El polen (del griego πάλη ( pálido ): harina o polvo ) es, en las plantas con semillas , el miembro móvil masculino producido por la flor : son granos minúsculos (de 20 a 55 micrones de diámetro en general), para formar más o menos ovoide, inicialmente contenido en la antera al final de los estambres .
El grano de polen es el gametofito masculino, produce y contiene los gametos haploides (n) masculinos y permite su movimiento. A veces se considera erróneamente que es un gameto. El grano de polen es homólogo a los gametofitos en otros grupos de embriofitos (por ejemplo, prothallium de helechos ) y en algunas algas. Forma parte de la fase haploide del ciclo de vida de las plantas con semillas. Constituye una generación gametofítica en el sentido botánico del término.
En algunas plantas con flores, la germinación del grano de polen a menudo comienza incluso antes de que abandone el microsporangio, y la célula generativa forma los dos " espermatozoides ".
En zoología , se dice que un animal es polinívoro cuando se alimenta de polen.
El polen y el papel fertilizante se conocen desde la antigüedad, como lo demuestran las tallas de piedra del palacio asirio de Ashurbanipal que representan personajes que sacuden las cáscaras de los machos de palmeras datileras para recolectar polen y fertilizar artificialmente las cáscaras de las hembras. Herodoto también menciona esta práctica en el antiguo Egipto, donde la fertilización de la palmera datilera se asegura mediante la introducción de ramitas cargadas de estambres en las espatas de las flores femeninas. Plinio el Viejo menciona el polen como agente fertilizante en su Historia natural .
En 1665 , Robert Hooke perfeccionó el microscopio óptico y publicó su tratado Micrographia en el que describía diferentes organismos y estructuras biológicas microscópicas. Marcello Malpighi y Nehemiah Grew observan los granos de polen con este microscopio, pero no logran determinar su papel en la reproducción sexual de las plantas. Joseph Gottlieb Kölreuter fue el primero en realizar experimentos reales sobre polinización por insectos que publicó entre 1761 y 1766, tanto que Linneo en 1762 impuso el término polen en su sentido científico de "fertilizar materia vegetal" mientras que hasta entonces significaba un polvo blanco muy fino, una harina. Los avances en microscopía permiten a Christian Konrad Sprengel ser el primero en describir los poros y surcos de los granos de polen en su obra Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793). El botánico Franz Andreas Bauer describe las formas esenciales de polen que acompañan a la ilustración de las especies botánicas . En 1833, Carl Julius Fritzsche inventó los términos intin, exin y pollenin en su obra Dissertatio de plantarum polline . Hugo von Mohl produjo en 1834 el primer tratado sobre pólenes, con una clasificación basada en estos poros y surcos, clasificación que aún se puede utilizar. Los paleontólogos alemán Johann Heinrich Robert Göppert (1837) y Christian Gottfried Ehrenberg (1838) son los primeros en describir los granos de polen fósiles. El XX XX siglo vio el surgimiento de palinología con importantes obras de Roger Philip Wodehouse, granos de polen y Gunnar Erdtman (en) , Manual de palynolgy , que la ciencia conoce un nuevo desarrollo con el desarrollo del microscopio electrónico .
El grano de polen es el gametofito masculino. Aparece en los prespermafitos , que por tanto no liberan esporas ya que permanecen en el esporofito .
El polen es utilizado como alimento por los recolectores, especialmente las abejas , para las que es la principal fuente de proteínas, especialmente para sus larvas. Permite la identificación del origen de la miel .
El grano de polen maduro generalmente consta de:
El polen puede consistir en un grano aislado (no perforado, poroso, colpado o mónada colpore) o de múltiples granos (díada, tétrada, poliada).
En cuanto al tamaño, consideramos que los pólenes más pequeños son los de nomeolvides (7 µm) y los más grandes, los de calabaza (150 µm). Los pólenes de menos de 10 µm se conocen con mayor frecuencia como alérgenos : abedul , aliso , carpe , avellano , castaño , roble , ciprés , fresno , olivo , álamo , plátano , etc.
La abeja utiliza la melisopalinología, que es la ciencia de la miel y el polen.
Dependiendo del origen floral, las condiciones climáticas, las características del suelo donde crecen las plantas y la estación, la composición del polen puede variar. Comprende :
El polen está siempre presente, en pequeñas cantidades, en la miel , lo que permite identificar su origen botánico.
Todas las plantas tienen una microbiota (planta microbiota ), generalmente en parte endófitos . Ahora se cree que el polen (rico en nutrientes) es también un vector que utiliza la planta para transportar parte de su microbiota, a través de polinizadores y / o el viento.
Recientemente (2016) se demostró que el tipo de polinización (así como la contaminación , que puede hacer que el polen sea más alergénico) modula el grado de diversidad biológica de la microbiota que se encuentra en el polen, una diversidad que probablemente desempeñe un papel en la evolución adaptativa de la endosfera. El declive de los polinizadores y la contaminación serían, por tanto, dos cuestiones aún mal valoradas desde este punto de vista. Parece que las especies polinizadas por insectos tienen una microbiota menos diversificada que las anemófilas ( "lo que sugiere un efecto nivelador por parte de los insectos vectores; microscopía electrónica de barrido, así como hibridación fluorescente in situ junto con microscopía Exploración láser confocal (FISH - CLSM ) indicó que la superficie del tectum era el nicho preferido para la colonización bacteriana ” .
Antes de la antesis , la mayoría de los granos de polen son viables, es decir, conservan su capacidad de germinar.
La dehiscencia de las anteras provoca una pérdida que puede alcanzar más del 25% de viabilidad se ve afectada por el estrés ambiental (sequía, temperatura, y durante algunas décadas la contaminación del aire [acidificación, ozono ...] ...). Después de esta dehiscencia, los granos de polen permanecen viables durante un promedio de 2 a 5 días dependiendo de la especie y las condiciones ambientales (aproximadamente el mismo período durante el cual el estigma permanece receptivo).
Según un estudio reciente (2017), varios contaminantes comunes a nuestras ciudades, particularmente los gaseosos ( O3 y NO2 ), incluso en niveles por debajo de los umbrales regulados de contaminación del aire , pueden afectar negativamente la viabilidad del polen en el aire ( "cuando su viaje por el aire , la pared polínica sufre por tanto modificaciones de sus componentes inducidas por la contaminación atmosférica, que pueden comprometer la función del polen ” .
Por ejemplo, el estudio (2015) in vitro e in vivo de polen de tomate ( Lycopersicon esculentum Mill. Cv. Triton) concluyó que la exposición de la flor o el polen a un nivel de ozono (O 3 ) tan frecuentemente observado en días de la contaminación por ozono a nivel del suelo , disminuye considerablemente la capacidad de germinación del polen, el crecimiento del tubo germinativo y las interacciones polen-estigma.
El polen no es la única causa. De hecho, el polen de las plantas criadas en un recinto con una atmósfera filtrada con carbón activado también exhibió un menor desarrollo del tubo germinativo cuando se puso en contacto con los estigmas de las plantas expuestas a niveles ambientales de contaminación del medio ambiente.
El efecto es, en todos los casos, una menor cantidad de huevos viables (fertilizados o no) y una mayor mortalidad de frutos inmaduros.
Esta eliminación de la fecundabilidad por ozono se observa independientemente del tiempo de exposición y cuando la planta emisora o receptora de polen ha estado expuesta a una tasa de contaminación por ozono como la que se observa comúnmente en la ciudad, lo que sugiere que el ozono degrada tanto la viabilidad del polen como / o desarrollo de huevos (la fruta futura). Además, los racimos de frutas de plantas expuestas a 100 nmol mol -1 ozono O 3 (10 hd -1 ) durante la floración también exhibieron un menor peso promedio de tomate y un recuento de semillas reducido , el contenido de almidón y ácido ascórbico (vitamina C) de las frutas; parámetros que sugieren una maduración anormalmente acelerada. Por tanto, el ozono afecta a todo el proceso reproductivo de la planta. Estos resultados han llamado la atención de los autores sobre la importancia de comprender mejor los efectos globales del ozono y potencialmente otros contaminantes gaseosos sobre la biología reproductiva en la evaluación de los riesgos inducidos por la contaminación del aire.
Para germinar, el grano de polen debe aterrizar en el pistilo de una flor (femenina) de la misma especie.
Transporte de polen generalmente lo hace un vector como el viento o los insectos : es la polinización . La planta también puede propagarla (dispersarla) por sí sola.Las plantas cuyo polen es arrastrado producen mayores cantidades. Las plantas polinizadas por animales producen menos, pero es más probable que el polen termine en el pistilo de otra flor de la misma especie. Para que la fertilización sea posible, los estambres también deben estar maduros, así como el pistilo.
Germinación del grano de polen en angiospermas El polen debe ser retenido por el estigma. Para ello, existen pequeñas fuerzas electrostáticas que sujetan el grano donde hay sustancias pegajosas (azúcares). También existen enlaces específicos entre las moléculas del grano de polen y el receptor del estigma.El grano de polen se hidrata con la humedad del pistilo. Luego forma un tubo polínico: para ello a nivel de los poros del polen se adelgaza la endexina y durante la turgencia se perfora el poro del grano de polen. La célula del tubo polínico pasa entonces entre las dos células del estigma y del estilo que presentan peculiaridades (células más bien sueltas, paredes de celulosa no lignificadas, laminillas medianas bastante hidratadas con pectina licuada, aparición de espacios para el paso del tubo polínico) .
La germinación puede inhibirse mediante mecanismos de autoincompatibilidad . Existen diferentes tipos de incompatibilidades de polen: interespecíficas, heteromórficas, homomórficas (gametofíticas o esporofíticas). Ciertos contaminantes químicos también pueden interrumpir o inhibir la germinación.
En el caso contrario, la fecundación se produce con el tubo llegando a la oosfera . Sobre los dos gametos masculinos, cada uno haploide (n):
Este fenómeno es característico de las angiospermas y se denomina "doble fecundación".
Polen de girasol .
Polen de ricino común .
Oenothera fruticosa
Ipomoea purpurea
Es normal una cierta presencia de granos de polen en la atmósfera que respiramos (ya que una parte importante de la fertilización de las plantas la realiza el viento ( anemogamia ). Naturalmente, es más importante en primavera y verano en las zonas templadas, y durante todo el año en Zonas tropicales Varias docenas de epidemias de asma por tormentas se han descrito en todo el mundo en 20 años, todavía poco comprendidas y, por lo tanto, hasta el día de hoy es imposible predecirlas porque no todas las tormentas tienen este efecto.
En un número creciente de personas sensibilizadas, ciertos pólenes desencadenan alergias (llamadas polinosis en forma de rinitis , asma y / o conjuntivitis ) con posibles alergias cruzadas. Este fenómeno parece reciente; Bostock (1819) lo describe en Inglaterra al comienzo de la era industrial, poco antes de que se hagan las primeras descripciones de rinitis alérgica (en 1830 en el Ruhr y luego en Nueva Inglaterra , mientras que en Francia no se describió ningún caso de heno frío por la literatura médica o científica anterior a 1860. Desde la década de 1990 se ha observado que estas rinitis, que se han extendido por todo el mundo, aparecen concomitantemente (en el espacio y en el tiempo) a la aparición de contaminación masiva química y particulada de la atmósfera, principalmente ligada al carbón y luego al petróleo y la química industrial, lo que sugiere que existe un vínculo entre la contaminación del aire y la naturaleza alergénica del polen; o es más sensible a él, o es más alergénico (como con el polen de ciprés), o ambos en el Mismo tiempo.
Prevalencia : en Francia alrededor de 2005 - 2010 , la prevalencia de la rinitis alérgica sin la identificación del alergeno responsable fue del 31% (26% en el Sur-Oeste y hasta el 37% en el área mediterránea y en el Norte). Las personas de 18 a 25 años son las más afectadas (39%) y solo el 22% de las mayores de 65 se ven afectadas. Las mujeres son más vulnerables (36% en comparación con el 25% de los hombres). Esta prevalencia se ha triplicado en 25 años.
Desde el final del XIX e siglo, pollinoses parecen progresar al mismo ritmo que el aéreo mundial de la contaminación y, siempre que correspondan contaminación o incrementos, en particular en las ciudades; Esto trae a la mente otros factores además de la mera presencia de polen, incluida la contaminación del aire.
Además, desde la década de 1970 ha habido escasez (o casi desaparición, localmente) de polinizadores ( abejas y ápidos silvestres y mariposas en particular) y con el calentamiento el polen se puede producir a principios y finales de año. Y otros pólenes, exóticos y, a veces, alérgenos están presentes en el aire.
Elementos explicativos : en un contexto artificial, los pólenes se fijan menos rápidamente al suelo, son menos arrastrados por la escorrentía o menos absorbidos por los musgos o líquenes que en la naturaleza. Se degradan bajo la acción de la contaminación por partículas ácidas , el ozono troposférico (superoxidante) y otros contaminantes, o por razones mecánicas (depósitos en carreteras y aceras ). Los fragmentos más pequeños (<2.5 μm , en el rango de partículas finas conocidas como PM 2.5 que penetran más profundamente en los pulmones y se sabe que son más alergénicos) se forman y están disponibles para inhalación (incluidos fragmentos de cutículas de polen, moléculas internas de polen) más alergénico y puede llegar a serlo aún más si se combina con los contaminantes del automóvil ; y "los contaminantes atmosféricos pueden incrementar la cantidad de alérgenos presentes en los granos de polen y su capacidad de ser liberados al aire, como han demostrado diversos experimentos, y consecuentemente incrementar su alergenicidad" . Por ejemplo , los granos de almidón se encuentran en el aire , alérgenos conocidos asociados con epidemias de " asma de tormenta " durante la temporada de polen de varias plantas herbáceas.
" Los contaminantes del aire actúan sobre el polen " y ciertos contaminantes del aire "promueven la reacción alérgica" ; Los estudios han demostrado in vitro que los alérgenos intrapolínicos (por ejemplo, "Lol p I" , un alérgeno principal derivado del polen de muchas plantas herbáceas) se combinan (en nuestro medio ambiente, quizás en las microgotitas de agua en la niebla, en la lluvia y en aerosoles ) a otras partículas finas alergénicas, también muy presentes durante los episodios de contaminación del aire urbano, en particular las partículas finas de carbono emitidas por los motores diésel en forma de nanoesferas de carbono de 30 a 60 nanómetros (nm) de diámetro que se agrupan espontáneamente en agregados fractales de aproximadamente 1 a 2 micrómetros (µm) de diámetro. Es uno de los posibles mecanismos de concentración de alérgenos en el aire, que pueden desencadenar ataques de asma. Las "partículas diésel" estimulan la síntesis de IgE y citocinas implicadas en la alergia y el dióxido de azufre y el monóxido de carbono, y especialmente el ozono y el dióxido de nitrógeno, esta vez directamente como irritante respiratorio. También podrían debilitar las mucosas y preparar o reforzar la inflamación alérgica. El aumento en la tasa de CO2 en el aire (en comparación con la tasa preindustrial) también parece impulsar la producción de polen (por ejemplo, + 130% en ambrosía (particularmente alergénica en Francia). Tenga en cuenta que algunos contaminantes tienen un efecto opuesto, pareciendo reducir el efecto de los alérgenos potenciales, incluido el polen.
En 2010, los investigadores compararon el proteoma del polen de dos grupos de abedules (rurales y urbanos), mientras evaluaban su alergenicidad (midiendo su potencia quimiotáctica, probada en neutrófilos humanos, y su contenido de proteínas y alérgenos. -Seis diferencias de proteínas fueron entre el polen de abedul urbano y el rural. Una de las proteínas que se diferenciaban es la "proteína 14-3-3", que se asemeja a un factor inducido por el estrés en otras especies de plantas. Los extractos de polen urbano tienen una mayor actividad quimiotáctica en los neutrófilos humanos que los extractos de polen de las zonas rurales sitios, lo que confirma un impacto de la contaminación del aire en el proteoma portador de alérgenos y en la liberación de sustancias quimiotácticas. El aumento de sustancias proinflamatorias como los mediadores lipídicos asociados con el polen podría contribuir al gradiente urbano-rural descrito en la prevalencia de alergias . Lea más, nuestro estudio sugiere que la alergenicidad está determinada por algo más que el contenido de alérgenos.
En 2016 , los investigadores compararon los tipos de poblaciones microbianas que colonizan el polen alergénico de áreas más o menos contaminadas. Han demostrado que el microbioma asociado al polen se correlaciona con los parámetros de contaminación y la alergenicidad del polen (las proteínas alergénicas y los compuestos de polen no alergénicos participan en la defensa de las plantas contra el estrés ambiental y microbiano. Comunidades de bacterias y micro-hongos que colonizan el polen de timothy ( Phleum pratense ) y abedul ( Betula pendula ) fue analizado, mostrando que la biodiversidad microbiana de estos pólenes se correlacionó en parte significativamente con los parámetros de alergenicidad del polen. in situ para el dióxido de nitrógeno (NO2) y en menor medida para el amoniaco (NH3) y el ozono troposférico (O3);
Alteración de la alergenicidad del polen por estrés ambiental y microbiano.
El estilo de vida también lo involucró: si la atopia es indudablemente más alta en las áreas urbanas (o contaminadas), se demostró en Alemania, ya que la fiebre del heno y el asma eran dos veces más frecuentes en la antigua Alemania Occidental que en los antiguos habitantes de la antigua RDA, quizás más expuestos a Estimulación microbiana en la primera infancia (¿o menos expuestos al tráfico de automóviles?).
La poda drástica durante o después de la floración también puede facilitar la dispersión del polen y la exposición de los habitantes de la ciudad, al igual que el uso en tiempo seco de “cañones de aire” portátiles para limpiar aceras.
En Francia , en 2014, sobre la base de las conclusiones del Grupo de Trabajo " Pólenes " del Comité Especializado de Expertos " Evaluación de los riesgos relacionados con el aire ", la ANSES recomendó evaluar mejor la importancia general del fenómeno de los pólenes que producen más alérgenos. por contaminación (en condiciones reales);Enero 2014 y recomendar mejorar los conocimientos sobre:
El Institut Pasteur cultiva flores con pólenes alergénicos, para desensibilizar a las personas alérgicas y en 2013, el nuevo programa ANSES incluye un programa sobre salud de las abejas , medicamentos veterinarios , los "riesgos acumulativos de mezclas de plaguicidas" y las posibles interacciones entre pólenes y contaminantes del aire. .
Los palinólogos y las redes de alerta y medición de la contaminación del aire u organizaciones que miden los niveles de polen en el aire se benefician de las mediciones realizadas por sensores de polen, cuyas muestras se analizan periódicamente. Se puede generar y actualizar un índice de polen y utilizarlo para monitorear y prevenir el riesgo de alergia al polen.
Sensor de polen de Lille
Detalle
Índice de polen
La palinología es el estudio científico del polen. Es posible identificar una especie vegetal observando su polen. Las características observadas son el tamaño (de 2,5 a 200 micrómetros), la forma general y el aspecto de la exina: la estratificación, las esculturas y granulaciones de la superficie, el número, la forma y la disposición de las aberturas.
Las aplicaciones de la palinología son numerosas:
La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que se alimentan de polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el grupo principal de artrópodos que consumen polen. Muchos otros himenópteros adultos además de las abejas consumen polen, pero solo una pequeña porción se alimenta de polen en forma de larva .
Las arañas normalmente se consideran carnívoras, pero el polen es una fuente de alimento importante para muchas especies, especialmente para las arañas jóvenes que atrapan el polen en sus lienzos.
Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir solo con polen, como Euseius tularensis , que se alimenta del polen de docenas de especies de plantas.
Los miembros de algunas familias de escarabajos como Mordellidae y Melyridae se alimentan casi exclusivamente de polen, mientras que algunas especies dentro de familias más grandes como Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae y Scarabaeidae son especialistas en polen, aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (por ejemplo, solo 36 de las 40.000 especies de escarabajos terrestres , que generalmente son depredadores, comen polen, pero esto podría ser una subestimación significativa ya que se desconocen los hábitos de alimentación. Que por cada 1000 especies).
Asimismo, las mariquitas se alimentan principalmente de insectos, pero muchas especies también comen polen, ya sea en parte o en la totalidad de su dieta.
Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros , pero sabemos que algunas especies se alimentan de polen (esto solo se ha estudiado bien en Anthocoridae ).
Muchas moscas adultas, especialmente los sírfidos , se alimentan de polen y tres especies británicas de moscas flotantes se alimentan exclusivamente de polen (las moscas flotantes, como todas las moscas, no pueden comer polen directamente debido a la estructura de sus partes bucales, pero pueden consumir el contenido de polen disuelto en un fluido).
Algunas especies de hongos, como la yesca , son capaces de descomponer los granos de polen como fuente secundaria de alimento que es particularmente rica en nitrógeno .
Algunas especies adultas de mariposas Heliconius consumen polen, que parece ser una fuente de valiosos nutrientes, y estas especies son más desagradables para los depredadores que aquellas que no consumen polen.
Aunque los murciélagos , las mariposas y los colibríes no consumen polen per se, su consumo de néctar en las flores es un aspecto importante del proceso de polinización .
Algunos productores han comenzado a vender el polen recolectado por las abejas para el consumo humano, a menudo comercializado como alimento (en lugar de como complemento alimenticio ).
Los constituyentes más importantes son los carbohidratos y las proteínas, dependiendo de las especies vegetales recolectadas por las abejas. La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido paracumarico , un derivado antioxidante del polen.
La Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos (FDA) no ha revelado ningún efecto dañino por consumir polen de abeja, excepto las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite que se realicen declaraciones de propiedades saludables sobre estos productos porque nunca se ha probado ninguna base científica. Además, existen posibles peligros no solo por reacciones alérgicas sino también por contaminación con pesticidas , hongos o bacterias si los procedimientos de almacenamiento no son correctos.