En biología , la evolución es la transformación del mundo viviente a lo largo del tiempo, manifestada por cambios fenotípicos en los organismos a lo largo de generaciones. Estos cambios, generalmente graduales (pero que pueden ser rápidos o lentos ), pueden conducir, de una sola especie (llamada "especie madre"), a la formación de nuevas variedades periféricas que gradualmente se convierten en " especies hijas ". Por el contrario, la fusión de dos líneas por hibridación o por simbiogénesisentre dos poblaciones de diferentes especies puede producir una tercera nueva especie. La evolución explica la biodiversidad en la Tierra. Así, la historia de las especies puede ser pensada y representada en forma de árbol filogenético y otros diagramas y modelos que permitan comprender el fenómeno de la evolución.
Algunos filósofos de la antigüedad ( Lucrecio , 98-54 aC, en particular) han abordado el fenómeno de la evolución, pero no fue hasta el XIX ° siglo que las teorías ofrecen explicaciones científicas, c, es decir, refutables o demostrable. Jean-Baptiste de Lamarck fue el primero en formular una teoría científica transformista basada en dos principios complementarios: la complejificación del organismo y la diversificación adaptativa.
Luego, a partir de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , el modelo de evolución darwiniano se fue consolidando en la comunidad científica como aquel que explica un máximo de hechos observables con un mínimo de postulados (parsimonia de principio). Darwin ilustra, con observaciones detalladas, la tesis de que las especies vivas no son categorías fijas, sino que se diversifican con el tiempo o desaparecen. Como causa de los cambios que se producen poco a poco dentro de una población, propone la idea de la selección natural , el equivalente natural y espontáneo de la selección artificial practicada por los criadores de animales domésticos. Las especies están profundamente condicionadas por su entorno natural, hoy llamado ecosistema .
Sin embargo, Darwin, contrariamente a la creencia popular, incluso en la universidad, no rechazó los mecanismos lamarckianos de habituación y transmisión de características adquiridas ; simplemente agregó variaciones espontáneas y selección natural. No fue hasta un año después de la muerte de Darwin, en 1883, que August Weismann postuló la separación de los linajes germinal y somático, lo que implica la imposibilidad de transmisión de los caracteres adquiridos. Todo lo que quedaba en el trabajo de Darwin era, por tanto, el mecanismo de selección de variación como probable.
Con el descubrimiento de la genética por Gregor Mendel , los modelos de evolución se han ido perfeccionando gradualmente. Así, desde la década de 1930, la teoría sintética de la evolución ha sido objeto de un amplio consenso científico . La investigación actual continúa estudiando los mecanismos que explican los fenómenos evolutivos. Los procesos descubiertos después de 1950, como los de los genes arquitectos, la coevolución y la endosimbiosis , permiten comprender mejor los mecanismos genéticos en acción, comprender la evolución de las especies en relación entre sí o describir con mayor precisión los diferentes ritmos de evolución. .
"La evolución biológica es además sólo un caso particular de evolución universal, porque nada es estable: nebulosas, estrellas, continentes y mares, climas, sociedades, costumbres, religiones, todo está en perpetua transformación". “La evolución no sólo significa cambio: también implica la idea de continuidad, por tanto la de unidad fundamental del Universo. Mientras que un conocimiento superficial del mundo tiende a dividirlo en un mosaico de objetos dispares y heterogéneos, el trabajo de la ciencia ha sido constantemente reducir la diversidad a una unidad no de estructura sino de filiación ”.Las lógicas evolutivas se utilizan y estudian en campos tan diversos como la agricultura , la antropología , la biología de la conservación , la ecología , la medicina , la paleontología , la filosofía y la psicología .
Los hombres han buscado el origen de la diversidad de seres vivos de la época antigua . La idea de evolución ya está presente entre los filósofos griegos y romanos ( Empédocles , Demócrito , Epicuro , Lucrecia ). Sin embargo, Aristóteles , como muchos otros, tenía una concepción relativamente fijista de lo vivo (aunque dependa de los textos: la pregunta no le surge, no da una respuesta clara). Esta visión ha sido la dominante en el pensamiento occidental hasta el XVIII ° siglo , con el apoyo de la religión cristiana en la que todas las especies son creadas por Dios en el principio del mundo, ya "perfecta" (a partir del Génesis ). Las grandes religiones monoteístas han difundido esta representación fijista en una gran parte del mundo. Además, estas religiones dan al hombre un lugar especial en la vida: sería creado por separado, a imagen de Dios y moralmente superior a todas las demás especies.
Durante la Edad Media , los debates filosóficos en Europa Occidental estuvieron limitados por el dominio del dogmatismo cristiano . Las autoridades religiosas condenan enérgicamente cualquier idea que cuestione los escritos bíblicos.
En el mundo musulmán , la idea de evolución resurge intermitentemente. En el IX ° siglo , Al-Jahiz argumenta no sólo que las especies evolucionan con el tiempo, sino que también ofrece una primera teoría tratar de explicar este desarrollo. En el XIII ° siglo , el filósofo Nasir al-Din al-Tusi es compatible con la selección de los mejores y la adaptación de las especies a su medio ambiente. Estos escritos chocan con el dogma de la génesis y han sido olvidados durante siglos.
Durante el Renacimiento , estudiosos como Jérôme Cardan , Giordano Bruno y Giulio Cesare Vanini cuestionaron el dogmatismo religioso, plantearon la cuestión del origen de la vida , defendieron las teorías poligénicas, incluso la idea de un antepasado común a los humanos y los monos. Frente a la Inquisición , algunos lo pagarán con la vida.
Al comienzo de la XVIII ª siglo , la paleontología y el descubrimiento de fósiles de esqueletos diferente a cualquier animal que vive Esqueleto socavan las ideas creacionistas, y crean la idea de una historia de la naturaleza y de las especies. Científicos están redescubriendo la idea de evolución como Pierre Louis Moreau de Maupertuis con su interés por la herencia y Georges Louis Leclerc, Conde de Buffon , apasionado naturalista que transformó el Jardin des Plantes en un centro de colección y estudio (que se convertirá en el Museo Nacional de Historia natural ). Para reconciliar estos descubrimientos con los textos bíblicos, Georges Cuvier expone su teoría catastrofista según la cual habría habido una sucesión de creaciones divinas intercaladas con brutales extinciones durante el tiempo geológico . Admite así que las especies terrestres no siempre fueron las que se observan hoy, sin aceptar sin embargo la evolución de las especies (habría habido varias oleadas sucesivas de creación), y que los seis mil años estimados hasta entonces para la edad de la Tierra son insuficientes para integrar estas sucesivas extinciones.
La primera teoría verdaderamente científica de la evolución de las especies vivientes es propuesta por el naturalista Jean-Baptiste Lamarck . Después de un largo trabajo de clasificación de especies y sobre la base de una teoría física de los seres vivos, Lamarck desarrolló la teoría transformista. Considera que las especies pueden transformarse según dos principios:
La publicación, en 1809 , en Philosophie zoologique , de su teoría transformista provocó feroces debates dentro de la Academia de Ciencias porque contradecía las ideas vigentes en ese momento y, en particular, el fijismo . Contrariamente a una idea generalizada, Lamarck no adelanta ninguna teoría de la transmisión de los caracteres adquiridos (al contrario de lo que hará Darwin en 1868), se contenta con retomar las ideas aceptadas sobre este punto desde Aristóteles . A pesar de las críticas de Cuvier, quien se convirtió en su principal oponente, las ideas transformistas recibieron un apoyo creciente a partir de 1825 e hicieron a los naturalistas más receptivos a las teorías evolutivas.
Charles Darwin publicó en 1859 su libro Sobre el origen de las especies en el que presentó una serie de observaciones muy detalladas y presentó el mecanismo de la selección natural para explicar estas observaciones. Esta teoría evoca "progenie con modificación" de diferentes especies. Los individuos seleccionados transmiten sus características a su descendencia, la especie se adapta constantemente a su entorno. Bautiza " selección natural ", esta selección de los individuos mejor adaptados frente a la selección artificial practicada por agricultores, jardineros y criadores; siendo esta última la base experimental empírica en la que se basa Darwin para desarrollar su teoría.
Darwin propone en su obra de 1868, una "hipótesis de pangénesis" que explica la transmisión de caracteres adquiridos , pero que posteriormente será invalidada por diversos estudios sobre la herencia . August Weismann , al final de la XIX XX siglo , teoriza la estricta separación entre las células germinales (germen) y las células del cuerpo (soma), que prohíbe la transmisión de los caracteres adquiridos . El redescubrimiento de las leyes de Mendel al final del XIX XX y principios del XX XX trastornos siglo comprensión de los mecanismos de la herencia y da a luz a la genética . Ella está en el origen de nuevos métodos en el estudio de la evolución, como la genética de poblaciones .
En la década de 1940, la teoría sintética de la evolución , fundada entre otros por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr , surgió de la articulación entre la teoría de la selección natural darwiniana y la de la genética mendeliana. El descubrimiento del ADN y la biología molecular completan este edificio científico. Desde entonces, la biología evolutiva se ha integrado en todas las disciplinas de la biología y, en paralelo a su desarrollo, contribuye tanto a repasar la historia evolutiva de los seres vivos como a encontrar curas para las enfermedades más complejas como el sida o el cáncer . Más recientemente, el estudio de la evolución se ha beneficiado del desarrollo de la informática y el progreso de la biología molecular, en particular la secuenciación del genoma , que permite el desarrollo de la filogenia a través de una gran cantidad de datos.
La evolución es la teoría científica que se interesa por las especies y explica los mecanismos de su aparición a partir de especies existentes o pasadas. El concepto de especie de una realidad tangible es la base taxonómica de la sistemática , aunque también se puede hablar de subespecies . La realidad biológica es que una especie está formada por poblaciones cuyos individuos pueden reproducirse y producir descendencia viable y fértil.
La evolución de los seres vivos comienza con el origen de la vida hace al menos 3.800 millones de años. Las primeras etapas, que no se conocen con precisión, llevaron a la aparición de los tres grupos principales de organismos conocidos en la actualidad, bacterias , arqueas y eucariotas . Por tanto, la historia de las especies puede pensarse y representarse en forma de árbol filogenético.
Se observa la evolución:
En la escala de tiempo geológico, y en términos de fenotipo , la evolución conduce a cambios morfológicos , anatómicos , fisiológicos y de comportamiento en las especies . Charles Darwin imaginó los conceptos básicos de lo que se convirtió en la Teoría de la Evolución (ver Darwinismo ) incluyendo la observación de las similitudes y diferencias entre las diferentes especies de pinzones de las diferentes islas del Archipiélago de Galápagos durante su viaje a bordo del HMS Beagle . La historia evolutiva de los lémures en la isla de Madagascar es un ejemplo sorprendente de la teoría de la evolución en un ecosistema específico.
En una escala de tiempo más cercana a la que puede observar un humano, la evolución generalmente solo ocurre dentro de las especies: la aparición de poblaciones de bacterias resistentes a antibióticos , poblaciones de insectos resistentes a insecticidas , etc. En algunos casos, sin embargo, da lugar a la rápida aparición de nuevas especies, como probablemente fue el caso del barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ), que apareció en Europa tras la introducción poscolombina. De esta cultura de origen mesoamericano probablemente por evolución de una especie local, Ostrinia scapularis .
Antes de considerar estos argumentos, conviene recordar que dentro de la expresión "teoría de la evolución", el término "teoría" significa "modelo explicativo" y no "idea hipotética". Lo mismo ocurre, por ejemplo, con la "teoría de la gravitación": a pesar de esta formulación, la realidad de la gravedad no se debate.
Si logramos establecer una relación entre dos especies diferentes, eso significa que una especie ancestral se ha transformado en, al menos, una de estas dos especies. Por tanto, efectivamente ha habido una evolución.
Una relación entre especies fósiles o actuales se puede demostrar compartiendo al menos un carácter homólogo , es decir, de un antepasado. Estos índices de parentesco son detectables a nivel de morfología, a nivel molecular y, a veces, incluso, para especies muy similares, a nivel de comportamiento .
Uso de fósilesPor lo general, es imposible decir que una especie fósil es el antepasado de una especie actual, ya que nunca se puede garantizar que la especie actual no se haya diferenciado de otra especie estrechamente relacionada, pero eso no se habría descubierto. De hecho, la conservación de restos de especies extintas es un evento relativamente improbable, especialmente para los períodos más antiguos. Solo podemos estimar los lazos de parentesco con otras especies ya conocidas, actuales o fósiles. Por ejemplo, el fósil de flores más antiguo data de 140 millones de años. Por tanto, este órgano apareció en la Tierra hace al menos 140 millones de años. Pero otras especies estrechamente relacionadas, con flores, ciertamente también existieron en este momento. Nadie puede decir cuál de estas especies es el antepasado de las plantas con flores de hoy. Solo buscaremos relaciones de parentesco, las relaciones de ancestro a descendiente nunca podrán ser reconstituidas.
La edad de una especie fósil, por otro lado, indica la edad mínima de aparición de los caracteres que posee. Entonces es posible reconstruir la historia de la evolución, colocando la aparición de los diferentes personajes en una escala de tiempo. Los fósiles nos dicen que el orden de aparición de las innovaciones evolutivas está completamente de acuerdo con la idea de una evolución, que en un esquema general parte de estructuras simples a estructuras más complejas. También está de acuerdo con un origen acuático de los seres vivos, ya que las especies fósiles más antiguas vivían en el agua.
En algunas especies de Lacertidae americanas del género Cnemidophorus , o lagartijas de cola de látigo, solo hay hembras. Por tanto, estas especies practican la reproducción asexual. Sin embargo, persisten los apareamientos simulados: para reproducir una hembra cabalga sobre otra en un comportamiento similar al de las especies sexuales. Este comportamiento de origen hormonal debe relacionarse con un origen reciente de estas especies partenogenéticas .
Introducido en 1971 por el equipo del profesor Eviatar Nevo en la isla dálmata de Pod Mrcaru en el mar Adriático , el lagarto ruina ( Podarcis siculus ) ha estado abandonado allí durante más de tres décadas, el acceso a la isla fue prohibido por las autoridades yugoslavas , luego por los conflictos vinculados a la desintegración de este país. En 2004 , un equipo científico dirigido por Duncan Irschick y Anthony Herrel pudo regresar a la isla y descubrió que Podarcis siculus había evolucionado en 36 años, o unas treinta generaciones, de una manera muy significativa. El lagarto ha crecido, su mandíbula se ha vuelto más poderosa y sobre todo ha cambiado su dieta: de insectívoro se ha convertido en herbívoro , y han aparecido válvulas cecales en los intestinos, lo que le permite digerir las hierbas. Este descubrimiento confirma, si Todavía era necesario, que la evolución no es una teoría entre otras, sino un fenómeno biológico concretamente observable, y no solo en virus, bacterias o especies domesticadas. Sin embargo, cabe señalar que no hubo modificación del ADN del lagarto durante su estancia en la isla, lo que equivale a decir que la información genética fue suficiente para adaptarse a sus nuevas condiciones de vida. También debe tenerse en cuenta que alrededor del 1% de la población de lagartijas ruina tiene válvulas, aunque su dieta ha seguido siendo insectívora. Sin embargo, este ejemplo no significa una evolución en el sentido de la aparición de una nueva especie. Existe una evidente adaptación de nuestro lagarto a su nuevo entorno.
Si queremos transcribir los conceptos en sistemático , debemos considerar la teoría cladística , según la cual los grados evolutivos (que inducen una visión de la evolución hoy obsoleta) ya no se tienen en cuenta, a favor de los clados .
La paleobiología, el estudio de la vida de tiempos pasados, nos permite reconstruir la historia de los seres vivos . Esta historia también da pistas sobre los mecanismos evolutivos que intervienen en la evolución de las especies. La paleontología se ocupa específicamente de restos fósiles de criaturas vivientes. La paleogenética, una ciencia reciente, se ocupa del material genético que ha sobrevivido hasta hoy. Estos dos enfoques están limitados por la degradación del material biológico a lo largo del tiempo. Así, la información de los restos es tanto más rara cuanto mayor es el ser vivo. Además, ciertas condiciones son más favorables que otras para la conservación del material biológico. Así, ambientes anóxicos o muy fríos dificultan la degradación de los restos. Por tanto, los restos vivos son incompletos y, a menudo, insuficientes para rastrear la historia evolutiva de los seres vivos.
Todos los seres vivos actuales, al ser descendientes del mismo antepasado común, comparten características heredadas de este antepasado. El análisis de las semejanzas entre los seres vivos aporta mucha información sobre sus relaciones de parentesco y permite rastrear la historia evolutiva de las especies. La filogenia es la disciplina científica que busca rastrear la relación entre los seres vivos modernos y fósiles a partir del análisis comparativo morfológico, fisiológico o molecular. El análisis comparativo permite rastrear la historia evolutiva de los diferentes personajes en los linajes de los seres vivos. La evolución de los caracteres no sigue necesariamente a la de la especie, algunos caracteres (llamados convergentes ) pueden haber aparecido varias veces de forma independiente en diferentes líneas.
La evolución de personajes y linajes puede estar asociada a eventos geológicos o biológicos que marcan la historia de la Tierra, lo que permite proponer hipótesis sobre los mecanismos en el origen de la evolución de las especies.
La naturaleza de los caracteres que se pueden analizar es sumamente diversa, pudiendo también ser morfológicos (tamaño, forma o volumen de diferentes estructuras), anatómicos (estructura, organización de órganos), tisulares , celulares o moleculares (secuencias de proteínas ). O ácido nucleico ). Estos diferentes personajes proporcionan información diversa y, a menudo, complementaria. Actualmente, los caracteres moleculares (en particular las secuencias de ADN) se ven favorecidos por su universalidad, su confiabilidad y el bajo costo de las tecnologías asociadas. Sin embargo, no se pueden utilizar al estudiar fósiles para los que solo los caracteres morfológicos son generalmente informativos.
La modelización en biología evolutiva se basa en los mecanismos de evolución que se ha destacado para desarrollar modelos teóricos. Estos modelos pueden producir resultados que dependen de los supuestos iniciales de este modelo, pudiendo estos resultados ser comparados con los datos realmente observados. Por tanto, se puede probar la capacidad del modelo para reflejar la realidad y, en cierta medida, la validez de la teoría subyacente a este modelo.
Los modelos a menudo dependen de parámetros, que no siempre pueden determinarse a priori . El modelado permite comparar los resultados del modelo y los de la realidad para muchos valores diferentes de estos parámetros, y así determinar qué combinaciones de parámetros permiten que el modelo describa mejor la realidad. Estos parámetros a menudo corresponden a parámetros biológicos, por lo que es posible estimar a partir del modelo ciertos parámetros biológicos que son difíciles de medir. Sin embargo, la precisión de la estimación de estos parámetros depende de la validez del modelo, que a veces es difícil de probar.
El modelado finalmente permite predecir ciertas evoluciones futuras, utilizando datos actuales como datos de partida para el modelo.
Recuerde que el modelo es una simplificación de la realidad con un propósito operativo, predicción o explicación. La teoría sintética de la evolución obedece a leyes y sería parcialmente reproducible pero reconoce el papel del azar y la contingencia que intervienen a nivel del gen ( mutaciones genéticas ), del genoma ( recombinaciones ), de poblaciones ( flujo y deriva). ). Esta teoría no es predecible ni predecible en la medida en que explica la evolución de forma probabilística, es decir, ni totalmente determinista , ni puramente aleatoria, gracias a la selección natural .
La evolución experimental es la rama de la biología que estudia la evolución de las experiencias reales , a diferencia del estudio comparativo de los personajes, que solo observa el estado actual de los seres vivos. Los experimentos generalmente consisten en el aislamiento de una o más especies en un ambiente biológico controlado. Luego, se permite que estas especies evolucionen durante un período de tiempo, posiblemente aplicando cambios controlados en las condiciones ambientales. Finalmente, comparamos ciertas características de las especies antes y después del período de evolución.
La evolución experimental permite no solo observar la evolución en curso, sino también verificar ciertas predicciones realizadas en el marco de la teoría de la evolución , y probar la importancia relativa de diferentes mecanismos evolutivos.
El desarrollo experimental solo puede estudiar caracteres que evolucionan rápidamente y, por lo tanto, se limita a organismos que se reproducen rápidamente, en particular virus o unicelulares , pero también ciertos organismos con generaciones más largas como Drosophila o ciertos roedores .
Un ejemplo: la experiencia de Luria y Delbrück .
Los principales impulsores o factores de la evolución (también llamados fuerzas evolutivas o fuerzas selectivas) son, a nivel individual, mutaciones puntuales y recombinaciones genéticas sometidas al filtro de selección natural , ya nivel de poblaciones , flujos y deriva genética .
Debido a que los individuos de una población tienen diferentes caracteres hereditarios , y solo una parte de estos individuos tiene acceso a la reproducción , los caracteres más adaptados al medio se conservan preferentemente por selección natural . Además, la posibilidad de reproducción sexual hace que los personajes que serán transmitidos sean parcialmente aleatorios, por efecto de deriva genética . Así, la proporción de los diferentes caracteres de una población varía de una generación a otra, lo que lleva a la evolución de las poblaciones.
Aparición de nuevos personajesLa aparición de nuevos personajes ocurre en un individuo, no en toda la especie. Luego, un nuevo rasgo se propaga (o no) bajo el efecto de la selección natural o la deriva genética . Se pueden adquirir uno o más genes nuevos:
La mayoría de los individuos de una especie son únicos y diferentes entre sí. Estas diferencias son observables a todas las escalas, desde el punto de vista morfológico hasta la escala molecular . Esta diversidad de poblaciones tiene dos orígenes principales: los individuos son diferentes porque no tienen la misma información genética y porque han sido sometidos a diferentes influencias ambientales.
La diversidad genética se manifiesta por variaciones locales en la secuencia de ADN , formando diferentes variantes de la misma secuencia llamadas alelos . Esta variabilidad tiene varios orígenes. Los alelos pueden formarse espontáneamente por mutación de la secuencia de ADN. Además, la reproducción sexual contribuye a la diversidad genética de las poblaciones de dos formas: por un lado, la recombinación genética permite diversificar las combinaciones de alelos reunidos en un mismo cromosoma . Por otro lado, una parte del genoma de cada progenitor se selecciona aleatoriamente para formar un nuevo individuo, cuyo genoma es, por tanto, único.
La diversidad del entorno se adquiere a lo largo de la historia de un individuo, desde la formación de gametos hasta la muerte. Como el medio ambiente es único en cada lugar y en cada momento, tiene efectos únicos en cada individuo, en todas las escalas, desde la morfología hasta la biología molecular. Por lo tanto, dos individuos que poseen la misma información genética (este es, por ejemplo, el caso de los gemelos monocigóticos o "gemelos idénticos" ) son todos iguales diferentes. En particular, pueden tener una organización y expresión de información genética diferente .
HerenciaLos seres vivos son capaces de reproducirse , transmitiendo así parte de su carácter a sus descendientes. La reproducción asexual , que involucra a un solo individuo, se distingue de la reproducción sexual durante la cual dos individuos juntan parte de su material genético, formando así un individuo genéticamente único.
Las características genéticas, es decir el conjunto de secuencias de ácido nucleico de un individuo, no se transmiten todas de la misma manera durante la reproducción asexual, que es una reproducción clonal , se copian todas las secuencias de ácidos nucleicos y la información genética contenida en las dos descendientes es entonces idéntico. Por otro lado, durante la reproducción sexual, a menudo sucede que solo se transmite una parte del material genético. En los metazoos , los cromosomas se asocian con frecuencia en pares, y solo un cromosoma de cada par y de cada padre se transmite al niño. Además, mientras que los padres proporcionan la mitad del contenido nuclear , el material citoplasmático a menudo lo proporciona solo uno de los dos padres (la madre en los mamíferos ). Así, el material genético contenido en orgánulos semiautónomos, como cloroplastos y mitocondrias , es transmitido solo por parte de los individuos de la especie (hembras en mamíferos).
Transmisión de características adquiridas, una hipótesis no totalmente rechazadaLa teoría sintética de la evolución , paradigma dominante en la actualidad, se basa en un determinismo genético integral y, por tanto, descarta cualquier transmisión hereditaria de caracteres adquiridos durante la vida del individuo. Sin embargo, cada vez más trabajos científicos cuestionan este modelo y, en parte, recuperan la idea de transmisión hereditaria de características adquiridas que defendía el lamarckismo .
En primer lugar, ciertos caracteres denominados epigenéticos se refieren a la estructura y organización de los genomas que son transmitidos por los padres al mismo tiempo que las propias moléculas de ácido nucleico. Además, la madre proporciona el entorno citoplásmico para el óvulo de la descendencia y, por lo tanto, transmite una serie de características celulares al niño. Las modificaciones epigenéticas conservadas en la línea germinal se describen ahora en varias especies . En las plantas existe una correlación entre el nivel de expresión de un gen y su metilación . De manera similar, en los mamíferos somos testigos de la metilación de una secuencia transponible que se inserta cerca de un gen en particular. El grado de metilación de un transposón finalmente puede modular la expresión del gen en el que está insertado. El estudio de la epigenética, descuidado durante mucho tiempo, ha experimentado un gran desarrollo desde el final de la secuenciación de muchos genomas, incluido el de los humanos.
Por lo tanto, un estudio de 2009 del MIT afirma resaltar la herencia de ciertos caracteres adquiridos en roedores. Además, la obesidad no es solo un efecto directo que afecta a los propios individuos afectados, sino también un efecto transgeneracional. Los datos en humanos y animales parecen mostrar que los efectos de la desnutrición que sufren los individuos podrían transmitirse a la descendencia.
Deriva genéticaDurante la reproducción sexual, la transmisión de caracteres (especialmente alelos ) implica una gran parte del azar debido a la recombinación homóloga y la mezcla genética . Por lo tanto, observamos una variación aleatoria en las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente, denominada deriva genética . Por tanto, la deriva genética genera un componente aleatorio en la evolución de las poblaciones. Así, dos poblaciones de la misma especie que no intercambien material genético divergirán hasta el punto de formar, si el tiempo de aislamiento genético es suficiente, dos especies diferentes. La deriva genética es, por tanto, uno de los motores de la especiación .
El efecto de la deriva genética es particularmente visible cuando un pequeño número de individuos da como resultado una población mucho mayor. Este es el caso cuando se forma un cuello de botella , es decir , una población se diezma y se reconstituye, o cuando algunos individuos de una población migran para colonizar un nuevo espacio y formar una nueva población ( efecto fundacional ). Cuando ocurre tal evento, un alelo, incluso débilmente representado en la población inicial, puede encontrarse en alta proporción en la población recién formada bajo el simple efecto de una casualidad en la selección de individuos en el origen de la nueva población. Por el contrario, un alelo fuertemente representado puede no extraerse y desaparecer de la nueva población. Además, la formación de una nueva población a partir de un pequeño número de individuos tiene el efecto de incrementar la consanguinidad en la población y aumenta el porcentaje de homocigosidad , lo que debilita a la población.
Seleccion naturalEn la gran mayoría de las especies, la cantidad de óvulos producidos es mucho mayor que la cantidad de individuos que alcanzan la madurez sexual, y de estos, solo una parte llega a reproducirse. Por lo tanto, solo una parte de los individuos formados se reproduce en la próxima generación. Por lo tanto, existe una selección de individuos que perpetúan la especie, solo los individuos que no son eliminados por las condiciones ambientales que pueden reproducirse. Esta selección se ha denominado selección natural .
Como existe variabilidad dentro de las especies, los individuos con diferentes caracteres y algunos de estos caracteres son hereditarios, los caracteres que permiten al individuo sobrevivir y reproducirse mejor se transmitirán preferentemente a la descendencia, en comparación con otros caracteres. Por tanto, la proporción de caracteres dentro de las especies cambia con el tiempo.
La selección natural puede tomar muchas formas. La selección utilitaria es una eliminación de los individuos menos capaces de sobrevivir y menos fértiles, mientras que la selección sexual preserva preferentemente a los individuos más capaces de encontrar pareja sexual. Si bien estas selecciones son complementarias, a menudo observamos conflictos, cada forma de selección puede favorecer la evolución de un personaje en una dirección diferente.
En ocasiones se observa una selección de individuos que promueven la supervivencia o reproducción de individuos que están o no emparentados con ellos, como es el caso de los insectos eusociales o cuando un individuo se sacrifica para permitir la supervivencia de su grupo. O de sus descendientes. En sociobiología , estos comportamientos altruistas son en parte atribuibles a las controvertidas teorías de la selección de parentesco , la selección de grupo y el altruismo recíproco . La selección de parentesco predice que puede ser más ventajoso para un individuo promover en gran medida la reproducción de un individuo relacionado (por lo tanto, con quien comparte rasgos) que reproducir un poco o nada, la selección de grupo se basa en el mismo principio pero de Desde el punto de vista del grupo y podría explicar ciertos actos en humanos como las guerras o la xenofobia , el altruismo recíproco mira los casos de altruismo entre individuos no emparentados e induce una contribución recíproca de la cual la asistencia brindada a cambio puede ser diferida en el tiempo.
Finalmente, la selección artificial es solo una forma de selección natural ejercida por humanos.
Como resultado de la selección natural , las especies conservan preferentemente los caracteres más adecuados a su entorno y, por lo tanto, se adaptan cada vez más a él . Las presiones de selección implicadas en esta adaptación son numerosas y afectan a todos los aspectos del medio ambiente, desde las limitaciones físicas hasta las especies biológicas que interactúan.
La adaptación de varias especies diferentes bajo el efecto de las mismas presiones ambientales puede conducir a la aparición repetida e independiente del mismo carácter adaptativo en estas especies, por un fenómeno de convergencia evolutiva . Por ejemplo, en los mamíferos, los cetáceos y Sirenia desarrollaron aletas de forma independiente. La evolución de estas aletas muestra una adaptación convergente a la vida acuática.
Sin embargo, el efecto de la selección natural se ve reducido por el de la deriva genética . Por tanto, puede que no se seleccione un carácter ventajoso debido a la inercia dada por la deriva. Además, la ley de Dollo (ley sobre la irreversibilidad de la evolución) estipula que un personaje perdido o abandonado durante la evolución no puede reaparecer dentro de la misma línea de organismos.
La evolución también se puede hacer por mutualismo . Las relaciones interespecíficas se establecen en beneficio mutuo. Las más exitosas son las simbiosis . La teoría endosimbiótica es generalmente aceptada hoy para explicar la génesis de la célula eucariota. La endocitosis de las bacterias violetas hizo posible la respiración y la producción de energía. La endocitosis posterior de las cianobacterias permitió la fotosíntesis. Estas adquisiciones representaron innovaciones evolutivas que fueron decisivas para el surgimiento de nuevas especies. La aparición repentina de células del núcleo en el registro fósil sugiere que las nuevas células fueron generadas por un proceso radicalmente diferente de una simple mutación o transferencia de genes. Es por simbiosis que los procariotas habrían penetrado a otros dando lugar a eucariotas. La simbiosis crea sin transición nuevas especies, como las amebas bacterianas, que no han evolucionado progresivamente por acumulación de mutaciones durante un período de tiempo muy largo.
Aparición y desaparición de especiesLa evolución de una población bajo el efecto del azar y las limitaciones ambientales puede provocar la desaparición de la población y posiblemente de la especie a la que pertenece. Por el contrario, dos poblaciones pueden individualizarse dentro de la misma especie hasta que formen dos especies distintas mediante un proceso llamado especiación .
Rescate escalableOtros tipos de rescates | |
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El rescate evolutivo es un proceso teórico en el que una población resiste las presiones ambientales a través de cambios genéticos beneficiosos para escapar de la extinción . Estos pueden tener dos orígenes: una mutación que aparece o un alelo raro ya presente en la población.
Se hace una distinción entre el rescate demográfico y el rescate genético del rescate evolutivo.
Aunque la dispersión es un aspecto clave de las tres estrategias de supervivencia de la población, el rescate evolutivo es el único que está guiado mecánicamente por la evolución adaptativa.
HistoriaHasta el XX XX evolución siglo se entiende un punto de vista darwinista y neodarwinista . Se cree que solo los procesos ecológicos explican las variaciones poblacionales a corto plazo. La evolución es solo para cambios a largo plazo. Sin embargo, varias observaciones han mostrado cambios rápidos en las poblaciones, como la resistencia a los pesticidas . Anthony David Bradshaw fue el primero en plantear este problema en 1991.
En 1995, Richard Gomulkiewicz y Robert Holt comenzaron a formalizar el concepto con modelos simples de dinámica evolutiva y poblacional en la revista Evolution .
Este concepto ha evolucionado desde entonces y fue definido en 2012 por Andrew González y sus colaboradores: “el rescate evolutivo ocurre cuando la adaptación genética permite que una población se recupere de los efectos demográficos inducidos por cambios ambientales que de otro modo conducirían a la desaparición de la especie”. Esta definición refuerza la idea de que un cambio ambiental abrupto aleja a la población de su nicho fundamental hacia un conjunto de condiciones en las que pocos individuos, si es que hay alguno, son capaces de sobrevivir y reproducirse.
ModelizaciónEl rescate evolutivo se puede caracterizar gráficamente por una curva en forma de U que representa el tamaño de la población a lo largo del tiempo.
Aquí, consideramos un cambio ambiental repentino que reduce la aptitud ( valor selectivo ) de la población por debajo de 1. La población ya no puede renovarse y su tamaño disminuye geométricamente. Por lo general, esta disminución conduce a la extinción. Por tanto, para sobrevivir, la población debe adaptarse rápidamente. En una población en peligro , la adaptación adquiere una nueva dimensión, la de la carrera contra la extinción.
Esta curva en forma de U es una combinación de otras dos curvas: el declive geométrico en los individuos portadores del alelo salvaje y el aumento de individuos portadores del alelo beneficioso.
El origen del rescate evolutivo depende de la tasa de mutación y la frecuencia del alelo raro en la generación 0. No depende de la idoneidad del nuevo alelo. De hecho, es probable que los alelos raros sin una ventaja selectiva en el entorno original se pierdan rápidamente por la estocasticidad . Por tanto, es más probable el rescate por mutación. Sin embargo, el tiempo necesario para la aparición de una nueva mutación beneficiosa hace que el rescate sea más lento que si el alelo ya existiera y, por tanto, más tarde. Al hacerlo, la fase 1 de la disminución de la población dura más y la pérdida de diversidad es aún mayor.
ExperimentaciónAl colocar a una población en un entorno estresante, se puede tener una reacción inmediata como la aclimatación (respuesta fisiológica para alcanzar un estado de equilibrio). A largo plazo, más bien observamos la adaptación (respuesta evolutiva para alcanzar un estado de equilibrio). En el caso del rescate evolutivo, la adaptación se puede realizar en una escala de tiempo muy corta. El desafío de los estudios u observaciones experimentales es, por tanto, diferenciar estos dos parámetros y detectarlos.
Carga genética | |
Diferencia entre la aptitud media de una población y la aptitud de una población compuesta en su totalidad por individuos con genotipos óptimos. Esta diferencia en la aptitud se explica por la presencia de alelos deletéreos. Está influenciado por la tasa de endogamia y la deriva genética. |
Bajo el efecto del cambio ambiental, la persistencia de la población depende de la plasticidad fenotípica , la dispersión o la evolución adaptativa. Un experimento de Stewart & al. (2017) se centran en la evolución adaptativa y su limitación por carga genética. Están estudiando los efectos de la evolución sobre la adaptación de pequeñas poblaciones durante un cambio de entorno utilizando el modelo del escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ). En sus experimentos, las ventajas de la evolución se ven compensadas por procesos genéticos inadecuados, incluida la endogamia y la deriva genética. De hecho, la selección de rasgos ventajosos reduce la diversidad genética y aumenta la proporción de homocigotos en la población. Por tanto, tienen una carga genética significativa, lo que reduce la aptitud de las poblaciones. En caso de un cambio ambiental, este fenómeno asociado con un tamaño de población pequeño reduce la probabilidad de un rescate evolutivo.
Otro posible ejemplo de rescate evolutivo en la naturaleza es la respuesta selectiva de las serpientes negras ( Pseudechis porphyriacus ) a los sapos de la caña de azúcar ( Bufos marinus ). Estos sapos venenosos mortales se introdujeron en Australia en 1935 y rápidamente provocaron la extinción de varias especies de serpientes endémicas. Un estudio de Ben L. Phillips y Richard Shine encontró que las serpientes negras expuestas a los sapos tenían una preferencia reducida por estas presas, pero también una mayor resistencia a su toxina. Los experimentos de laboratorio han demostrado que estos cambios no se debieron al aprendizaje o la inmunidad adquirida después de la ingestión de la toxina. Estos resultados sugieren fuertemente que el comportamiento y la fisiología de la serpiente negra evolucionó en respuesta a la presencia de sapos, y lo hizo rápidamente: en menos de 23 generaciones de serpientes.
panoramaEstos estudios de rescate evolutivo revelan nuevas perspectivas en biología de la conservación . Sin embargo, también ayudan a explicar ciertos fenómenos en otros campos de estudio, como la medicina . De hecho, la resistencia a los antibióticos de varios patógenos corresponde a un rescate evolutivo. En este caso, intentamos evitarlo.
Finalmente, aunque las poblaciones naturales pueden soportar intensas variaciones ambientales, generalmente no logran adaptarse al estrés antropogénico , como la contaminación o la acidificación. Luego observamos una extinción de estas poblaciones.
La evolución y sus mecanismos todavía se estudian ampliamente en la actualidad, y muchos puntos sobre los mecanismos de la evolución siguen sin estar claros. Ciertas preguntas ya planteadas por Charles Darwin aún no tienen una respuesta segura.
Una de las grandes cuestiones de la teoría de la evolución es el origen de rangos taxonómicos superiores al de las especies. Además, la forma en que aparecieron la mayoría de las 33 ramas de animales, resultantes de la explosión del Cámbrico , sigue siendo un problema. Así, la teoría gradualista considera que los cambios ocurren de manera progresiva durante la evolución, mientras que la teoría de los equilibrios puntuados , formulada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, defiende que existen grandes saltos evolutivos. Según esta teoría, el mecanismo de la evolución a veces se acelera, a veces se ralentiza o incluso prácticamente cero durante largos períodos. Sin embargo, en el Cámbrico , los paleontólogos coinciden en reconocer importantes cambios ecológicos que, según esta teoría, podrían estar en el origen de la aparición de organismos pertenecientes a los clados actuales. Además, la ausencia de fósiles durante casi 100 millones de años antes de los faunos de Burgess y la rareza de los sitios fósiles precámbricos sugieren la existencia de linajes fantasma que preceden a la explosión del Cámbrico. Las formas de vida a las que pertenecen los animales de Burgess simplemente no se habrían encontrado en forma fósil durante largos períodos de tiempo.
Evolución y complejidadDesde hace mucho tiempo se reconoce que la evolución va acompañada de un aumento de la complejidad de los seres vivos. Sin embargo, esta idea, en gran parte influenciada por el antropocentrismo, es hoy objeto de un fuerte debate. Como la complejidad no tiene una definición precisa en la actualidad, es difícil verificar un posible aumento de la complejidad. Además, cuando se acepta esta idea, los orígenes de este aumento de complejidad también son fuente de controversia. De hecho, todo esto ya ha sido explicado claramente por Lamarck .
Varios autores estudian la complejidad de la forma formal, como Edgar Morin y Eugene Koonin (en) . Este último, en su libro La lógica del azar , dedica todo un capítulo al origen de la complejidad biológica. Considera que “el aumento de la complejidad es […] una tendencia evolutiva importante” y que “el surgimiento y evolución de la complejidad a niveles de genotipo y fenotipo […] (representan) un problema central, si no este es el problema central en biología ”. En concreto, se pregunta por qué la evolución no se quedó al nivel de los procariotas autótrofos más simples y, de hecho, condujo a la aparición de procariotas complejos y, sobre todo, y mucho más llamativamente, eucariotas. , Con su genoma gigantesco y muy elaboradamente regulado, muchos tipos de células; e "incluso capaz de desarrollar teorías matemáticas de la evolución".
Los críticos de estos autores subrayan la supuesta proximidad de sus ideas con la noción de una escala de seres , pasando de lo simple a lo complejo, mientras que la evolución no tiene sentido y también puede ir hacia la simplificación. Estos también destacan el hecho de que el mundo vivo es esencialmente microbiano , con microorganismos simples; Los peces, que aparecieron mucho antes que los mamíferos y son más simples que ellos, constituyen más de la mitad de los vertebrados.
El materialismo científico es una forma histórica y radical de materialismo de la segunda mitad del XIX ° siglo asociado con el desarrollo de la ciencia y el nacimiento de la biología moderna. Defiende una visión general del mundo basada en la idea de evolución y supuestamente basada en el conocimiento de las ciencias naturales .
Hoy le debemos al físico y filósofo Mario Bunge la reintroducción en la filosofía de la expresión "materialismo científico" para designar su propia concepción materialista, que él define por su proximidad a todas las ciencias. El materialismo, que se afirma en él como evolucionista, organicista, emergentista , biológico y sistémico, se ha diversificado. Pero es precisamente la concepción del materialismo de Mario Bunge la que hoy apoya Marc Silberstein, quien declara que "el materialismo es eficaz si tiene los siguientes atributos: si es monista, realista, científico, emergentista y sistémico, reduccionista con respecto a los objetos". , entidades y procesos del mundo pero no eliminativistas en cuanto a propiedades ” .
Marc Silberstein detalla la unidad plural del materialismo "anclado en las ciencias" retomando las aportaciones de Mario Bunge:
Un colectivo en torno a Muriel Gargaud y Guillaume Lecointre actualiza, en una coescritura multidisciplinar y transdisciplinar , el concepto en sí de evolución así como la evolución de muchos conceptos transversales (categoría, tiempo, individuo, información, etc.), en conexión con el avance de la ciencia, la biología, la neurociencia, la ecología, la política, la gestión, etc. y a la luz de una nueva reflexión científica sobre el concepto de emergencia
El hombre supo muy rápidamente cómo usar la variabilidad de las poblaciones en su beneficio: la evolución dirigida por humanos , o selección artificial , debido a la selección de pastores y cultivadores, ha estado sucediendo durante milenios. Durante mucho tiempo se había observado que los animales de granja heredaban características de sus padres hasta cierto punto, y nadie hubiera soñado con usar a sus animales más insignificantes para la reproducción. Además, Darwin utiliza muchas observaciones resultantes de la selección de plantas y animales en la agricultura para respaldar sus ideas. Así, el hombre puede crear una llamada selección artificial en su entorno, voluntariamente por razones económicas o involuntariamente a través de la presión de la caza, la recolección o la pesca.
La eficiencia del proceso de selección natural inspiró la creación de algoritmos evolutivos (como los algoritmos genéticos ) en la informática. Estos algoritmos heurísticos modelan varias características de la evolución biológica (en particular mutaciones y recombinaciones ) para encontrar una solución satisfactoria a un problema demasiado complejo para ser abordado por otros métodos.
El pensamiento evolucionista se ha extendido especialmente en la antropología evolutiva en el XIX ° siglo. Para los antropólogos de esta época, la especie humana es una, y por tanto, cada sociedad sigue la misma evolución, que comienza en el estado de "primitivo" para llegar al modelo de civilización occidental. Esta teoría, marcada por un etnocentrismo muy fuerte , debido principalmente al carácter colonial e imperialista de las naciones occidentales, fue luego fuertemente cuestionada. En efecto, no se corresponde con la realidad histórica observada (las civilizaciones siguen "caminos" divergentes, no persiguen los mismos "objetivos", y la civilización occidental, que no obstante debería constituir la etapa final de la evolución, sigue sin embargo, experimentando profundos cambios) y es cuestionable desde un punto de vista ético (considerando a la sociedad occidental como la culminación última de la civilización). Contrariamente a lo que se practicaba hasta mediados del XX ° siglo , los enfoques modernos para la antropología evolutiva favorecen una metodología precisa (la comparación de múltiples fuentes, basándose en el análisis cuantitativo de las herramientas de las ciencias sociales, tentador alejamiento de etnocentrismo ) y se basa en las teorías más elaboradas que la simplista evolucionismo temprano. Teorías inspiradas no solo por la biología evolutiva moderna , sino también por modelos matemáticos e informáticos y, a veces, enriquecidas por el conocimiento contemporáneo en psicología .
La aplicación de los principios de la evolución (incluidos conceptos como rasgos adaptativos, presión de selección, etc.) en psicología ha dado lugar a una corriente denominada psicología evolutiva . Incluso si Darwin ya había expresado la idea de que la selección natural podía moldear caracteres tanto anatómicos como psicológicos, esta disciplina se formalizó verdaderamente a principios de la década de 1990 en el marco conceptual de la ciencia cognitiva . Desde entonces, la psicología evolutiva ha estado en el centro de una intensa controversia científica por muchas razones: dificultad metodológica para establecer una historia evolutiva de conductas que no son objetos materiales, resistencia intelectual a ver la mente humana como parcialmente determinada por la evolución, simplista y simplista. uso abusivo de las teorías evolutivas, mediatización y distorsión con el público en general de los temas científicos ... En el mundo científico, sin embargo, la psicología evolutiva es ahora parte de los paradigmas científicos válidos.
El concepto de evolución ha influido profundamente en la cultura popular, no solo por la fascinación por los 'mundos perdidos' y las faunas prehistóricas, sino también por la conciencia generalizada de que todo evoluciona y que la especie humana no es ni la "cumbre" de la evolución, ni una especie "superior", y mucho menos una especie "predestinada" a dominar el mundo, sino una especie reliquia de un linaje una vez tupido , mucho más dependiente de otras especies de lo que no son de ella, en resumen, un epifenómeno de la evolución.
Las críticas a la teoría de la evolución caen en:
Debido, entre otras cosas, a sus implicaciones para el origen de la humanidad , la evolución ha sido, y sigue siendo, poco comprendida y / o, en ocasiones, poco aceptada fuera de la comunidad científica. En las sociedades occidentales, la teoría de la evolución encuentra una fuerte oposición de ciertos círculos religiosos, en particular por su incompatibilidad con la Biblia y el Corán . Sus detractores se basan en análisis pseudocientíficos o religiosos para contradecir la idea misma de la evolución de las especies o la teoría de la selección natural.
¿Es la teoría evolutiva compatible con la creencia en Dios? De hecho, Ernst Mayr dice al respecto: “Me parece obvio que Darwin perdió su fe un año, si no dos, antes de formular su teoría de la selección natural (en la que probablemente trabajó durante más de diez años). Por tanto, no es infundado sugerir que la biología y la adhesión a la teoría de la selección natural pueden alejarnos de Dios ”.
El biólogo Richard Dawkins , en su libro To End God (2008), piensa que la selección natural es "superior" a la "hipótesis de Dios" a la que llama "improbabilidad estadística", y defiende el ateísmo .
El biólogo Kenneth R. Miller (en) cree que el pensamiento evolutivo no es necesariamente incompatible con la fe en Dios. Para él, los escritos de la Biblia son metáforas .
La evolución todavía es rechazada hoy por ciertos círculos religiosos, partidarios del creacionismo , especialmente protestantes y musulmanes.
La posición de la Iglesia Católica sobre este tema es más matizada, al tiempo que mantiene la naturaleza más íntima de la Biblia . En 1996, el Papa Juan Pablo II declaró a la Academia Pontical de Ciencias: “hoy, casi medio siglo después de la publicación de la Encíclica (Humani generis-1950), los nuevos conocimientos están llevando a reconocer en la teoría de la evolución más que una hipótesis ”.
Aspectos políticos y judicialesDesde la década de 1990 , las controversias han ido más allá del simple marco del debate público, particularmente en los Estados Unidos .
En algunos estados, los defensores del creacionismo han tratado de hacer obligatorio enseñar en las escuelas públicas, como una “teoría científica competitiva” de la evolución. Sin embargo, estas medidas fueron declaradas inconstitucionales con respecto a la Primera Enmienda sobre la libertad de expresión , debido al carácter religioso de esta teoría. Ante estos intentos, los científicos reclamaron irónicamente que también se enseñara el pastafarismo (que se inventó en esta ocasión).
Un nuevo concepto apareció en el movimiento creacionista, llamado diseño inteligente ( " Diseño Inteligente " ), que establece que "ciertas características del universo y del mundo viviente se explican mejor por una causa inteligente en lugar de procesos aleatorios como la selección natural". Esta tesis se presenta como una teoría sustentada en trabajos científicos, y no niega la existencia de ningún fenómeno evolutivo. La justicia estadounidense, basándose en el trabajo científico, dictaminó sin embargo (ver Kitzmiller v. Dover Area School ) que esta tesis era de naturaleza religiosa y no científica, y que los promotores del Diseño Inteligente no explicaron esta "causa inteligente" para eludir la problema legal y escapar del calificativo religioso. Otros grupos utilizan los argumentos del Diseño Inteligente , con diversas atribuciones para la "causa inteligente", por ejemplo, los extraterrestres .
Cuando hay dos fechas, la primera es la de la primera publicación, en el idioma original.