Homo denisovensis
La Denisova humana , o Dénisovien , es una especie extinta del género Homo , identificada mediante análisis genético enmarzo 2010procedente de una falange humana fósil de unos 41.000 años de antigüedad , hallada en la cueva Denisova , en las montañas de Altai de Siberia ( Rusia ).
El hombre de Denisova a veces se conoce como una especie con el nombre binomial Homo denisovensis , pero aún no se ha determinado su estado como especie o subespecie completa. Jean-Jacques Hublin estima que habría vivido durante el Paleolítico Medio en Asia Oriental, desde Siberia hasta Asia Sudoriental . La presencia de esta especie en el Lejano Oriente debe buscarse, según él, entre los fósiles conocidos . Los análisis de ADN mitocondrial del fragmento de falange demostraron en 2010 que los denisovanos eran genéticamente distintos de los neandertales y los humanos modernos. El análisis posterior del genoma nuclear mostró que los denisovanos compartían un ancestro común con los neandertales y que se hibridaban con los ancestros de algunos humanos modernos (3-5% del ADN de los melanesios y aborígenes de Australia desciende de los denisovanos ). Del mismo modo, habrían transmitido a los tibetanos un gen que les permitiría adaptarse a la vida en las alturas.
La cueva Denisova se encuentra en el suroeste de Siberia, cerca de la frontera con China y Mongolia . Fue nombrado después de un ermitaño de Rusia, Denis, que se desarrolló en el XVIII ° siglo. La cueva fue explorada por primera vez en la década de 1970 por el paleontólogo ruso Nikolai Ovodov, que buscaba fósiles caninos. En 2008, Mikhail Shunkov, de la Academia de Ciencias de Rusia , acompañado por arqueólogos del Instituto de Arqueología y Etnología de Novosibirsk , exploró y excavó la cueva. Encontraron la falange del dedo meñique de una hembra juvenil humana (conocida como la "hembra X" en referencia a la transmisión matrilineal del mtDNA) y más tarde un hueso a un dedo del pie y dos dientes, un lunar . Los objetos (incluido un brazalete) encontrados en la cueva al mismo nivel que los fragmentos fósiles han sido fechados por carbono 14 entre 30.000 y 48.000 años antes del presente . Las excavaciones más recientes han descubierto evidencia de ocupación intermitente que se remonta a unos 125.000 años.
Un equipo de científicos dirigido por Johannes Krause (en) y Svante Pääbo , del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania, secuenciaron en 2010 el ADN mitocondrial extraído de la falange de fragmentos. El clima frío de la cueva conserva el ADN a través de la temperatura media anual de 0 ° C . El análisis genético reveló la existencia de una especie aún desconocida, el Hombre de Denisova.
En Mayo de 2019, una media mandíbula humana fósil, descubierta en 1980 en la cueva Baishiya ubicada en la meseta tibetana , cerca de Xiahe , en Gansu , China , ha sido identificada por un equipo internacional como perteneciente a un denisovano. Haciendo uso de técnicas relacionadas con una disciplina emergente, la paleoproteómica , este estudio se basó por primera vez en el análisis de proteínas conservadas en la mandíbula de Xiahe , cuando el ADN estaba demasiado degradado para ser utilizable. La mandíbula ha conservado dos molares, cuya morfología se considera comparable a la de los molares encontrados en la cueva de Denisova . Esta mandíbula tiene una edad estimada por la serie del uranio en 160.000 años, que es cuatro veces mayor que la primera ocupación humana conocida de las tierras altas tibetanas (por Homo sapiens ).
Durante casi diez años se conoció poco sobre las características morfológicas de los denisovanos, ya que los únicos restos encontrados fueron un hueso de un dedo de la mano, dos dientes y un hueso de un dedo del pie. El hueso del dedo es inusualmente grande y resistente, muy por fuera de la variación que se observa en los humanos modernos. Era propiedad de una mujer, lo que indica que los denisovanos eran extremadamente resistentes, posiblemente incluso de constitución neandertal.
Un molar excavado en la cueva, perteneciente a otro individuo, es muy grande y de apariencia arcaica. Este diente no comparte características morfológicas comunes con los neandertales o con los humanos modernos.
Aunque se descubrió en la década de 1980, la media mandíbula de Xiahe que todavía tiene dos dientes fue identificada como Denisovan en 2019 gracias a un análisis proteómico. Presenta una morfología arcaica, con un cuerpo muy robusto, relativamente bajo y grueso, cuya altura decrece levemente hacia la parte trasera. Aunque una protuberancia mental triangular se expresa débilmente, no hay mentón desarrollado y la sínfisis está fuertemente rebajada.
La estratigrafía de la cueva de Denisova muestra una ocupación antigua de la cueva por denisovanos y neandertales , y más reciente por Homo sapiens . Los neandertales y los denisovanos parecen haber cohabitado parcialmente, al menos en ciertos momentos, pero hasta la fecha no se sabe si el Homo sapiens hizo lo mismo o si solo sucedió a las dos primeras especies.
Los investigadores han demostrado la existencia de una alta diversidad genética en los denisovanos. El análisis de ADN de dos dientes que no se encontraban en la falange reveló un grado inesperado de diversidad de ADNmt de Denisovan.
El análisis de ADN nuclear de especímenes fósiles de humanos Homo sapiens , neandertales y denisovas, realizado en 2016 por un equipo de científicos coordinado por Svante Pääbo del Instituto Max-Planck de Antropología Evolucionista , en Leipzig , Alemania , mostró que el hombre denisova y el neandertal tenían un antepasado común que se remonta a unos 450.000 años, y que ambos comparten con el Homo sapiens un antepasado común que se remonta a unos 660.000 años. Estos resultados se basan, en particular, en el análisis de dos ejemplares fósiles de la Sima de los Huesos ( España ), de hace 430.000 años, atribuidos a los neandertales , y considerados tras la separación de los humanos por Denisova. Por primera vez se establecieron así vínculos entre diferentes representantes del género Homo .
Un nuevo estudio publicado en 2020 aclara que los cromosomas Y masculinos de Denisova se separaron hace unos 700.000 años de un linaje compartido por los cromosomas Y neandertales y humanos modernos, que divergieron entre sí alrededor de 370.000 años. Por tanto, las relaciones filogenéticas de los cromosomas Y humanos arcaicos y modernos difieren de las relaciones de población deducidas de sus genomas autosómicos.
El análisis comparativo de los genomas de la cueva de Denisova y las contribuciones de los denisovanos a las poblaciones actuales de Oceanía , lleva a distinguir a los denisovanos del norte (los de la cueva y los fósiles chinos) y del sur (actualmente ausentes del registro fósil):
antepasado común ( aprox.650 ka ) |
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Los análisis genéticos llevados a cabo en 2013 comparando un Denisovan con un Neanderthal encontrado en el mismo lugar revelaron una hibridación local que proporcionó el 17% del genoma Denisovan, así como evidencia de hibridación con otra cepa arcaica de la raza humana aún desconocida.
En 2018, el ADN de un fragmento de hueso encontrado en la cueva de Denisova , el de una adolescente que murió alrededor de los 13 años hace unos 90.000 años, muestra que era el híbrido de una madre neandertal y un padre denisovano. Esta es la primera evidencia directa de hibridación de primer grado entre especies humanas .
Otros análisis mostraron que Homo sapiens y denisovanos tenían sexo entrecruzado y producían híbridos cuyos genes luego se extendían a las especies vecinas. El hombre de Denisova habría contribuido, en particular, entre un 3 y un 6% al genoma de los aborígenes papúes y australianos actuales , y menos del 0,5% al genoma de las poblaciones del Lejano Oriente . Los investigadores concluyen que el hombre de Denisova debe haber estado relativamente extendido en el este de Asia al final del Pleistoceno , y que esta hibridación debe haber facilitado la adaptación de los humanos modernos al medio ambiente de los bosques ecuatoriales húmedos del sudeste asiático.
Los papúes habrían adquirido su ADN denisovano del 4 al 6% a partir de dos hibridaciones sucesivas con dos grupos distintos de denisovanos. La última hibridación habría tenido lugar hace unos 30.000 años. Los tibetanos han adquirido de los denisovanos (ya presentes en la meseta tibetana hace 160.000 años) un alelo del gen EPAS1 que facilita su adaptación a la altitud.
Un estudio genético publicado en febrero de 2020, que analizó el ADN fósil de Neandertal (de especímenes de Altai y la cueva de Vindija , Croacia ) y el ADN de Denisovan (de la cueva de Denisova ), llega a la conclusión de que el ancestro común de estas dos ramas, llamado Neandersovian , habría salido de África hace unos 750.000 años y se habría hibridado poco después en Eurasia con una población local calificada como superarchaica . Habría salido de África hace unos 2 millones de años y, por lo tanto, estaría muy lejos de los neandersovianos, lo que no habría impedido la hibridación.
Los neandersovianos se habrían subdividido en euroasiáticos occidentales, o neandertales, y euroasiáticos orientales, o denisovanos, hace unos 700.000 años, mucho antes que las estimaciones de estudios anteriores. Posteriormente habría habido una segunda hibridación de los superarchaics con los únicos denisovanos en el este de Asia.
Varios estudios muestran que parte del material genético de los denisovanos se ha seleccionado de determinadas poblaciones de Homo sapiens .
La transferencia de genes denisovanos a humanos modernos ha dejado la frecuencia más alta de una variante de los genes HLA (HLA-B) en poblaciones de Asia occidental, donde se cree que se han producido apareamientos entre Homo sapiens y denisovanos.
En Papúa Nueva Guinea , un gen denisovano permitiría a los papúes detectar olores muy sutiles.
Un gen denisoviano vinculado a la hemoglobina permitiría a las poblaciones del Himalaya vivir en altitud , donde el aire es más pobre en oxígeno. Una variante del gen EPAS1 de los denisovanos mejora el transporte de oxígeno y está presente solo en los tibetanos y en menor medida en los chinos han.
Según un estudio de la Universidad de Berkeley , los inuit tienen una variante muy particular del cromosoma 1, que lleva dos genes, TBX15 y WAR2. El gen TBX15 juega un papel en el desarrollo del cuerpo y en particular en el del tejido adiposo pardo , utilizado para producir calor en caso de frío. A medida que aumentan las latitudes, esta variante genómica parece común entre las poblaciones asiáticas, mientras que está ausente en África y es rara en Europa. Este gen se parece mucho más al del hombre de Denisova que al de otras poblaciones humanas modernas. Por lo tanto, los investigadores plantean la hipótesis de que el hombre de Denisova habría transmitido parte de su genoma al Homo sapiens en Asia. Luego, según las migraciones humanas, se habría extendido por todo el planeta - esta secuencia se encuentra en otras poblaciones humanas, pero con mucha menos frecuencia - y habría conocido una selección natural particularmente fuerte entre los inuit.
Como casi siempre cuando se originan a partir de híbridos de mamíferos interespecíficos, estos genes fueron transmitidos por híbridos femeninos, siendo la descendencia masculina infértil la mayoría de las veces. Siguiendo la regla Haldane (en) , la esterilidad híbrida se limita al sexo heterogamético . Los animales híbridos homogaméticos (hembras en mamíferos e insectos , machos en aves y lepidópteros ) son normalmente fértiles.
En 2019, los únicos fósiles reconocidos como Denisovan son los de la cueva Denisova y la mandíbula de Xiahe . Pero otros fósiles descubiertos en Asia y descritos antes de 2010, y considerados entonces como Homo erectus tardío o Homo sapiens arcaico (o abandonados a la espera de un nombre), podrían pertenecer al hombre de Denisova, en particular: