Especies

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En las ciencias de la vida , la especie (del latín especie , "tipo" o "apariencia") es el taxón básico de la sistemática . Hay 22 conceptos de especies (biológicos, morfológicos, ecológicos, conductuales, etc.) en la literatura científica . La definición más comúnmente aceptada es la del concepto biológico enunciado por Ernst Mayr en 1942  : una especie es una población o un conjunto de poblaciones cuyos individuos pueden reproducirse efectiva o potencialmente entre ellos y generar descendencia viable y fértil., Bajo condiciones naturales. Por lo tanto, la especie es la unidad de población más grande dentro de la cual es posible el flujo de genes y, por lo tanto, los individuos de la misma especie están genéticamente aislados de otros conjuntos que son reproductivamente equivalentes.

Sin embargo, el criterio de infertilidad no siempre se puede verificar: este es el caso de fósiles , organismos asexuales o de especies raras o difíciles de observar. Por tanto, se pueden utilizar otras definiciones:

Concepto

La especie es un concepto vago del que existen multitud de definiciones en la literatura científica. En su sentido más simple, el concepto de especie permite distinguir entre diferentes tipos de organismos vivos. Diferentes definiciones permiten identificar con mayor precisión los criterios distintivos de la especie. La tendencia es la diferencia morfológica y genética de que una generación se observa entre sí entre ascendientes y descendientes, que nunca son iguales a menos que sean clonadas , y también son los cambios en la fuerza laboral , el ' rango y comportamiento de un grupo de individuos vivos . Además, este nombre puede haber cambiado debido a nuevos descubrimientos, descripciones o análisis: así, un mismo taxón puede tener varios nombres sucesivos y también sucede que se identifican varias especies donde anteriormente solo se veía una, o por el contrario, que varios nombres diferentes (y tipos ) se agrupan dentro de la misma especie (por ejemplo, larvas y adultos, o bien machos y hembras).

Con el tiempo, las condiciones e indicaciones que se deben cumplir para definir una especie se han vuelto más numerosas y estrictas. Aunque la ciudadanía y las autoridades públicas no siempre sean conscientes de ello, la formación de especialistas en clasificación ( taxonomía ) es fundamental para la precisión y rigor del trabajo científico en materia de biodiversidad (pero también mineralogía , geología y paleontología). ).

Concepto biológico

La definición más comúnmente citada es la del concepto biológico de especie tal como lo articula Ernst Mayr (1942): "Las especies son grupos de poblaciones naturales , real o potencialmente entrecruzadas, que están genéticamente aisladas de otros grupos similares". A esta definición, se agregó luego que esta especie debe poder generar descendencia viable y fértil . Por lo tanto, la especie es la unidad de población más grande dentro de la cual es posible el flujo de genes en condiciones naturales, y los individuos de la misma especie están genéticamente aislados de otros conjuntos que son reproductivamente equivalentes. Pero probablemente fue Georges Buffon quien fue el primero en 1749 en construir una definición biológica de la especie escribiendo "" Debemos considerar como la misma especie la que, por medio de la cópula, se perpetúa y conserva la similitud de esta especie. , y como especies diferentes las que, por el mismo medio, no pueden producir nada juntas ”.

Por tanto, el concepto biológico de especie se basa íntegramente en el aislamiento reproductivo (o aislamiento genético), es decir, el conjunto de factores biológicos (barreras) que impiden que miembros de dos especies distintas generen descendencia viable y fértil. Según Theodosius Dobzhansky , es posible distinguir las barreras que ocurren antes del apareamiento o la fertilización (barreras precopulatorias o prezigóticas) y las barreras que ocurren después (barreras poscopulatorias o poszigóticas). Las barreras prezigóticas evitarán la copulación entre dos individuos de diferentes especies, o la fecundación de los óvulos si se produce el acoplamiento. Si la fertilización tiene lugar de todos modos, las barreras poscigóticas evitarán que el cigoto híbrido se convierta en un adulto viable y fértil. Es este aislamiento reproductivo el que evitará que el acervo genético de cada especie se intercambie libremente con las demás y así inducirá la conservación de las características específicas de cada especie.

Para algunas especies, el aislamiento reproductivo es evidente (entre un animal y una planta, por ejemplo) pero en el caso de especies estrechamente relacionadas, las barreras son mucho menos claras. Por tanto, es importante precisar que la reproducción entre individuos de una misma especie debe ser posible en condiciones naturales y que la descendencia debe ser viable y fértil. Por ejemplo, el caballo y el burro son dos especies entrecruzadas, pero sus híbridos ( mula , erizo ) rara vez lo son; las crías no son fértiles, de hecho son dos especies diferentes. Asimismo, algunas especies pueden cruzarse artificialmente pero no se reproducen juntas en el medio natural.

Sin embargo, el concepto biológico de especie tiene ciertas limitaciones. El aislamiento reproductivo no se puede determinar para fósiles y organismos asexuales (por ejemplo, bacterias ). Además, es difícil establecer con certeza la capacidad de un individuo para aparearse con otros tipos de individuos. En muchos grupos de plantas ( abedul , roble , sauce …), hay muchas especies que se cruzan libremente en la naturaleza sin que los taxonomistas las consideren como una y la misma especie. Por lo tanto, también se utilizan muchas otras definiciones para superar los límites del concepto biológico de especie.

Otros conceptos

El concepto morfológico de especie es el concepto más utilizado en la práctica. Consiste en identificar una especie en función de sus características estructurales o morfológicas distintivas. La ventaja de este concepto es que es aplicable tanto en organismos sexuales como sexuales y no requiere conocer el alcance del flujo de genes. Sin embargo, el mayor inconveniente de este concepto radica en la subjetividad de su definición de especie, lo que puede llevar a desacuerdos en cuanto a los criterios utilizados para definir una especie.

Otra definición se basa en la noción de semejanza (o por el contrario de grado de diferencia), concepto todavía muy utilizado en paleontología , donde no hay otra opción. Algunos autores incluso utilizan estos dos principios para definir especies.

El estudio del ADN permite buscar similitudes no visibles directamente en el plano físico ( fenotipo ). Pero el criterio cuantitativo (número de genes idénticos) enmascara el criterio cualitativo, por definición no medible. Así, la clasificación de las Orquídeas del tipo Ophrys resalta un gran número de especies, visiblemente diferentes (por lo tanto desde el punto de vista del fenotipo ) mientras que sus genotipos han demostrado ser muy similares. El criterio de semejanza genética se utiliza en bacterias (además de las semejanzas fenotípicas). Las especies están separadas de tal manera que la variación genética intraespecífica es mucho menor que la variación interespecífica.

La especie biológica se define hoy con mayor frecuencia como una comunidad reproductiva (interfertilidad) de poblaciones. Si bien esta definición se presta bastante bien al reino animal , es menos evidente en el reino vegetal , donde las hibridaciones ocurren con frecuencia. A menudo asociamos el doble criterio de reencuentro por interfertilidad y separación por no interfertilidad, para asegurar la perpetuación de la especie.

También existe el concepto de especie ecológica, que se vincula con el concepto de nicho ecológico . Se supone que una especie ocupa su propio nicho ecológico. Esto equivale a asociar una especie con condiciones de vida particulares. Esta definición propuesta por Hutchinson y por Van Valen adolece de los problemas de cobertura de nichos (varias especies cuyos nichos son muy similares o incluso indistinguibles).

Las especies críticas son especies seleccionadas por ciertos métodos porque son notables para la biodiversidad o están amenazadas y consideradas importantes en el ecosistema (o representativas de un hábitat o del estado del ecosistema) a nivel regional, nacional o supranacional para desarrollar cierta zonificación ( determinando hábitats , cuadrícula verde y azul , ZNIEFF modernizado, Natura 2000 ,  etc. ).

Asuntos

Definir la especie parece absolutamente muy difícil, si no imposible, según Darwin . Varios historiadores también afirman que si Darwin se hubiera detenido en el problema de la definición de especie, nunca habría publicado su libro principal Sobre el origen de las especies .

De manera simplificada, podemos recuperar las distintas definiciones que se han propuesto bajo tres epígrafes diferentes: concepto tipológico o esencialista de especie (semejanza morfológica con individuos o tipo de referencia) que ha prevalecido durante siglos; concepto nominalista (semejanza fenomenológica de especies que no tienen existencia); concepto biológico o poblacional (descendencia de antepasados ​​comunes, ligado al criterio de infertilidad) que surgió tras el advenimiento de la genética pero que plantea numerosos problemas en cuanto a la clasificación científica de las especies . Esto ha llevado a los investigadores a proponer abandonar la nomenclatura linneana , dejar de dar nombres a los diferentes rangos taxonómicos y eliminar, entre otras cosas, la palabra especie del vocabulario de la taxonomía . Quieren introducir en su lugar el concepto de LITU ( Unidad taxonómica menos inclusiva  , unidad taxonómica, la menos inclusiva (de) ) representaría el taxón más pequeño que podemos identificar.

Cabe preguntarse: ¿la noción de especie constituye una simple conveniencia del trabajo o, por el contrario, tiene una realidad independiente de nuestro sistema de clasificación? ¿Tiene un significado real en absoluto? ¿Es la especie una clase lógica a la que las leyes son universalmente aplicables, o tiene la misma realidad que un individuo (por linaje)? Las respuestas a estas consideraciones se encuentran tanto en la epistemología y la semántica operativa como en la biología .

El problema se complica por el hecho de que el criterio de infertilidad presente o ausente no siempre es claramente aplicable: las poblaciones A 1 y A 2 , A 2 y A 3 … A n-1 y A n pueden estar cruzadas, mientras que las poblaciones A 1 y A n no lo son. Este es el caso, por ejemplo, de las poblaciones de gaviotas distribuidas por todo el mundo (informado por Konrad Lorenz ). Luego hablamos de una especie de anillo ( cf. variación clínica ). La noción de especie se disuelve luego en una especie de vaguedad .

La interfertilidad, por tanto, no nos permite decir que son la misma especie, mientras que la no interfertilidad es suficiente para decir que son especies diferentes. Este no mestizaje debe buscarse también y especialmente en la descendencia: los caballos y los burros se cruzan pero sus híbridos ( mula , bardot ) rara vez lo son. Por tanto, las dos poblaciones forman especies diferentes.

Del mismo modo, algunas razas de perros (anteriormente Canis familiaris ) se hibridan fácilmente, y tienen descendencia fértil, con lobos comunes ( Canis lupus ), mientras que su hibridación con otras razas de su propia especie de Canis familiaris sigue siendo bastante problemática, en el caso, por ejemplo, de una hembra. ¡Chihuahua y un San Bernardo macho!

Esto se puede explicar por dos hechos: el perro doméstico es muy polimórfico y es una selección artificial de los lobos, para lo cual ahora existe evidencia genética. En adelante se denomina Canis lupus familiaris , es decir como subespecie del lobo, por lo que se cruza perfectamente con él… dentro del límite de lo que físicamente permite el útero receptor.

Estrictamente hablando , el concepto de especie supone un supuesto fuerte que es la transitividad del posible mestizaje; en otras palabras, suponga que si X 1 es interfértil con X 2 , X 2 con X 3 ,  etc. , X 1 será interfértil con X n cualquiera que sea la longitud de la cadena. Konrad Lorenz informa que esta suposición no siempre es cierta, especialmente en aves marinas entre continentes. Este tipo de discontinuidad también debe existir para que comience a aparecerun fenómeno de especiación .

Evolución del concepto

Es probable que los criadores tuvieran una noción no formalizada desde el principio de la cría . Platón especuló que dado que vemos caballos y vacas, pero nunca un híbrido de los dos, debe haber en algún lugar una "forma ideal" que obligue a un animal a ser uno o el otro. Por su parte, Aristóteles prefirió evitar estas especulaciones y contentarse con enumerar en el Organon lo que observaba. Alberto el Grande lo intentará a su vez más tarde.

Concepto empírico, la noción de especie ha ido evolucionando a lo largo del tiempo y su historia ha estado marcada por el pensamiento de grandes naturalistas como Linné , Buffon , Lamarck y Darwin . En el XVIII °  siglo , la especie se consideró el resultado de la creación de Dios y, como tal, se considera realidades objetivas e inmutables. Desde el advenimiento de la teoría de la evolución , la noción de especie biológica ha evolucionado significativamente, pero no se ha llegado a un consenso sobre su definición.

Por tanto, una especie es un linaje simple que tiene sus propias tendencias evolutivas y su propio destino histórico (según Delforge P Guide of European Orchids… Delachaux y Niestlé 1994). La noción de "  destino  " no tiene base científica: "su propia historia" corresponde mejor a lo que se observa como tema de investigación actual. La noción de “linaje simple” también debe matizarse porque, como hemos visto, sigue siendo posible una cierta interfertilidad entre ciertas especies estrechamente relacionadas: esto puede resultar en descendientes fértiles con características más adecuadas a su entorno que quizás se formen con el tiempo. una especie por derecho propio.

Especiación y vida útil de las especies.

La especiación es el proceso evolutivo mediante el cual aparecen nuevas especies. La especiación está en el origen de la diversidad biológica y, por tanto, constituye el punto esencial de la teoría de la evolución. La especiación puede seguir dos rutas: anagénesis y cladogénesis . La anagénesis es una acumulación de cambios graduales en el tiempo que transforman una especie ancestral en una nueva especie, de esta manera modifica las características de una especie pero no permite un aumento en el número de especies. La cladogénesis es la división de un patrimonio genético en al menos dos herencias distintas, este proceso está en el origen de la diversidad biológica porque permite incrementar el número de especies.

Según los intervalos cubiertos por especies fósiles registradas en sedimentos bien fechados, la vida útil promedio de una especie es de aproximadamente 4 a 5  millones de años. Algunos evolucionan más rápido, como los mamíferos y las aves que tienen una vida media de alrededor de un millón de años, otros con menor rapidez como los bivalvos que alcanzan alrededor de los 10 millones de años por especie. La extinción de un género se produce en promedio después de 20 millones de años de existencia.

Clasificación

En la clasificación clásica o filogenética , la especie es el taxón básico de la sistemática , cuyo rango está justo debajo del género .

Nomenclatura científica

En la clasificación científica , una especie viva haya sido designada o vivían de acuerdo con las reglas de nomenclatura binomial establecida por Linneo en el XVIII °  siglo . Según esta clasificación, el nombre de una especie consiste en un binomio latino (solemos decir binomial por error en la traducción del término inglés binomen y no binomial ) que combina el nombre del género con un epíteto específico. Siempre que sea posible, el nombre va seguido de la cita del autor, abreviado (en botánica ) o completo (en zoología ), quien describió por primera vez la especie con ese nombre. El nombre de la especie es el binomio completo, no solo el epíteto específico, seguido del nombre del autor y la fecha.

Por ejemplo, los seres humanos pertenecen al género Homo y a la especie Homo sapiens Linnaeus, 1758.

Los nombres científicos de las especies ( latín científico ) están escritos en cursiva . El género toma una letra mayúscula inicial, mientras que el epíteto específico permanece completamente en minúsculas.

Cuando se conoce el género pero no se determina la especie, se acostumbra utilizar como epíteto provisional la abreviatura de la especie latina  : “sp. », Siguiendo el nombre del género. Cuando queremos designar varias especies o todas las especies del mismo tipo, es la abreviatura "spp. ”(Para especie pluralis ) que se agrega. Asimismo, "subespecie" se abrevia como "ssp. "(Para subespecies ) y" sspp. »En plural (para subespecies pluralis ). Estas abreviaturas siempre se escriben en caracteres romanos .

La nomenclatura binomial, junto con otros aspectos formales de la nomenclatura biológica , constituye el "sistema linneo". Este sistema de nomenclatura permite definir un nombre único para cada especie, válido en todo el mundo, a diferencia de la nomenclatura vernácula .

Subespecie

Au sein d'une espèce donnée, une sous-espèce consiste en un groupe d'individus qui se trouvent isolés (pour des raisons géographiques, écologiques , anatomiques ou organoleptiques ) et qui évoluent en dehors du courant génétique de la sous-espèce nominative, de referencia.

Con el tiempo, estos grupos de individuos adquieren características específicas que los diferencian entre sí. Estos caracteres pueden ser nuevos (apariencia después de una mutación, por ejemplo), pero dependen de la configuración de características variables en la especie básica.

Estas dos lavanderas masculinas se han descrito como dos subespecies diferentes de la misma especie, lavandera gris  :

Las diferentes subespecies a menudo tienen la posibilidad de reproducirse entre sí, porque sus diferencias no están (todavía) lo suficientemente marcadas como para constituir una barrera reproductiva .

Uno puede preguntarse acerca de la validez de la definición de una subespecie sabiendo que la definición del término especie sigue siendo fluctuante y controvertida. Es lo mismo aquí y todos los límites de la definición de una especie también se aplican a la de una subespecie.

Censo

Linnaeus vivía en el XVIII °  siglo aproximadamente 6.000 especies de plantas y 4.400 especies animales diferentes en la décima edición (1758) del Systema Naturae . Desde ese momento hasta 2014, se han descrito cerca de 1,9 millones de especies, pero hoy nadie puede decir con precisión cuántas especies existen en el planeta. Diferentes estimaciones dan un número total de especies que van desde 3 a 100 millones. Un consenso reciente ha propuesto un número mínimo preciso de 8,7 millones de especies (excepto las bacterias, demasiado difícil de estimar). Actualmente se describen entre 16.000 y 18.000 nuevas especies por año, el 10% de las cuales se originan en el medio marino.

Eucariotas

Los eucariotas son los animales , los hongos , las plantas , los protozoos ... Si bien se estima que se han descubierto entre 5 ± 3 millones de especies vivas en el planeta Tierra (con extrapolaciones a más de 100 millones de especies por descubrir), solo 1,5 Se han descrito científicamente hasta 1,8 millones de especies (atestiguando las dificultades vinculadas a la noción de especie, este número en sí mismo no está claro). Las especies marinas representan solo el 13% de todas las especies descritas, o alrededor de 275,000, incluidas 93,000 solo para los ecosistemas de coral.

La gran mayoría de las especies no descritas son insectos (4 a 100 millones de especies según las estimaciones, que viven principalmente en el dosel de los bosques tropicales), nemathelmintos (o lombrices intestinales : 500.000 a 1.000.000 de especies) y eucariotas unicelulares: protozoos o protofitos , ciertos oomicetos. , antes considerados hongos, hoy clasificados en stramenopiles o mixomicetos (mohos viscosos ahora clasificados en varios grupos de protistas …).

Según la Lista Roja de la UICN de 2006 y los datos más recientes, las especies vivas descritas se pueden distribuir de la siguiente manera:

Cada año se describen unas 16.000 nuevas especies, incluidas 1.600 especies marinas y casi 2.000 especies de plantas con flores (369.000 especies registradas en 2015).

Se estima que unas diez especies desaparecen de forma natural (es decir, más allá de la intervención de la humanidad ) cada año, o una de cada 50.000 por siglo. Pero hay algunos que también desaparecen por culpa del hombre (ver dodo , diversidad genética …): Edward Osborne Wilson estima el número en varios miles por año. Según la Evaluación de Ecosistemas del Milenio de 2005, la tasa de extinción de especies durante los últimos dos siglos es de diez a cien veces mayor que la tasa natural (excluidas las grandes crisis de extinción), y ahora se multiplicará por diez en 2050, es decir, entre 1.000 y 10.000 veces. la tasa natural de extinción.

Procariotas

En los otros dos grandes grupos de seres vivos ( arqueas y bacterias ), la noción de especie es apreciablemente diferente. El número total es incluso menos conocido que en eucariotas , con estimaciones que varían entre 600.000 y 6.000 millones de especies ... frente a sólo 7.300 especies de bacterias conocidas en la actualidad.

Ortografía

Seguido o precedido de un adjetivo , escribimos una especie bovina, una especie protegida,  etc. Seguido de un sustantivo , escribimos la especie Mulot sylvestre o la especie Apodemus sylvaticus .

"Una especie de" va seguida de un singular o un plural, dependiendo de si esta expresión se toma en el sentido de una aproximación (tipo de) o de una población (grupo de). En francés habitual, escribimos "El bonobo es una especie de mono  " (una especie de mono) pero un biólogo escribirá preferiblemente "El bonobo es una especie de primates" (un grupo de primates). De hecho, en biología, seguido de un determinante introducido por “de”, escribimos una especie (o subespecie) de mamíferos, aves, reptiles o incluso especies de insectos. Se entiende que una "población de carácter estable" de mamíferos, aves,  etc. Ejemplo: "  Solanum juzepczukii es una especie de plantas herbáceas y tuberosas de la familia Solanaceae  " o "la floración de cada especie de perenne".

Las abreviaturas "  sp.  "En singular y" spp. En plural, que corresponde a la palabra latina especie . Esta abreviatura se utiliza a menudo después del nombre de un género , para indicar "especies no especificadas", por ejemplo Russula sp. significa "especie del género Russule".

Notas y referencias

Notas

  1. Los nombres científicos de los taxones de rango superior a la especie también están en cursiva, a excepción de los animales (donde los caracteres usan Roman ).

Referencias

  1. (en) Richard L. Mayden , "Una jerarquía de conceptos de especies: el desenlace en la saga de las especies" en MF Claridge HA Dawah, MR Wilson Species: Las unidades de diversidad , Londres, Chapman & Hall ,1997, p.  381-423
  2. [1] .
  3. (en) Mayr, Ernst , Systematics and the Origin of Species , Nueva York, Columbia University Press,1942.
  4. Wheeler, pág.  17-29 .
  5. Neil Campbell , Jane Reece, Biología , 7 ª  Edición, 2007, ( ISBN  978-2-7440-7223-9 ) , p.  514-532 .
  6. Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader, Clasificación filogenética de los seres vivos , Belin varias ediciones, ( ISBN  2-7011-4273-3 ) .
  7. Louis Thaler, “La especie: ¿tipo o población? » [ Leer en línea ] , Universidad de Montpellier II , Instituto de Ciencias Evolutivas, Sauve qui peut! , N °  10, 1998.
  8. (in) Las especies son grupos de cruzamiento natural Realmente o potencialmente las poblaciones están aisladas de otros qui tales grupos . Ernst Mayr, La sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo , Harvard University Press , 1999, p.  xxi , 334  pág. ( ISBN  978-0-674-86250-0 ) .
  9. Caroline Bochud, "Origen de las especies" [ leer en línea ] , colegio François-Xavier-Garneau, (página consultada en14 de mayo de 2009).
  10. George Buffon (Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon), Historia natural , París,1749, p.  Volumen II
  11. (en) T. Dobzhansky. Genética y el origen de las especies , Columbia University Press , Nueva York, 1937.
  12. Peter H. Raven, Ray Franklin Evert, Susan E. Eichhorn, Jules Bouharmont, de Biología Vegetal, Universidad De Boeck, 2003, 968  p. , p.  248-250 . ( ISBN  978-2-7445-0102-9 ) .
  13. Por otro lado, el cerdo doméstico y el jabalí, aunque morfológicamente diferentes, se reproducen fácilmente en la naturaleza y sus descendientes ("cochongliers") son fértiles: son por tanto la misma especie Sus scrofa , de la que el cerdo es una variedad , Sus scrofa domesticus .
  14. (en) G. Evelyn Hutchinson , "¿ Cuándo son necesarias las especies? ", En Richard Lewontin (ed.), Biología de la población y evolución , Syracuse University Press , Syracuse , 1968. p.  177-186 .
  15. (en) Leigh Van Valen , " Especies ecológicas, multiespecies y robles ", Taxa , vol.  25, núm. 2/3,Mayo de 1976, p.  233-239 . JSTOR : 1219444 .
  16. "Acabo de comparar las definiciones de las especies entre ellos […], es realmente divertido ver cuán diversas pueden ser las ideas que los naturalistas tienen en mente cuando hablan de la 'especie'.; para algunos, el parecido lo es todo, y la descendencia de padres comunes cuenta poco; en otros, el parecido no cuenta prácticamente para nada, y la creación es la idea dominante; para otros, la descendencia es el concepto clave; para algunos, la infertilidad es una prueba infalible, mientras que para otros no vale ni un centavo. Todo viene, supongo, de intentar definir lo indefinible ” . Extracto de una carta de Darwin a Joseph Dalton Hooker en24 de diciembre de 1856, tres años antes de la publicación de su obra principal Sobre el origen de las especies . Cf. .
  17. Hervé Le Guyader , “  ¿Hay que abandonar el concepto de especie?  ", Courrier de l'Environnement de l ' INRA , n o  46,Junio ​​de 2002, p.  51-64.
  18. (in) F & Pleijel GW Rouse, "  Unidad taxonómica menos inclusiva: un nuevo concepto taxonómico para la biología  " , Proc Biol Sci , vol.  267, n o  144322 de marzo de 2000, p.  627-630 ( DOI  10.1098 / rspb.2000.1048 ).
  19. Charles Fränkel, Extinciones. De dinosaurio a hombre , Umbral,2016, p.  17.
  20. (en) David M. Raup , Extinción. ¿Malos genes o mala suerte? , WW Norton,1992, p.  55.
  21. Bernard Chevassus-au-Louis , "Una nueva perspectiva sobre la diversidad de los seres vivos", Responsabilité & Environnement , n o  44,Octubre de 2006, p.  7-15 . [ leer en línea ] .
  22. (in) SL Pimm, CN Jenkins, R. Abell TM Brooks, JL Gittleman, Joppa LN, PH Raven, CM Roberts, OJ Sexton, "  La biodiversidad de las especies y sus tasas de extinción, distribución y protección  " , Ciencia , vol.  344, n o  6187,30 de mayo de 2014( DOI  10.1126 / science.1246752 ).
  23. Philippe Bouchet , "  El escurridizo inventario de especies  ", La Recherche , n .  333,Julio de 2000, p.  40-45  ; texto revisado y actualizado en Les dossiers de la Recherche , n o  28, de agosto aOctubre de 2007, p.  48-55 .
  24. Phillipe Bouchet, “  ¿Conocemos todas las especies? [PDF]  ”, Biofutur , n o  328,Enero de 2012, p.  43 .
  25. Biodiversity, How Many Millions of Species de Mike Lee y Paul Oliver aparecieron en The Converstion 2016 .
  26. Gilles Bœuf , Biodiversity, from the ocean to the city , Collège de France,2014, p.  7.
  27. (en) MJ Costello, RM May, NE Stork, "  ¿Podemos nombrar extintas a las especies de la Tierra antes de que se vayan?  » , Ciencia , vol.  339, n o  6118,25 de enero 2013, p.  413-416 ( DOI  10.1126 / science.1230318 ).
  28. .
  29. G. Boeuf y J.-M. Kornprobst, 2009. biodiversidad y chemiodiversity marina. Biofutur 301: 28-32.
  30. Millones y millones de especies [PDF] , ledeveloppementdurable.fr.
  31. Lista Roja de la UICN .
  32. Fuente: Sociedad de Ciencias Naturales de Tarn-et-Garonne .
  33. Bourgogne Nature: Arachnides .
  34. Océarium du Croisic: Crustáceos .
  35. Universidad de Ottawa: Moluscos [PDF] simulium.bio.uottawa.ca.
  36. Museo Nacional de Historia Natural: CLEMAM .
  37. Fuente: Gasterópodos del Océano Índico .
  38. (in) Web de diversidad animal  : Clase Bivalvia .
  39. Fuente: CephBase .
  40. Saint-Boniface University College: rama Nemathelminthes .
  41. (in) Web de diversidad animal  : Phylum Platyhelminthes .
  42. Universidad de Le Havre: Les Annélides .
  43. Fuente: Página de inicio de Cnidaria .
  44. Fuente: Hexacorallians of the World .
  45. Fuente: World Porifera Database .
  46. Universidad de Ottawa: Phylum Porifera [PDF] simulium.bio.uottawa.ca.
  47. El mundo de los equinodermos .
  48. Universidad Pierre y Marie Curie: desarrollo de equinodermos .
  49. (en) La página de inicio de Bryozoa .
  50. (in) Hogar de las ascidias holandesas .
  51. Fuente: FishBase .
  52. (en) Academia de Ciencias de California  : Catálogo de peces .
  53. Fuente: AmphibiaWeb .
  54. (en) Steven Bachman, Informe sobre el estado mundial de las plantas. 2016 , Royal Botanic Gardens , Kew, pág.  7/84 , 2016 ( ISBN  978-1-84246-628-5 ) .
  55. David M. Raup (1993). Sobre la extinción de especies - Sobre las causas de la desaparición de los dinosaurios y algunos miles de millones más , Gallimard (París), colección Essais , 235  p.
  56. informe del Senado francés sobre la biodiversidad de 2007 .
  57. (en) Edward O. Wilson (ed.) (1988). Biodiversidad , National Academy Press (Washington): xiii + 521  p.
  58. Evaluación de ecosistemas del milenio .
  59. "La noción de especie" genómica "en bacterias es irreconciliable con el concepto de especie biológica en eucariotas" , en INRA , fecha desconocida (consultado en1 st de abril de 2010).
  60. Patricia Léveillé, “¡Especies de bacterias! » , En Inra ,18 de marzo de 2010 (consultó el 31 de marzo de 2015).
  61. (en) V. Torsvik L. Øvreås & TF Thingstad, "  Magnitud de diversidad procariota, dinámica y factores de control  " , Science , vol.  296, n o  5570,2002, p.  1064–1066 ( DOI  10.1126 / science.1071698 ).
  62. Definición de CNRTL .
  63. JP Cordier Plantes perennials (Guía de plantas) , 2004. Lea el resumen .

Apéndices

Artículos relacionados

enlaces externos