Clasificación filogenética

La clasificación filogenética o clasificación cladística es un sistema de clasificación de los seres vivos, basado en la filogenia , de una escuela de taxonomía denominada sistemática filogenética o sistemática cladística o cladisme . El objetivo de este sistema es dar cuenta de las relaciones de parentesco entre los taxones , con respecto solo al parentesco , es decir, las relaciones de grupos hermanos y no las relaciones genealógicas de antepasados ​​a descendientes, entre grupos de organismos independientemente de su taxonomía. rango. Solo reconoce grupos monofiléticos ( clados , grupos que contienen a todos los descendientes de su último antepasado común ) como mamíferos y aves y no reconoce grupos parafiléticos como reptiles o peces (que no contienen a todos los descendientes de su último antepasado común). ), a diferencia de la sistemática evolutiva . Hoy en día, el cladismo es la escuela de pensamiento dominante (pero no consensuada) en el mundo académico, y la clasificación filogenética ha reemplazado en gran medida a las clasificaciones tradicionales en la mayoría de los círculos científicos y académicos , así como en la educación secundaria, en Francia e incluso en la educación primaria .

Esta clasificación se basa principalmente en el análisis cladístico , un método de reconstrucción filogenética formalizado en 1950 por Willi Hennig , publicado en Alemania . La traducción al inglés de su libro se publicó en 1966 y la española en 1968, Hennig encontró una audiencia más amplia. Este método revolucionó toda la sistemática desde finales de la década de 1960 . En 1974, la clasificación cladística fue objeto de un debate entre Ernst Mayr (1904-2005) y Willi Hennig (1913-1976) que marcó las relaciones entre los filogenéticos evolucionistas y cladistas. La cladística se popularizó en francés en 1980, lo que llevó a la difusión de las bases de la clasificación cladística fuera de los círculos académicos. El análisis cladístico que sirve de base para establecer esta clasificación considera los personajes en todas las escalas con igual valor  : caracteres macroscópicos y microscópicos de anatomía y embriología comparada , caracteres moleculares de bioquímica y biología molecular , así como datos proporcionados por la paleontología . El cladismo se refiere a una escuela de pensamiento y por lo tanto tiene un significado más amplio que el análisis cladístico (o métodos cladísticos), este último también siendo utilizado por sistemáticos de otras escuelas de taxonomía como el evolucionismo .

Principios

Críticas a las clasificaciones tradicionales

Las clasificaciones tradicionales no siempre tuvieron como objetivo rastrear el parentesco y la evolución de las especies. Hubo clasificaciones científicas en un contexto pre-evolutivo. Sin embargo, según esta clasificación, se puede pensar que un pez siempre estará más cerca de otro pez que de otra especie que no sea un pez. De hecho, esto no siempre es cierto. De hecho, los peces se caracterizan por tener escamas y aletas. Sin embargo, el ser humano comparte con determinadas especies de peces, como los celacantos , otro carácter: el miembro carnoso y no irradiado. Este último carácter no está presente en la trucha por ejemplo. ¿El celacanto está más cerca de los humanos o de las truchas? ¿Debemos utilizar para establecer la relación más cercana, el miembro carnoso o la presencia de aletas?

Los estudios evolutivos han demostrado que ciertos rasgos han evolucionado para transformarse. Este es el caso de la aleta de pez que se ha transformado en una extremidad andante en tetrápodos , como los humanos. La clasificación clásica, que utiliza el rasgo "aleta", excluye a los humanos del grupo que exhibe aletas, mientras que este rasgo está presente pero en una forma evolucionada. Lo mismo ocurre si utilizamos caracteres ancestrales como la presencia de escamas (que han desaparecido en algunas especies) o la forma hidrodinámica del cuerpo. Al utilizar los caracteres más visibles, la clasificación clásica no permite estimar correctamente los grados de parentesco entre especies. Sin embargo, esta clasificación es útil para el reconocimiento de especies mediante claves de determinación o para la gestión de colecciones biológicas.

Organización en clados

Cada grupo o clado debe cumplir la misma definición: un clado incluye a todos los descendientes de un antepasado y al antepasado mismo. También hablamos de un grupo monofilético . Por lo tanto, las especies del mismo clado siempre estarán más cerca entre sí que de otra especie fuera de este clado. Este no es el caso de algunos grupos de la clasificación clásica, como los peces, que no forman un clado.

Ciertos grupos, como los mamíferos, presentes en la clasificación clásica, sí constituyen clados; estos grupos se mantuvieron en la clasificación filogenética. Los representantes de un clado exhiben al menos una característica derivada específica de todo el grupo, como la presencia de ubres de mamíferos. Este no es el caso de peces, reptiles, que presentan caracteres ancestrales y caracteres derivados (evolucionados), pero que no son exclusivos de ellos (ejemplo: la presencia de dedos para reptiles). Un carácter derivado se heredó del mismo antepasado común.

Métodos

La sistemática moderna tiene en cuenta todos los caracteres hereditarios e incluso las pérdidas secundarias de carácter, pérdidas secundarias que la embriología , por ejemplo, puede sacar a la luz. Los caracteres van desde lo visible (anatomía y morfología, fundamento de la clasificación tradicional) hasta secuencias de ADN y ARN , pasando por la proteína y la paleontología de datos . La secuenciación de determinadas partes del genoma , como el genoma mitocondrial o el ARN ribosómico, ha permitido, en los últimos años, realizar importantes avances en la clasificación y resolver muchos problemas centenarios.

Cladística morfológica

Por tanto, las aves y los mamíferos se definen de acuerdo con sus propias sinapomorfías . Como la construcción de la clasificación se realiza subordinando los taxones entre sí, el resultado es una organización en forma de árbol, donde los seres vivos en su conjunto están representados por el tronco del árbol. El tronco se divide en ramas subdivididas en otras ramas. Cada una de estas ramas, denominadas “  clados  ” (del griego κλάδος , klados , “rama”), es un taxón con al menos una sinapomorfia que lo caracteriza y que lo hace válido dentro de la clasificación. Los puntos de los que brotan las ramas entre sí, los "nodos", representan los antepasados ​​de cada grupo.

La expresión gráfica de un clado o conjunto de clados es un cladograma .

Los cladogramas, que constituyen el gran cladograma que es el árbol filogenético, por el gigantesco número de caracteres y especies que se tienen en cuenta, recurren a complejos algoritmos ejecutados por software especializado. Diferentes algoritmos pueden dar diferentes resultados. En este caso, se retendrá el que más cumpla con el criterio de parsimonia (de todos los árboles posibles, de todos los cladogramas posibles, el más parsimonioso es el que requiere menos transformaciones de caracteres). El árbol filogenético es, de hecho, un conjunto de puntos de ramificación, de niveles. Al ser cada nivel asimilado a un nodo, los nodos son necesariamente un organismo teórico que poseería las sinapomorfias compartidas por los nodos posteriores en el cladograma. Si se descubre un nuevo organismo (fósil o vivo), que tenga o no estas sinapomorfias o que tenga otras, se debe construir un nuevo árbol. En última instancia, si el árbol restaura todas las relaciones de parentesco conocidas, todas las ramas deben ser binarias.

El significado de las dicotomías no tiene nada que ver con la sexualidad (como la expresión de los matrimonios en un árbol genealógico) ni con las especiaciones binarias (una o dos especies evolucionando de otra), porque el árbol no es una genealogía ("quién desciende de quién ") pero refleja sólo un máximo poder explicativo del árbol: un árbol totalmente dicotómico consigue restaurar sólo todas las relaciones de parentesco (" quién está más cerca de quién ") dentro de" un grupo de organismos sometidos al método ". La clasificación actual se revisa continuamente en función de la nueva información, pero es posible que siempre sea necesario cambiar los ejemplos de clasificación, ya que dependen constantemente de la llegada de nuevos datos empíricos. Por ejemplo, según la clasificación de Lecointre y Le Guyader , la primera división del conjunto de los vivos se reduce por el momento a tres clados:

  1. Arqueas
  2. Bacterias
  3. Eucariotas

Saber cuál de estos tres grupos comparten un antepasado común que los distingue del tercero es un tema de investigación, como lo es además con todos los taxones no binarios (los "árboles no enraizados", aquellos que la investigación aún no ha podido. dividir en dos taxones básicos). Algunos investigadores ya han propuesto su propio cladograma, haciendo de dos de estos tres clados un conjunto de dos grupos hermanos , que juntos serían a su vez el grupo hermano del tercero. Por ejemplo, Colin Tudge propuso un árbol enraizado donde las arqueas y los eucariotas son un conjunto de dos grupos hermanos, que juntos, a su vez, es el grupo hermano de las eubacterias. La clasificación de Tudge es solo un ejemplo porque los investigadores están realmente divididos sobre las diferentes posiciones tomadas sobre este tema.

Filogenia molecular

Diferencias con la clasificación tradicional

El enfoque filogenético anula todas las clasificaciones que le precedieron, tanto las clasificaciones de biologías fijistas (como las desarrolladas por Carl von Linné o por Georges Cuvier ) como las que siguieron a Darwin y que incluían la selección natural como causa de la especiación . La clasificación de Linneo se basó en el adagio de que todas las especies aparecieron al mismo tiempo y que fueron fijas, mientras que la clasificación filogenética ilustra los principios de la evolución y la selección natural. Las clasificaciones posdarwinianas ya habían incluido estos mismos principios evolutivos pero estableciendo su criterio de clasificación en las proporciones de ancestro a descendiente ( genealogía ) mientras que la clasificación filogenética se basa en el criterio de la relación más cercana entre especies ( filogenia ). La llegada de la teoría de la evolución introdujo la idea de que los taxones evolucionaron unos de otros pero no modificó inmediatamente los criterios de clasificación, que hasta la llegada de la cladística propuesta por Hennig permanecieron esencialmente iguales a los de la época de Linneo.

La clasificación filogenética solo valida grupos caracterizados por caracteres derivados específicos (sinapomorfias) estos grupos también se denominan monofiléticos , es decir de una sola filogenia, de una sola filiación: la de un antepasado y de todos sus descendientes. Las clasificaciones que precedieron a la clasificación filogenética no tomaron en cuenta la filogenia, sino solo elementos que perfectamente podrían ser contingentes o antropocéntricos (como la conducta o la privación de caracteres humanos), incluso en el caso de clasificaciones que aceptaran la teoría de la evolución. La clasificación clásica, ya sea en su antigua forma fijista (Linné, Cuvier) o en su forma evolutiva postdarwiniana, ha formado así taxones que, al no estar basados ​​en el principio de un antepasado y todos sus descendientes, son llamados parafiléticos por los cladísticos. método. Los reptiles son un ejemplo conocido. El grupo de animales llamados "reptiles" comparte los mismos ancestros que estos otros grupos que fueron llamados "aves" o "mamíferos" dentro de la misma clasificación. Aplicado así el criterio de la monofilia (un antepasado y todos sus descendientes), el grupo de "reptiles" se identifica como no constitutivo de un grupo natural y, por tanto, se invalida como criterio de clasificación, mientras que en el lenguaje cotidiano las serpientes, los cocodrilos, las tortugas o iguanas todavía se agrupan como "reptiles". Pero, a los ojos de los métodos y descubrimientos modernos, esta palabra ya no tiene el valor de un taxón que tenía anteriormente en la clasificación clásica.

Otra diferencia con la sistemática clásica es que la sistemática filogenética rechaza cualquier categorización de niveles jerárquicos. Por razones prácticas, el árbol filogenético en sí mismo da la jerarquía que las categorías antiguas intentaron proporcionar por los rangos taxonómicos del sistema Linneo. Este sistema expresaba la idea antropocéntrica y no objetiva de una escala de seres, una jerarquía en la que el hombre era el logro supremo, tanto en el modelo fijista creacionista como en el modelo evolucionista pre-filogenético. Por el contrario, la clasificación filogenética ofrece una visión de los seres vivos que no atribuye preeminencia a unos seres vivos sobre otros. La evolución los ha producido dándoles la propiedad de estar todos adaptados a su entorno, lo que los iguala ante un intento de organizarlos según cualquier orden jerárquico que se base en el criterio de un juicio de valor. La jerarquía de la clasificación filogenética es estrictamente la del anidamiento de taxones entre sí. Las lombrices de tierra o cucarachas no son, por tanto, inferiores a los humanos en términos de clasificación filogenética, ocupan su posición en el árbol filogenético al igual que los humanos ocupan la suya. Los juicios de valor que postulan una "superioridad" ontológica de la especie humana sobre otras especies ya no forman parte del dominio de la historia natural , sino de dominios intrínsecamente vinculados a una idea de trascendencia , como la religión , la religión , la metafísica , la filosofía , la sociología , ética , medicina o política .

Diferencias notables

Algunos ejemplos de cambios contrarios a la intuición de la clasificación tradicional  :

Elementos retenidos de la clasificación tradicional

La clasificación filogenética ha eliminado los criterios arbitrarios y no objetivos de clasificación y antropocentrismos . Por otro lado, conserva:

Críticas a la clasificación filogenética

Desde un punto de vista cladístico, la sistemática evolutiva se basa subjetivamente en las similitudes más visibles entre especies como base para las clasificaciones, lo que no refleja correctamente las relaciones de parentesco entre especies. Esta crítica es rechazada por los sistemáticos evolutivos que insisten en el interés de los grupos parafiléticos por representar correctamente los procesos evolutivos. Algunos investigadores, sistemáticos evolutivos , critican el resultado de la clasificación filogenética porque los clados tienen una fuerte tendencia a agrupar especies que no se parecen entre sí y, por el contrario, a separar especies que se parecen entre sí. Esto se debe principalmente a la gran heterogeneidad en la velocidad de evolución de una rama a otra. Por lo tanto, no son los métodos de construcción de clados los que se cuestionan, sino su uso para producir una clasificación formal. Según esta escuela, la clasificación no solo debe reflejar la topología del árbol de la vida sino también las distancias evolutivas, lo que equivale a autorizar grupos parafiléticos .

Aplicaciones secundarias

En el campo de la biogeografía , la ecología retrospectiva y diversos métodos de análisis regresivo buscan, retrocediendo en el tiempo , cuando las fuentes históricas, científicas y geológicas (fósiles, etc.) lo permitan, rastrear la evolución del paisaje, o incluso la “genética del paisaje”. ”. Por lo tanto, buscamos "establecer una clasificación genética de los paisajes actuales, discernir legados y mutaciones recientes, tener en cuenta la dinámica forestal vinculada al potencial natural y los trastornos resultantes de vicisitudes históricas" . Este enfoque también tiene como objetivo comprender mejor cómo los ecosistemas y los paisajes pueden responder a las perturbaciones climáticas previstas.

Notas y referencias

  1. Jean-Yves Rasplus, Sistemática filogenética o cladismo , en el sitio web del INRA (revisión Sauve qui peut , n ° 10, 1998)
  2. “  análisis cladístico (Pascal Tassy) - e-Systematica  ” , en e-systematica.org (visitada 07 de mayo 2018 )
  3. Guillaume Lecointre y Hervé Le Guyader ( il .  Dominique Visset), Clasificación filogenética de los seres vivos , t.  1, París, Belin ,2006, 3 e  ed. , 559  p. ( ISBN  2-7011-4273-3 y 9782701142739 , OCLC  68987588 )
  4. Damien Aubert , Clasificando a los vivos: las perspectivas de la sistemática evolutiva moderna , París, Elipses,2017, 496  p. ( ISBN  978-2-340-01773-3 )
  5. (en) Willi Hennig , 1966. filogenético Sistemática. Urbana : University of Illinois Press , traducido por D. Dwight Davis y R. Zangerl.
  6. Aubert, D. (2016) Un nuevo mega-pragmática clasificación de los seres vivos. Med Sci  ; 32 (5): 497–499. DOI : 10.1051 / medsci / 20163205017
  7. Armand de Ricqlès , "  Historical Biology and Evolutionism  ", Lección inaugural en el College de France , lunes 6 de mayo de 1996.
  8. Pierre de Puytorac, "  Evolución de la enseñanza de la zoología en la universidad durante los últimos años  ", Boletín de la Sociedad Zoológica de Francia , Vol.135, Fasc.1-2, 2010, p.7-16.
  9. Guillaume Lecointre , "La construcción de filogenias", Revista de la APBG (Asociación de Profesores de Biología y Geología), n ° 1, 1995, p.109-136.
  10. François Cariou , André Duco , Gérard Guillot , Claude Lebas , Guillaume Lecointre ( dir. ), Marie-Laure Le Louarn , Patrick Mardelle y Éric Nicol ( pref.  André Giordan , enfermo  Thomas Haessig y Dominique Visset, bajo la dirección de Guillaume Lecointre), Comprensión y enseñanza de la clasificación de los seres vivos , París, Belin ,2008, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 2004), 351  p. [ detalle de ediciones ] ( ISBN  978-2-7011-4798-7 ).
  11. (De) Willi Hennig , Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Hennig Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik , Deutscher Zentralverlag, Berlín 1950 ( Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética ).
  12. Philippe Janvier , “  Las clasificaciones filogenéticas de los vertebrados actuales y fósiles  ”, Boletín de la Sociedad Zoológica de Francia , vol.  122, n o  4,1997, p.  341-354 ( ISSN  0037-962X , leer en línea ).
  13. (en) Ernst Mayr , "¿Análisis cladístico o clasificación cladística?", Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research , Vol.12, No.1, septiembre de 1974 p.94-128. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x
  14. (en) Willi Hennig , "Clasificación cladística del oro del análisis cladístico: una respuesta a Ernst Mayr" , Zoología sistemática , vol. 24, núm. 2, junio de 1975, págs. 244-256. DOI : 10.2307 / 2412765
  15. Martin S. Fisher & Pascal Tassy (coordinado por), "Análisis cladístico: el debate Mayr-Hennig de 1974", Biosystema , n ° 29, Éditions Matériaux, 2014, 96 p. ( ISBN  978-2-919694-83-9 )
  16. Philippe Janvier , Pascal Tassy & Herbert Thomas, "Le cladisme", La Recherche , Vol.11, n ° 117, diciembre de 1980, p.1396-1406.
  17. Hervé Le Guyader , Clasificación y evolución , coll. “El colegio de la ciudad”, N ° 4, Éditions Le Pommier / Ciudad de las ciencias y la industria , París, 2003, p.51. ( ISBN  2-74650133-3 )
  18. Particularmente para microorganismos  : en Lansing M. Prescott , John P. Harley y Donald A. Klein ( traducido  del inglés), Microbiology: 2nd French edition , Bruselas, De Boeck Supérieur ,2003, 1137  p. ( ISBN  2-8041-4256-6 ) , pág.  429 : “  Uno de los mejores enfoques de la taxonomía es el estudio de proteínas y ácidos nucleicos. [...] La comparación de proteínas y ácidos nucleicos proporciona información considerable sobre las relaciones verdaderas. Estos enfoques moleculares recientes han ganado una importancia creciente en la taxonomía de procariotas .  "
  19. Daniel Prat (1955 -...) , Aline Raynal-Roques , Albert Roguenant (1933 -...) y Orquídeas de Francia, ¿Podemos clasificar a los vivos? Linné y la sistemática hoy (actas del coloquio tricentenario de Linné, Dijon , 31 de enero - 3 de febrero de 2007), París, Belin, dl 2008, 437  p. ( ISBN  978-2-7011-4716-1 y 2701147166 , OCLC  496779704 , presentación en línea )
  20. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 39 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  21. Vea el sitio de la base del árbol que es una referencia en esta área
  22. (en) Colin Tudge , La variedad de la vida: una encuesta y una celebración de todas las criaturas que han vivido , Oxford, Oxford University Press ,2000, 684  p. , bolsillo ( ISBN  978-0-19-860426-6 )
  23. Hervé Le Guyader , dir. (1998) Evolución , Belin / Pour la Science.
  24. (en) Carl R. Woese , Otto Kandlert y Mark L. caballitos, "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA , Vol. 87, No. 12, 1 de junio de 1990, pág. 4576-4579. DOI : 10.1073 / pnas.87.12.4576
  25. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 13 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  26. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 17 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  27. Cédric Grimoult , La evolución biológica en Francia: una revolución científica, política y cultural , Ginebra, Droz 2001.
  28. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 23 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  29. Guía crítica para la evolución bajo la dirección de Guillaume Lecointre con Corinne Fortin, Gérard Guillot, Marie-Laure Le Louarn-Bonnet, Belin , 2009 ( varias reediciones ) - ( ISBN  2701147972 )  ; Jean Chaline , ¿Qué hay de nuevo desde Darwin? , Ellipses 2006 ( ISBN  978-2-7298-3100-4 ) y Hervé Le Guyader (dir.) Evolution , Belin / Pour la Science 1998.
  30. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 16 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  31. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 520, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  32. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 321, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  33. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 448, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  34. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 517, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  35. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 518, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  36. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida en la página 118, 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  37. Lecointre y Guillaume Hervé Le Guyader, la clasificación filogenética de la vida , 50, página 2 ª  edición, 2002, Belin, París, ( ISBN  2-7011-2137-X )
  38. "  Sección APG II  " ( ArchivoWikiwixArchive.isGoogle • ¿Qué hacer? ) , En botanique.org ,31 de julio de 2005.
  39. Jean-Jacques Dubois, 1980, “La evolución de los paisajes forestales en la región norte: el interés del análisis regresivo de los paisajes”. Hombres y tierras del norte, 1980-3, pág. 27-63.

Ver también

Artículos relacionados

enlaces externos