriormente se pensaba que solo se cocinaban carnes (según el análisis de huesos de animales que se encuentran en muchos hogares) mientras que las verduras simplemente se asan a la parrilla. Por lo tanto, los neandertales tienen una dieta de carne compuesta principalmente de grandes mamíferos, pero también de plantas o animales pequeños (lagomorfos, aves, moluscos terrestres) cuando las condiciones son adecuadas. Materia animal y vegetal, respectivamente, constituyen el 80% y el 20% de su dieta.
Los restos de conchas encontrados en la cueva del Bajondillo en el sur de España muestran que los neandertales comían mariscos en Europa desde 150.000 años antes del presente.
En 2012 y luego en 2017, el análisis químico y luego la identificación de restos de ADN atrapados hace unos 36.000 años en la placa dental de los neandertales descubiertos en Bélgica e Italia muestran que comían en particular rinocerontes lanudos , muflones y hongos. Por otro lado, en los de El Sidrón (España), fechados hace unos 48.000 años, solo se detectó ADN vegetal. Proviene de diversas plantas y hongos ( piñones y musgo del bosque en particular). Los neandertales también parecen haber usado analgésicos ( ácido salicílico que se encuentra en el sauce ) y antibióticos naturales ( Penicillium ).
En 2012, el análisis químico de las placas dentales de cinco neandertales desenterrados en El Sidrón ya había mostrado la presencia de compuestos vegetales amargos que pueden provenir de la milenrama , cuyo uso ya se presumía previamente por la presencia de pólenes en una tumba neandertal en Shanidar . Irak y manzanilla . Se trata de plantas sin valor nutricional pero con propiedades medicinales o que posiblemente sirvan como supresores del apetito.
En 2019, el estudio de los depósitos de Musteriense en la cueva de Pié Lombard ( Tourrettes-sur-Loup , Alpes-Maritimes , Francia) reveló los restos fosilizados de al menos 225 conejos de la especie Oryctolagus cuniculus , con mucho la especie animal más abundantemente representada en el sitio.
Además, los neandertales cazaban animales marinos como delfines y focas. A nivel mundial, los hallazgos muestran cada vez más que sus dietas eran cualitativamente tan diversas como la de los humanos anatómicamente modernos.
Si bien es posible que Homo heidelbergensis , uno de los probables antepasados de los neandertales, adoptara un comportamiento particular hacia sus muertes en Atapuerca , los primeros entierros reales conocidos son los neandertales. Los más antiguos tienen alrededor de 100.000 años y han sido desenterrados en el Cercano Oriente. Luego se multiplican y se encuentran en Francia ( La Chapelle-aux-Saints , La Ferrassie , La Quina , Le Moustier , Saint-Césaire ), en Bélgica ( Spy ), en Israel ( Kébara , Amud ), en el Kurdistán iraquí ( Shanidar ) , Uzbekistán ( Teshik-Tash ). En algunos casos, incluyen depósitos funerarios (herramientas líticas, fragmentos de fauna).
Uno de los entierros de Shanidar contenía un neandertal enterrado bajo una gran losa. Había una gran cantidad de polen de plantas con flores en todo el cuerpo. Estos pólenes se han considerado durante mucho tiempo evidencia del depósito de muchas flores durante el entierro. Un estudio de 1999 cuestionó esta interpretación, citando fenómenos posteriores a la deposición o la acción de los roedores para explicar la acumulación de polen. Sin embargo, este estudio ha sido fuertemente cuestionado.
Estos entierros a menudo tienen tumbas intencionales y casi siempre se asocian con hábitats. Es poco probable que hayan tenido un papel funcional destinado simplemente a disponer de un cuerpo, aunque su interpretación en términos de religiosidad está abierta a debate.
En 2020, en Dordoña, se considera que el esqueleto de un niño de 2 años fue enterrado durante un rito funerario.
Los neandertales tienen varios tipos de ritos funerarios: entierros, entierros en dos etapas después de la descomposición del cuerpo al aire libre (rastros de desarticulación y despojo en Shanidar VI y VIII, Krapina , Kébara , combe Grenal), “cultura ancestral” (análisis tafonómicos en cráneos aislados y cuerpos sin cabeza en Kébara), endocanibalismo (Moula-Guercy en Soyons , Ardèche , Vindija y Krapina en Croacia: marcas de fractura en hueso fresco).
En algunos sitios como el de Regourdou en Dordoña, las acumulaciones de cráneos de oso que aparecieron intencionalmente dispuestos se han interpretado como el resultado del "culto al oso".
En Regourdou, un esqueleto de oso pardo descansaba bajo una losa monolítica de 850 kg , en un pozo poco profundo. Cerca, el cuerpo de un neandertal yacía sobre su lado izquierdo, con la cabeza hacia el norte, en posición fetal. Faltaba el cráneo, pero quedaba la mandíbula. La ausencia del cráneo también se observó en el caso del entierro neandertal de Kebara. Según E. Bonifay, se trataba de una tumba real compuesta por un pozo pavimentado, apedreado y cubierto con arena y cenizas del hogar. Esta interpretación ha sido ampliamente cuestionada desde entonces, las acumulaciones de huesos de oso de Regourdou posiblemente estén vinculadas a fenómenos tafonómicos vinculados a la ocupación de la cavidad por osos hibernantes .
La existencia del culto al oso, mencionado recientemente por el escritor Jean M. Auel , es cuestionada por muchos científicos. Los cráneos de oso son extremadamente resistentes y pueden ser movidos por fenómenos naturales hasta que adquieren posiciones evocando una organización voluntaria pero en realidad solo por casualidad .
La presencia de rastros de desarticulación, descascarillado, fractura intencional o calcinación en ciertos huesos de neandertales se ha interpretado como evidencia de la práctica del canibalismo . Los huesos de sitios como el refugio Moula en Ardèche o Krapina en Croacia muestran tales signos de corte. Sin embargo, es difícil demostrar si esto es canibalismo en lugar de un tratamiento post-mortem de los restos como parte de un rito funerario. Fragmentos óseos de Krapina muestran marcas comparables a los de tumbas secundaria de una necrópolis del XIV º siglo descubierto en Michigan , que corresponde a la eliminación de la carne en un restos parcialmente descompuestos. Ciertos huesos craneales en el sitio de Pradelles en Marillac-le-Franc muestran rastros de corte que sin duda corresponden a la eliminación del cuero cabelludo por escalpación .
El cráneo de neandertal descubierto en la cueva de Guattari ( Monte Circé , Italia ) se ha considerado durante mucho tiempo una prueba irrefutable del ritual antropofágico: supuestamente se colocó en un círculo de piedra después de que el foramen occipital se había agrandado para consumir el cerebro. Exámenes exhaustivos mostraron que el círculo de piedra probablemente era natural y que el agrandamiento del agujero occipital fue causado por una hiena , lo que se confirma por la presencia de marcas dentales en varios puntos del cráneo.
Sin embargo, se han descubierto huesos humanos rotos intencionalmente en un intento de explotar la médula. Así, en la cueva de la hiena en Arcy-sur-Cure (Yonne), los huesos humanos se mezclaron sin distinción alguna con los huesos de animales que habían sido utilizados como alimento, todos rodeando el lugar principal de la vida. Estos descubrimientos hacen que sea posible conservar la hipótesis de canibalismo como altamente probable, sin ser capaz de decidir si se trata de una endocanibalismo o un exocanibalismo .
En el Paleolítico Medio también aparecen las primeras manifestaciones de inquietudes estéticas o simbólicas:
En 2014, las formas geométricas descubiertas en la cueva de Gorham ( Gibraltar ) talladas en una pared cubierta de sedimentos que datan de más de 39.000 años son anunciadas por el equipo Clive Finlayson (en) . Constituyen el primer ejemplo conocido de arte rupestre abstracto atribuido a los neandertales. Su realización requirió varios cientos de pasajes de la punta de una herramienta de piedra tallada, probablemente pedernal.
En de febrero de 2018 , las nuevas fechas confirman el origen neandertal de las creaciones artísticas (contorno de la mano, la red de líneas, pintura en la pared) descubierto en tres cuevas españolas ( cueva de La Pasiega (s) , cueva de Maltravieso (es) y la cueva de Ardales ( es) ): más de 64.800 años, o más de 20.000 años antes de la llegada a Europa de los primeros humanos modernos. Las conchas marinas perforadas y teñidas, que se encuentran en una cuarta cueva, son aún más antiguas. Sin embargo, un artículo publicado el 21 de septiembre de 2018 cuestiona la datación de las cuevas de Maltravieso y La Pasiega por la falta de correlación entre el material analizado (eflorescencia de calcita ) y el fenómeno a fechar. En cuanto a las áreas planas de óxidos rojos que se encuentran en Ardales, nada prueba su origen humano.
El estudio de los pigmentos de la cueva de los renos en Arcy-sur-Cure (Salomon et al. 2008) permite concluir que los neandertales usaban colores en las pieles (ropa, carpas) mucho antes de que se usaran para pinturas rupestres, y por lo tanto fueron capaz de añadir una dimensión simbólica a los objetos cotidianos. Los mismos autores, y otros, señalan la gran cantidad de pigmentos que se remontan a la tradición musteriense de Achelense en las cuevas de Pech-de-l'Azé en Carsac-Aillac , Dordoña y otros sitios de este período.
El reconocimiento progresivo de la cultura neandertal pone en tela de juicio la primacía cultural del hombre moderno: si bien recientemente se pensó que la cultura técnica y simbólica de los neandertales era muy claramente inferior cuantitativa y cualitativamente a la del Homo sapiens , descubrimientos recientes muestran que los neandertales habían También desarrolló ciertas técnicas avanzadas ( restos de cuchillas) y desarrolló o adoptó características culturales modernas ( entierros, letreros grabados, adornos ). Se encuentra, por tanto, cuestionada la tesis del papel capital de la llegada del Homo sapiens a Europa y la de una correlación entre evolución biológica y evolución cultural que explica el mayor desarrollo del Homo sapiens por su evolución biológica.
En 1995 se descubrieron dos estructuras anulares formadas por la acumulación de secciones de estalagmitas en la cueva de Bruniquel . Estas estructuras, compuestas por casi 400 “espeleofactos”, fueron datadas en 2016: 176.500 ± 2.000 años de antigüedad . Esta época indica que probablemente sean obra de neandertales, e incluso de neandertales "arcaicos".
En 2020, un equipo internacional publicó un estudio que describe el molde fosilizado de un fragmento de un cordón retorcido , formado por tres hebras que a su vez están retorcidas. Este descubrimiento fue hecho en el refugio Maras en Ardèche , fechado entre 52.000 y 41.000 años dC . Habiendo sido los neandertales el único ocupante de este sitio, este artefacto le fue atribuido. Se ha identificado que las fibras probablemente proceden de una conífera. Es el rastro más antiguo de cordaje encontrado, el anterior data de 19.000 años d.C. del sitio de Ohalo II .
El esqueleto de un niño descubierto en Portugal se presentó en 1999 como un híbrido de Neanderthal / Homo sapiens . Esta hipótesis es fuertemente debatida debido a las dificultades para identificar los caracteres autapomorfos en un individuo juvenil, mientras que la variabilidad de la población en cuestión es poco conocida.
Se cree que el esqueleto de un niño encontrado en un contexto gravetiano en Lagar Velho en el valle de Lapedo en el centro de Portugal tiene características de ambas especies. Este niño, de unos cuatro años, fue enterrado en una tumba intencional hace 25.000 años. Por lo tanto, es varios miles de años más tarde que los últimos restos claramente atribuibles a los neandertales (entre 30.000 y 40.000 años antes del presente ). Sin embargo, el carácter híbrido de este niño es muy debatido y difícil de establecer: los caracteres derivados de los dos taxones son menos marcados en los individuos juveniles que en los adultos y la variabilidad individual de los niños en ese momento es absolutamente desconocida.
El reexamen (morfología geométrica, análisis paleogenético del ADN mitocondrial ) en 2013 de una mandíbula conocida como los "amantes de Verona" sugiere una hibridación entre un padre sapiens y una madre neandertal.
En 2010, la secuenciación del 63% del genoma neandertal llevada a cabo por un equipo del Instituto Max-Planck de Antropología Evolutiva coordinado por Svante Pääbo muestra que del 1 al 4% del genoma de Homo sapiens no africanos proviene de neandertales. Los Homo sapiens de ascendencia africana tienen, ellos mismos, poco o ningún ADN neandertal. Esta contribución se distribuye en 20 regiones genéticas específicas de Homo sapiens .
En 2010, des résultats basés sur l'analyse de 4 milliards de paires de bases d' ADN nucléaire , issus d'ossements fossiles de trois Néandertaliens, ont montré que ceux-ci étaient génétiquement plus proches des Homo sapiens eurasiatiques que de ceux d' África subsahariana. Los autores concluyeron que los neandertales habrían contribuido del 1 al 4% (en promedio, 2,2%) al genoma de las poblaciones humanas modernas no africanas.
Estos cruces entre neandertales y Homo sapiens euroasiático podrían haber ocurrido hace 100.000 a 50.000 años en el Cercano Oriente .
En 2012, un estudio confirmó que los neandertales y los humanos modernos se hibridaron "cuando los humanos modernos , portadores de tecnologías similares a las del Paleolítico superior , se encontraron con los neandertales cuando salían de África".
Si cada Homo sapiens tiene solo del 1,8 al 2,6% del genoma neandertal en él, al agrupar las diferentes secuencias esparcidas por el mundo, los investigadores lograron reconstruir alrededor del 30% de este genoma.
En 2014, el estudio del genoma de un Homo sapiens descubierto en Kostenki , en Rusia, y fechado 37.000 años antes del presente, confirma aún más el mestizaje y nos permite adelantar una fecha en la que se habría producido la hibridación.
En 2015, los análisis genéticos revelaron que el fósil de Oase 1 tenía un antepasado neandertal reciente, con un ADN neandertal autosómico estimado en 5 a 11%.
En 2017, se secuenció el genoma de un segundo neandertal de la cueva de Vindija ( Croacia ). El estudio permitió precisar la proporción de ADN neandertal en euroasiáticos (1,8 a 2,6%) y confirma la participación de estos genes neandertales en la resistencia al frío y la susceptibilidad a determinadas enfermedades .
En 2018, el ADN de un fragmento de hueso encontrado en la cueva de Denisova , el de una adolescente que murió alrededor de los 13 años hace unos 90.000 años, muestra que era el híbrido de una madre neandertal y 'un padre denisovano ' . Este es el primer caso reconocido de hibridación entre especies humanas en primer grado.
En 2016, nueva información contribuyó a los debates: mientras que la secuenciación anterior se refería al ADN autosómico (no sexual), una primera descripción de un cromosoma Y de neandertal (y por lo tanto masculino) (de la cueva de El Sidrón , España, hace 49.000 años) mostró una gran diferencias con el cromosoma Y humano actual. Aunque los neandertales y los humanos modernos se hibridaron hace unos 55.000 años, el ADN del cromosoma Y del neandertal no parece haberse transmitido a los humanos modernos. Esto está en línea con estudios anteriores que encontraron que, si bien los asiáticos y europeos hoy en día han heredado del 1% al 3% de su ADN de sus antepasados a través de cruces con neandertales, sus cromosomas Y no tienen rastros de él. Una hipótesis explicativa sería que los dos taxones no eran del todo compatibles: el esperma de los hombres de Neandertal podría haber sido no fértil para las mujeres "modernas" de su tiempo. Se han encontrado mutaciones en tres genes involucrados en el sistema inmunológico en el cromosoma Y neandertal de El Sidrón , incluido uno que produce antígenos que pueden provocar una respuesta inmune que conduce a un aborto espontáneo en mujeres embarazadas. Por lo tanto, a pesar de que los hombres neandertales y las mujeres "modernas" se han unido sexualmente en el pasado, es probable que no hayan podido obtener una descendencia masculina suficientemente abundante o viable, lo que podría haber acelerado la "extinción" de los neandertales.
En 2019, David Reich habla de los humanos modernos y los neandertales como "dos grupos al borde de la compatibilidad", análisis de ADN antiguo y ADN moderno de Homo sapiens que muestra una expulsión gradual de genes neandertales involucrados en la reproducción. Durante cada reproducción, la herencia genética ocurre al azar, por recombinación de los genomas paterno y materno. Y el resultado muestra que los Homo sapiens (no africanos) que portaban la mayoría de los rastros neandertales en los cromosomas reproductivos no tenían descendientes (o eran pocos), por lo que se vieron más afectados por los problemas de esterilidad. Esta esterilidad parcial de los híbridos es uno de los argumentos a favor de definir a los neandertales como una especie por derecho propio.
En el genoma de los humanos europeos modernos, un gen relacionado con la inmunidad podría haberse originado a partir del genoma de los neandertales. Este descubrimiento fue confirmado en 2016 por estudios que destacan estos casos de introgresión : genes neandertales en el origen de la estimulación inmunológica y las alergias en los humanos modernos.
Ciertas secuencias de ADN adquiridas por el Homo sapiens de los neandertales pueden haber sido beneficiosas, como las que promueven la adaptación a los climas fríos o la resistencia a las enfermedades. Fueron seleccionados positivamente mientras que otros, deletéreos, fueron eliminados del genoma humano por selección negativa. Hoy en día encontramos en el genoma humano alelos derivados de los neandertales que nos hacen susceptibles o resistentes a determinadas enfermedades .
Entre los genes que nos transmitieron los neandertales, algunos están asociados con enfermedades o rasgos fenotípicos . Afectan en particular:
Esto apoya la idea "de que la ascendencia neandertal influye en el riesgo de enfermedad en los seres humanos de hoy, en particular en lo que respecta a los fenotipos neurológicos, psiquiátricos, inmunológicos y dermatológicos" .
Los últimos neandertales habrían desaparecido hace unos 29.000 años. La extinción se habría escalonado en el tiempo de acuerdo con un gradiente regional. Su desaparición dio lugar a muchas hipótesis, algunas relacionadas con modelos matemáticos o económicos. Este fenómeno coincide con la llegada de grupos humanos modernos a Europa desde el Cercano Oriente desde hace unos 48.000 años, posiblemente gracias a un episodio climático templado de la última glaciación . Estos hombres modernos, a veces llamados " hombres de Cromañón ", son portadores de una nueva cultura material, llamada aurignaciana y caracterizada por la generalización de los desechos lamelares, el uso del percutor blando para estos débitos y la fabricación de herramientas en materiales animales duros. (especialmente puntas de araña hechas de hueso). También se presume que los hombres auriñacienses son los autores de las obras de arte y mobiliario rupestres más antiguas de Europa.
Los neandertales y los humanos modernos probablemente cohabitaron durante algunos milenios, aunque no se percibe ningún rastro directo de interacción en la cultura material.
Muy recientemente, entre 2010 y 2017, la desaparición de los neandertales hace unos 35.000 años ( antes del presente ) se vinculó con la explosión de la caldera de los campos flegreos (Bahía de Nápoles, Italia). Las fechas de este evento publicado en 2003 dan una fecha de 39.280 ± 110 años dC .
Este evento vio la liberación a la atmósfera de un volumen extremadamente grande de material volcánico, al menos 300 km 3 . La columna de ceniza se habría elevado a más de 30 km o incluso a 40 km altitud (estratosfera), antes de volver a caer en un manto espeso que lo cubre todo, comparable a las capas de ceniza de Pompeya, sobre un área de 3.700.000 km 2 que se extiende desde Italia hasta las estepas asiáticas, matando todas las formas de vegetación en esta área , así como toda la cadena trófica que depende de ella, incluidos los grandes depredadores y el Homo . La atmósfera general se habría oscurecido durante varios años.
Las últimas poblaciones de neandertales que sobrevivieron a este evento (presencia observada en la Península Ibérica durante varios milenios más) habrían terminado desapareciendo por falta de diversidad genética (lo que garantiza la viabilidad de una especie).
Extinción por menor capacidad cognitivaEn 2010, un equipo de paleontólogos del Departamento de Evolución Humana del Instituto Max Planck de Leipzig (Alemania) analizó el endocráneo (la huella que deja el cerebro en el cráneo) de esqueletos neandertales. Los resultados confirmaron datos sobre la genética de los neandertales adquiridos mediante secuenciación de ADN: el cerebro del Homo sapiens tiene una forma globular característica que no existe en los neandertales. Esta diferencia podría influir en la organización neuronal y sináptica del cerebro y, por tanto, en las capacidades cognitivas. Por eufemismo, Jean-Jacques Hublin, el investigador francés que dirigió este estudio, plantea la hipótesis de que "los neandertales no veían el mundo de la misma manera que nosotros" y que su incapacidad para crear lazos sociales. Complejo estaría en el origen de su extinción. .
Extinción por esterilidad de hibridación.Según otra hipótesis, la desaparición paulatina de la población neandertal estaría ligada a la posibilidad de apareamientos fértiles pero dando híbridos estériles, al menos entre los neandertales. Esta hipótesis, presentada por el paleontólogo finlandés Björn Kurtén , sigue siendo difícil de probar.
Algunos estudios sugieren que los niños nacidos de la unión entre neandertales y Homo sapiens habrían sido menos fértiles, lo que habría llevado a una disminución en la proporción de genes heredados de los neandertales.
Extinción por consanguinidad y pequeñez de la poblaciónLa diversidad genética de la especie parece haberse reducido mucho durante el Pleistoceno superior , como demuestran los análisis realizados sobre las secuencias conocidas hace entre 42.000 y 29.000 años, cuando coexistían neandertales con Homo sapiens . Este hallazgo alimenta la tesis del declive demográfico de los neandertales durante este período, un declive que conduce, a través de un fenómeno de cuello de botella poblacional , a la desaparición paulatina de ciertos genotipos y, por tanto, al empobrecimiento genético de la especie.
También se han mencionado problemas genéticos relacionados con una fuerte consanguinidad y / o mutaciones espontáneas que han dado lugar a enfermedades congénitas como la hemofilia , la diabetes insulinodependiente o una forma de infertilidad , habiendo afectado suficientemente la demografía de la población como para hacerla desaparecer.
Basado en la observación de que las poblaciones de neandertales ya eran pequeñas antes de la llegada de los humanos modernos, un estudio publicado en 2019 implementa tres factores que la biología de la conservación identifica como esenciales para la persistencia de una población pequeña, a saber, la endogamia, el efecto Allee y la estocasticidad . Los resultados indican que la desaparición de los neandertales puede haber residido solo en la pequeñez de su población. Entonces, a pesar de que eran idénticos en sus rasgos cognitivos, sociales y culturales, e incluso en ausencia de competencia interespecífica, los neandertales corrían un riesgo considerable de extinción. Además, los autores sugieren que si bien los humanos modernos contribuyeron a la desaparición de los neandertales, esta contribución podría no tener nada que ver con la competencia por los recursos, sino más bien con la forma en que las poblaciones entrantes reestructuraron geográficamente a las poblaciones residentes, de una manera que mejoró los efectos Allee, y los efectos de endogamia y estocasticidad.
Convivencia con Homo sapiensLa desaparición de los neandertales estaría ligada a la llegada de los humanos modernos y a la competencia territorial por la explotación de los recursos, o incluso a su eliminación física por parte de los humanos modernos durante los conflictos violentos en las zonas de contacto. La hipótesis se basa en particular en la concomitancia de la expansión del Homo sapiens y la desaparición de los neandertales; el Homo sapiens de Europa occidental, por ejemplo, convivió durante varios miles de años (de 500 a 5400 años según la región) con los neandertales. Sin embargo, se topa con la ausencia de rastros de muertes violentas o rastros de convivencia prolongada en un mismo territorio. Además, se puede objetar que los dos grupos no deberían ocupar la totalidad del territorio europeo y que los neandertales conocían mejor este territorio y sus recursos que los recién llegados. Dado que la domesticación del perro para la caza corresponde aproximadamente al período de extinción de los neandertales, Pat Shipman planteó la hipótesis de que este evento le habría dado al Homo sapiens una clara ventaja en su búsqueda de alimento.
Además de esta hipótesis de extinción violenta ligada al hombre moderno, los neandertales podrían haber sucumbido a una enfermedad mortal ( epidemias ) traída por los sapiens originarios de África.
La trompa de Eustaquio neandertal, más corta que la del Homo sapiens , habría favorecido repetidas infecciones de oído, debilitando a los neandertales y participando en su desaparición.
Los neandertales se han retratado en la cultura popular, incluidas apariciones en literatura, medios visuales y comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como figuras primitivas, jorobadas, blandiendo garrotes, gruñendo y antisociales, impulsadas únicamente por el instinto animal. "Neanderthal" también puede usarse como un insulto.