Formicidae
Formicidae Solenopsis invicta FormicoideaLas hormigas son insectos sociales que forman la familia de Formicidae (o Formicidae francés) y, con las avispas y abejas , se clasifican en el orden de los himenópteros , suborden de las apocritas . Estos insectos eusociales forman colonias , llamadas hormigueros , a veces extremadamente complejas, que contienen desde unas pocas decenas hasta varios millones de individuos. Algunas especies forman supercolonias de varios cientos de millones de individuos. Las termitas , a veces llamadas hormigas blancas por su similitud formal y de comportamiento, son del orden Dictyoptera (suborden Isoptera) pero no son parientes cercanos.
Las sociedades de hormigas tienen una división del trabajo ( polietismo por edades y castas), comunicación entre individuos y capacidad para resolver problemas complejos . Estas analogías con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una fuente de inspiración y un tema de estudio científico.
En 2013, se registraron más de 12.000 especies, pero probablemente aún quedan miles por descubrir. El censo participativo, como se realizó en 2019-2020 en el cantón de Vaud, Suiza, podría ser una forma de adquirir nuevos conocimientos. Familia cosmopolita (la hormiga ha colonizado todas las regiones terrestres excepto Groenlandia y la Antártida ), alcanza una alta densidad en ambientes tropicales y neotropicales . Aunque las hormigas representan menos del uno por ciento de las especies de insectos, su población estimada de mil millones de miles de millones de individuos es tal que la masa de mirmecofauna excede el peso de la humanidad y representa del 10 al 15% de la biomasa animal en muchos hábitats, esta masa coincide con que termitas que representan un tercio de la biomasa animal de la selva amazónica .
Su éxito evolutivo se debe en gran parte a su organización social , su plasticidad genética asociada a la presencia de numerosos elementos móviles en el genoma y su oportunismo alimentario.
El sustantivo femenino “hormiga” proviene, por intermedio del latín vulgar formicus , del latín clásico formica , con el mismo significado, palabra probablemente resultante de una disimilación de ° mormi- , atestiguada por el griego murmêx (de ahí las palabras mirmecología , mirmecofilia ), a su vez relacionado con varias formas indoeuropeas basadas en la raíz ° morwi- .
Las hormigas se distinguen morfológicamente de otros himenópteros aculeatos principalmente por antenas con un codo marcado (la sección basal, muy larga y flexible, favorece tocar las antenas con mucha frecuencia), por dos mandíbulas dirigidas hacia adelante (y no debajo de la cabeza), dos glándulas metapleurales en la parte posterior del tronco, y por una constricción del segundo segmento abdominal (el pecíolo), ya veces también del tercero (el postpetiolo), que forma el pedicelo. Esta constricción le da al abdomen una mayor movilidad en comparación con el resto del cuerpo. Con la excepción de los individuos reproductores con cuatro alas , la mayoría de las hormigas no tienen alas . Muchas hormigas tienen una picadura, que a menudo se reduce y que puede estar ausente en los machos.
Estos insectos tienen órganos específicos estrechamente relacionados con su comportamiento elaborado: cultivo social en el que los recolectores obreros almacenan líquidos, generalmente dulces, y los regurgitan para amamantar a los trabajadores, quienes a su vez los transfieren de boca en boca a las larvas y a la reina ( modo de transferencia llamado trofalaxis ); Filtro de partículas (cerdas) a nivel de la faringe que permite absorber únicamente alimentos líquidos, almacenando las partículas sólidas en una bolsa infrabucal y vaciadas periódicamente.
Entre las más de 12.000 especies conocidas (el número total de especies se estima en más de 20.000, incluso 30.000 e incluso 40.000 según el mirmecólogo Laurent Keller , cada año se describen varios cientos de especies nuevas), las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 mm. . La especie más grande es el fósil Titanomyrma giganteum (en) , la reina de hasta 6 cm de largo y 15 cm de grande. El trabajador más grande (30 mm de largo) es Dinoponera quadriceps .
Cushman y col. observe una variación en la diversidad específica y el tamaño de las hormigas europeas a lo largo de un gradiente latitudinal .
PolimorfismoUna división del trabajo en términos de reproducción , denominada polietismo de casta , se manifiesta por la crianza (reinas y machos) y una casta del trabajador "estéril" (obreros). El polietismo de castas se encuentra incluso entre los trabajadores, cuyas subcastas morfológicas se especializan en llevar a cabo diferentes funciones. Su polimorfismo se manifiesta especialmente en la forma de la cabeza y las mandíbulas . El polietismo de edad se refleja en el hecho de que un mismo individuo pasa por diferentes formas de especialización durante su vida en sociedad (cuidado de la cría, luego actividades domésticas dentro del nido, luego guardia en la entrada, nido y finalmente forrajeo (búsqueda de alimento).
La diferencia en un solo gen de Solenopsis invicta decide si la colonia tiene una sola reina o varias reinas. El tamaño del genoma de 40 especies muestra que este genoma es relativamente pequeño en comparación con otros insectos, pero que no existe un vínculo entre el tamaño de este genoma y el tamaño de la especie correspondiente. La secuenciación completa del genoma de las dos primeras especies de hormigas Pegnathos saltator y Camponotus floridanus se realizó en 2010: muestra que el 20% de los genes de estas dos especies son únicos y el 33% idénticos a los humanos. Sus genomas tienen 17.064 y 18.564 genes, respectivamente (el genoma humano tiene 23.000).
El récord de longevidad de una hormiga lo tiene la reina de la hormiga negra de jardín, Lasius niger , que vivió 28 años y 8 meses en un laboratorio.
Los machos (caracterizados por su pequeña cabeza y grandes ocelos) tienen una vida muy corta y, sin saber cómo alimentarse, mueren en cuanto se reproducen. La hormiga obrera vive entre tres semanas y un año. La reina puede vivir mucho más, varios años (hasta 15 años para la reina de las hormigas rojas Formica rufa ).
Los huevos son puestos por una o varias reinas (las especies de hormigas con una sola reina se denominan "monogynous" y las que tienen varias reinas se denominan poligínicas). Algunas especies pueden tolerar, cuando la colonia es grande, varias reinas tan alejadas que nunca se encuentran (hablamos de especies oligoginosa). La mayoría de los individuos se convierten en hembras estériles y sin alas llamadas "trabajadoras". Periódicamente, enjambres de nuevas princesas y machos, generalmente con alas, abandonan la colonia para reproducirse. Es el vuelo nupcial que se produce, gracias a factores climáticos, en sincronía con el vuelo de los machos, por todos los nidos de una misma especie y de la misma región, durante unas horas. Después del apareamiento, los machos mueren rápidamente (pero su eyaculación sobrevive durante varios años en la espermateca de las princesas), mientras que las reinas supervivientes, fertilizadas, pierden las alas (a menudo se las arrancan), por lo general se hunden en el suelo y comienzan a ponen huevos, para establecer nuevas colonias o, a veces, regresar a su hormiguero nativo.
La densidad de los nidos varía mucho según la especie y el medio ambiente, y está relacionada en particular con la disponibilidad de alimentos. El tamaño de las colonias varía de un extremo a otro. La colonia más pequeña tiene cuatro individuos con una reina en el nido.
Formica yessensis , una especie de hormiga del bosque, ha construido una supercolonia de 45.000 nidos en 1.250 ha en Hokkaidō ( Japón ), hogar de más de un millón de reinas y 306 millones de obreras.
Las hormigas se desarrollan por metamorfosis completa, pasando por tres etapas sucesivas: huevo , larva , ninfa (a veces en pupa o capullo, principalmente en Formicinae ) luego adulta (sin crecimiento en el estado adulto). La larva, privada de patas , depende especialmente de los adultos. Las principales diferencias morfológicas entre reinas y obreras, y entre diferentes castas de obreras cuando existen, son principalmente inducidas por la dieta en la etapa larvaria. En cuanto al sexo de los individuos, está determinado genéticamente: si el óvulo es fecundado, el individuo es entonces diploide y el óvulo dará una hembra (obrera o reina); si no, el individuo es haploide y forma un macho.
Una nueva trabajadora pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego, participa en la construcción y mantenimiento del nido, luego en su abastecimiento y defensa. Estos cambios son bastante abruptos y definen castas temporales. Es decir que los trabajadores se agrupan según la actividad común que tendrán en una etapa de su vida.
En algunas hormigas también existen castas físicas. Según su tamaño, se dice que los trabajadores son menores, medianos o mayores, participando estos últimos en la oferta. A menudo, las hormigas más grandes parecen desproporcionadas: cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes. En unas pocas especies, los trabajadores promedio han desaparecido y existe una gran diferencia física entre los más pequeños y los más grandes. Este polimorfismo es progresivo pero nada distingue morfológicamente lo pequeño de lo grande. Otros, a veces llamados soldados, aunque su papel defensivo no es necesariamente preponderante, tienen una morfología adaptada a su función.
Hormiga sin reinaAproximadamente el uno por ciento de las especies de hormigas registradas en todo el mundo son hormigas sin reina. Viven en colonias muy pequeñas en las que se reproducen algunas obreras. En algunas especies, el privilegio de la reproducción es el resultado de una organización jerárquica, donde el gamergate , un individuo con órganos reproductivos desarrollados, ocupa un lugar central. Los rivales pueden cuestionar su privilegio reproductivo durante los juegos de feromonas y las agresiones ritualizadas.
En otras especies, todos o algunos de los individuos pueden reproducirse por partenogénesis litocosa .
Podemos citar por ejemplo:
Las hormigas exhiben un comportamiento que se encuentra en las termitas, abejas y otros insectos sociales de reunir a un gran número de individuos para crear una colonia rápida y funcional.
EspecializacionesSe observan todo tipo de comportamientos en las hormigas, el nomadismo es uno de los más notables. Las hormigas armadas de América del Sur y África , por ejemplo, no forman un nido permanente. Más bien, alternan entre etapas de la vida nómada y etapas en las que los trabajadores forman un nido temporal, el vivac (in) , desde sus propios cuerpos. Algunas especies de hormigas armadas y de fuego incluso forman puentes y balsas vivas para cruzar vías fluviales o se autoensamblan en estructuras emergentes estancas (esfera, cúpula o balsa, las hormigas alternan sus respectivas posiciones en estas estructuras) para sobrevivir a las inundaciones.
La mayoría de las hormigas forman colonias estacionarias, por lo general excavando en el suelo. Las colonias se reproducen por vuelos de cortejo como se describió anteriormente, o por fisión (un grupo de trabajadores simplemente cava un nuevo hoyo y cría nuevas reinas). Los miembros de diferentes colonias pueden reconocerse por su olor.
Algunos casos de desarrollo de nuevas colonias por mecanismos particulares:
La comunicación entre las hormigas se realiza principalmente mediante sustancias químicas volátiles llamadas feromonas . Se han identificado 39 glándulas que las emiten. Las feromonas a veces se excretan en una sustancia lipofílica que cubre naturalmente todo el cuerpo de la hormiga. Como otros insectos , las hormigas recogen estos compuestos aromáticos con sus antenas. Estos son bastante móviles, ya que tienen, como se mencionó anteriormente, una articulación doblada después de un primer segmento alargado (el escape), lo que les permite identificar tanto la dirección como la intensidad de los olores .
El uso principal de las feromonas es definir y localizar "senderos" olfativos destinados a guiar a las hormigas hacia las fuentes de alimento (ver más abajo). Las feromonas también se mezclan con los alimentos intercambiados por trofalaxis , informando a cada uno sobre la salud y nutrición de sus congéneres. Las hormigas también pueden detectar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, búsqueda de alimento o mantenimiento de nidificación) pertenece una u otra. De manera similar, una hormiga aplastada o atacada producirá una feromona de advertencia cuya alta concentración provoca un frenesí agresivo en congéneres cercanos o cuya menor concentración es suficiente para atraerlos. En algunos casos, las feromonas se pueden utilizar para engañar a los enemigos o incluso para influir en el desarrollo de los individuos.
Algunas hormigas emiten sonidos, esto se llama piar . Estos sonidos permiten, por ejemplo, atraer a otros trabajadores para que carguen presas demasiado pesadas para un individuo aislado.
Algunas especies también utilizan la comunicación visual. En Tetraponera, por ejemplo, cuando las larvas tienen necesidad de alimento, simplemente sacuden la cabeza para que un trabajador pueda intervenir y proporcionarles alimento líquido de boca a boca. En las hormigas tejedoras , cuando una trabajadora comienza a construir un nuevo nido, primero agarra una hoja para doblarla. Inmediatamente se le unirán los que la rodean, que habrán visto la escena y la ayudarán en su tarea. Así es como pueden unir los bordes de dos hojas para entrelazarlas.
TrophalaxisLa mayoría de las hormigas practican la trofalaxis , un proceso alimenticio en el que una hormiga regurgita parte del alimento que ha ingerido en su cultivo social para devolvérselo a otra hormiga.
Comportamiento colectivoEl entomólogo estadounidense WM Wheeler propuso en 1911 asimilar la colonia de hormigas a un superorganismo donde el 95% de los individuos estériles permiten al 5% de los reproductores asegurar una reproducción inigualable. La británica evolutiva biólogo W. D. Hamilton y el francés sociobiólogo Pierre Jaisson introducir la hipótesis de super-sociedad, Jaisson dar el ejemplo de una hormiga de madera de color rojo puede constituir en Japón una federación de 45.000 colonias interconectados por 100 kilómetros de pistas y ocupando 270 hectáreas. Estos términos que idealizan las colonias y las convierten en modelos en miniatura de sociedades humanas están teñidos de una doctrina teleológica del "espectáculo de la naturaleza" llena de armonía, y son, como los términos que designan " castas " compuestas por "reinas". "," Obreros "y" soldados ", imbuidos de antropomorfismo .
Las hormigas atacan y se defienden de varias formas: muerden a través de las mandíbulas (en las hembras de ciertas especies, estos apéndices orales están conectados a glándulas que producen feromonas de alarma y compuestos tóxicos similares a los del veneno, a veces infligiendo picaduras más dolorosas que las que se hacen con una picadura). ); envenenamiento gracias a un aparato de veneno (glándula venenosa que produce un veneno generalmente formado por una mezcla muy concentrada de enzimas proteolíticas en la fase acuosa; glándula de Dufour (en) que produce una sustancia lipofílica que facilita la penetración del veneno; picadura, también llamada dardo ) . La picadura puede ser nociva y provocar una picadura más o menos dolorosa según la especie. Puede tener un extremo aplanado en forma de espátula que esparce el veneno a través de las membranas intersegmentarias de la cutícula del artrópodo. En las Formicinas que ya no tienen una picadura venenosa, la glándula venenosa contiene esencialmente ácido fórmico que luego actúa simultáneamente como una feromona de alarma, una feromona de rastreo y un compuesto tóxico. Este ácido concentrado se esparce sobre las picaduras que infligen al enemigo con la mandíbula, derritiendo la quitina gracias a su causticidad (la concentración de este ácido puede llegar al 60%). Las hormigas de madera adoptan otra estrategia al proyectar el ácido varios centímetros por compresión del abdomen, que tiene como objetivo alertar a la colonia y disuadir a los depredadores. Las
hormigas Camponotus cylindricus pueden agarrar a un enemigo y luego detonar su abdomen, que contiene una sustancia pegajosa.
En la mayoría de las especies, la colonia tiene una organización social compleja y es capaz de realizar tareas difíciles (por ejemplo, aprovechar al máximo una fuente de alimento). Esta organización surge gracias a las múltiples interacciones entre hormigas, y no está dirigida - contrariamente a una idea muy extendida - por la reina. Luego hablamos de inteligencia colectiva para describir la forma en que aparece el comportamiento colectivo complejo apelando a reglas individuales relativamente simples.
En las colonias de hormigas, el "comportamiento global", por tanto, no está programado en los individuos y surge de la cadena de un gran número de interacciones locales entre los individuos y su entorno.
Un ejemplo clásico de comportamiento colectivo autoorganizado es la explotación de rastros de feromonas. Una hormiga por sí sola no tiene la inteligencia para elegir la ruta más corta en un entorno complejo. De hecho, es la colonia en su conjunto (o al menos los individuos involucrados en la búsqueda de alimento ) quienes elegirán este camino.
En 1980, Jean-Louis Deneubourg pudo verificar experimentalmente que una colonia de hormigas (de la especie Lasius niger ) que tenía dos caminos de diferentes longitudes para llegar a una fuente de alimento, elegía más a menudo el camino más corto. Describe este fenómeno de la siguiente manera:
“[…] Un 'explorador', que accidentalmente descubre una fuente de alimento, regresa al nido, siguiendo un rastro químico. Este sendero estimula a las obreras a abandonar el nido y las guía hacia la fuente de alimento. Después de haberse alimentado allí, las hormigas así reclutadas regresan al nido, reforzando a su vez el rastro químico. Esta comunicación atrae a una población creciente a la fuente de alimento. Un individuo que descubre una fuente de alimento "atrae" n congéneres a ella en unos pocos minutos (por ejemplo, 5); cada uno de estos atrae a su vez n congéneres (25), y así sucesivamente. "
Si consideramos varios caminos para llegar al lugar de abastecimiento, entendemos que los individuos que hayan tomado el más corto regresarán al hormiguero más rápidamente que los que hayan tomado más tiempo. Es así como este camino tendrá un rastro olfativo cada vez más fuerte en comparación con los demás y, por tanto, será el preferido por las hormigas.
OrientaciónAlgunas hormigas pueden viajar distancias de hasta 200 metros desde sus nidos, dejando rastros de olor que les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En regiones cálidas y áridas, esas mismas hormigas que se enfrentan a la desecación deben encontrar el camino más corto posible de regreso al nido. Las hormigas del desierto diurnas del género Cataglyphis navegan siguiendo la dirección y la distancia recorrida medida por un podómetro interno que tiene en cuenta la cantidad de pasos dados y evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). Las direcciones se miden utilizando la posición del sol (su ojo compuesto tiene células especializadas capaces de detectar la luz polarizada del sol), la luna, las estrellas o el campo magnético de la Tierra.
En 2011, Antoine Wystrach defendió una tesis que mostraba que las hormigas no utilizan señales visuales individuales, sino todo el panorama de su campo visual. Esto les permite tener una orientación precisa y exacta en entornos naturales.
Ecozone | Numero de especies |
---|---|
Neotrópico | 2162 |
Neártico | 580 |
Europa | 400 |
África | 2500 |
Asia | 2080 |
Melanesia | 275 |
Australia | 985 |
Polinesia | 42 |
Las hormigas se han adaptado a casi todos los entornos terrestres y subterráneos (se han encontrado en el fondo de una cueva de 22 km de largo en el sudeste asiático) , con la excepción de los ambientes acuáticos y las áreas polares y glaciares permanentes.
El número total de hormigas vivas en un momento dado se estima en 10 15 -10 16 (de uno a diez millones de billones). Las hormigas representarían del 1 al 2% del número de especies de insectos, y cada individuo pesa sólo de 1 a 10 miligramos, pero su masa acumulada se estimó en 1990 en aproximadamente cuatro veces la de todos los vertebrados terrestres. Una nueva estimación en 2000 estableció que su biomasa es comparable a la de la humanidad, que representa del 15% al 20% de la biomasa animal terrestre. En 2005 se incluyeron alrededor de 12.000 especies de hormigas (incluidas 285 en Francia), pero se describen con regularidad nuevas especies, principalmente en áreas tropicales y en el dosel . Solo se conocen 400 especies en Europa, mientras que hasta 40 especies diferentes se pueden contar en un solo metro cuadrado de bosque tropical en Malasia (668 especies contadas en 4 hectáreas en Borneo) y 43 especies en un solo árbol en el bosque. Amazonia peruana , casi tanto como para toda Finlandia o para las Islas Británicas. Se han contado unos ocho millones de individuos en una hectárea de la Amazonía brasileña, tres o cuatro veces la masa acumulada de mamíferos, aves, reptiles y anfibios que viven en esta superficie. Desempeñan un papel importante en el reciclaje de residuos y en la formación y estructuración de suelos. Varias especies viven en simbiosis con bacterias, hongos, otros animales (mariposas o pulgones por ejemplo) o con plantas.
Relaciones de cooperación y depredaciónDurante las sesiones de auto-aseo , las hormigas secretan , a nivel de las glándulas metapleurales, numerosos compuestos con propiedades insecticidas , fungicidas , bactericidas y virucidas que sirven como defensas químicas contra patógenos (en particular en las hormigas hongo para proteger sus huevos y sus cultivos de hongos). También producen una batería de moléculas que tienen otras funciones documentadas en algunas especies. Se encuentran entre las especies pioneras y muestran asombrosas capacidades de movimiento de tierras, colonización y resiliencia ecológica , e incluso resistencia a la radiactividad .
Algunas hormigas parecen no sentir calor. Así, en las Pampas de Argentina los gauchos prendían fuego regularmente a las hierbas secas. Las hormigas Atta que viven en el suelo continúan cortando hojas hasta que se queman vivas .
Las hormigas rojas de fuego importadas , también llamadas hormigas rojas , forman una balsa al aferrarse unas a otras cuando se enfrentan a la posibilidad de ahogarse. Esta técnica les permite sobrevivir en la selva amazónica, durante los monzones, donde el riesgo de inundaciones y ahogamientos es alto.
Rol ambiental Movimiento de tierrasLas obreras de la especie Atta de un solo nido pueden movilizar y distribuir en más de 100 metros cuadrados hasta 40 toneladas de suelo. Ciertas especies juegan un papel al menos tan importante como el de las lombrices de tierra con respecto a las capas superficiales del suelo; Se excavan, movilizan, transportan 400 a 800 kg de suelo, mampostería para construir un nido climatizado en el desierto, y 2,1 toneladas en Argentina por Camponotus punctulatus . Muchas especies desatascan y acidifican el suelo, lo que hace que los nutrientes que de otra manera estarían menos disponibles para ser movilizados. Entierran materia orgánica y suben a la superficie de un suelo fragmentado en pequeñas partículas adecuadas para el crecimiento de semillas. Las hormigas ayudan tanto a homogeneizar como a airear el suelo, a enriquecerlo en superficie y en profundidad, a la vez que diversifican los hábitats en función de la proximidad del hormiguero.
Funciones ecologicasLas hormigas juegan un papel pedológico importante al proteger ciertos árboles de los parásitos . Así, el cerezo atrae a las hormigas gracias a sus nectarios , glándulas productoras de néctar, ubicadas en el pecíolo de sus hojas. Se dice que la hormiga de la secoya Formica polyctena consume 14.500 toneladas de insectos por año, solo en los bosques alpinos de Italia, y retiene "islas verdes" alrededor de sus nidos durante los episodios de defoliación . Está protegido por la ley en varios países como Suiza y Bélgica, al igual que las otras especies de Formica sensu stricto.
Algunas hormigas ayuda a dispersar y germinar muchas semillas, casi el 100% de las semillas de un Mediterráneo spurge son llevados por 3 o 4 especies de hormigas que consumen el carnoso y graso eleosoma de la semilla al rechazar el resto, sin afectar a su capacidad de germinación .
Muchas epífitas dependen de las hormigas o se ven favorecidas por su presencia. Estas plantas producen néctar que las atrae y / o les proporciona refugio. A cambio, las hormigas brindan protección contra varios depredadores y, a veces, desempeñan un papel en la dispersión de semillas. Algunas especies de Crematogaster o Camponotus vegetan en sus nidos y hacen jardines colgantes incorporando semillas epífitas en las paredes de sus nidos hechas de fibras de madera masticadas o pulpa. Defienden activamente sus jardines de los que obtienen néctar extrafloral, refugio adicional y quizás protección microclimática.
Dieciséis especies de hormigas practican un mutualismo de polinización. La mayoría de los demás, si frecuentan las flores para recolectar néctar, producen a través de su glándula metapleural sustancias antibióticas que inhiben el crecimiento del tubo polínico o practican la castración mecánica de la flor (destrucción de brotes florales, remoción de parte de la flor). la flor que sirve de refugio a las colonias de hormigas). La mirmecocoria respeta sus 3000 especies de plantas. Algunas plantas tropicales también practican el mutualismo nutricional, llamado mirmecotrofia , que se refiere a su capacidad para absorber los nutrientes extraídos de los desechos almacenados por las hormigas. Finalmente, la interacción más común es el mutualismo protector: a cambio de alimento de la planta, la hormiga la libera de sus parásitos y fitófagos .
Sin embargo, algunas especies causan daños a ciertas plantas cultivadas al criar pulgones y cochinillas.
Funciones agronómicas o para agrosilviculturaAlgunas especies de hormigas tejedoras se han introducido durante mucho tiempo en cultivos de frutas para defender las frutas de los ataques de insectos. Las hormigas del género Ectatomma en pequeñas cantidades pero con numerosos nidos ( 11,000 nidos / ha registrados en plantaciones de café o cacao en Chiapas en México consumirían 16 millones de presas anualmente para Ectatomma tuberculatum y 15 veces más (260 millones) para Ectatomma ruidum . . invicta Solenopsis defiende algunas plagas principales de caña de azúcar y la hormiga eléctricos cocoteros proteja de los insectos . en Europa, sin embargo, estas especies se consideran invasoras.
Función sanitariaLas hormigas juegan un papel importante como carroñeros al alimentarse de pequeños animales muertos. Al limpiar los cadáveres rápidamente, ayudan a prevenir la liberación de muchos propágulos de microbios patógenos al medio ambiente.
Se estima que al menos el 90% de los cadáveres de insectos en la naturaleza terminan en hormigueros, antes de ser reciclados en el suelo.
Las hormigas se limpian constantemente y se recubren de moléculas bactericidas, viricidas y antifúngicas. Las "limpiadoras", hormigas encargadas de eliminar los cadáveres del nido (reconocidas por el ácido oleico gaseoso que desprenden), los excrementos y otros desechos, suelen ser trabajadoras al final de su vida o individuos que permanecen en los lugares consagrados. para desperdiciar (vertederos) y dejar de tener contacto directo con otras hormigas, lo que limita la propagación de epidemias. Estos sepultureros están de hecho impregnados con ácido oleico y los soldados hormigueros les niegan el acceso al nido. Algunas especies están cubiertas de bacterias filamentosas "amistosas" que repelen a otras bacterias, patógenos. Sin embargo, su cría de pulgones puede inducir la infestación de las plantas por hongos, a través de melaza o picaduras en las hojas.
Otras funcionesLa industria, especialmente la farmacéutica, está interesada en las numerosas sustancias sintetizadas por las hormigas. Los hormigueros reconstituidos que circulan por salas y pasillos de plástico se utilizan como material didáctico. La hormiga como individuo o como sociedad también es de interés para los cibernéticos y científicos que trabajan en la autoorganización.
La contaminación , especialmente la provocada por plaguicidas , afecta a muchas especies. Sin embargo, es sobre todo la introducción de especies de hormigas invasoras y la destrucción de sus hábitats ( bosques , prados, sabanas y matorrales templados , sabanas , bocage ) las principales amenazas para la diversidad de hormigas. Sus depredadores naturales son numerosos (en particular anfibios, reptiles, aves, mamíferos o artrópodos). Algunos animales son consumidores especializados, como el pangolín o el oso hormiguero , y otros los consumen ocasionalmente (por ejemplo, el faisán o el oso pardo en Europa, o incluso los chimpancés, que saben utilizar ramitas para ir a buscarlos en su nido, sin siempre poniendo en peligro a la especie ).
Algunas moscas parásitas ponen sus huevos dentro de las hormigas. Las larvas se alimentan y se desarrollan dentro de su huésped antes de salir de él. En particular, se han introducido en Estados Unidos determinadas especies de moscas parásitas de la familia Phoridae como parte de un proceso de control biológico para luchar contra la proliferación de hormigas bravas .
Las hormigas arbóreas que se mueven a lo largo de las ramas o en las hojas del dosel del bosque son propensas a ser arrastradas por el viento, la lluvia o el paso de un animal. En 2005 se observó que las hormigas arbóreas sobreviven comportándose como "paracaidistas". Cuando caen, separan las piernas, como paracaidistas que controlan su caída inclinando las extremidades y el cuerpo. Estas hormigas se deslizan con las patas delanteras y el abdomen hacia el tronco del árbol, a menudo haciendo giros de 180 ° hacia el objetivo en el aire.
En ponerines, las reinas son generalmente difíciles de distinguir de las trabajadoras; más bien, el paso de una casta a otra se produce a través de formas de transición. Se diferencian de otras hormigas por la base del abdomen: el pecíolo consta de un segmento con un nudo, y el siguiente anillo abdominal está separado del gastre por una muesca muy clara. Las reinas y los trabajadores tienen un aguijón. Las ninfas siempre están envueltas por un capullo. Esta subfamilia vive principalmente en países cálidos. En Francia, está representado por 7 especies.
Después de largos años de controversia e investigación, ahora se acepta que la mayoría de las especies consideradas como parte de las Ponerinae en el sentido amplio no representan una familia monofilética sino más bien un conjunto de familias basales, algunas de las cuales son antepasados de otras. . El término Poneromorph (o Ponerinae lato sensu ) se usa generalmente para denotar este grupo parafilético, que sigue siendo útil en ciertos casos.
Ejemplo de una especie en Francia: Ponera coarctata (forma parte de las “Hormigas sin reina” mencionadas anteriormente).
Subfamilia MyrmicinaeLas Myrmicinae se distinguen fácilmente de otras hormigas por su pecíolo abdominal. Siempre se compone de dos segmentos en forma de nodos que corresponden a la 1 st y 2 nd segmentos abdominales. Las reinas y los trabajadores tienen una picadura, y algunas especies pueden causar picaduras muy dolorosas. Las ninfas no están envueltas en un capullo como en la mayoría de las hormigas de escamas (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). En Francia, hay 106 especies de Myrmicinae.
Algunos ejemplos de especies en Francia: Myrmica rubra , Temnothorax affinis , Tetramorium caespitum .
Subfamilia DolichoderinaeLos representantes de esta pequeña subfamilia (9 especies en Francia) tienen un pecíolo escamado, pero es bajo e inclinado hacia adelante, a diferencia del de las Formicinae, que veremos más adelante. Gastre solo se compone de 4 segmentos en reinas y obreras. El aguijón se atrofia y las ninfas están desnudas.
Ejemplo de una especie en Francia: Dolichoderus quadripunctatus , Tapinoma erraticum .
Subfamilia FormicinaeEn Formicinae, el pecíolo forma una escama plana y erecta. El gastre, consta de 5 segmentos en obreros y reinas. En casi todas las especies, las ninfas están envueltas en un capullo. 55 especies de Formicinae están presentes en Francia.
Algunos ejemplos de especies en Francia: Camponotus ligniperdus , Lasius niger , Formica rufa , Formica sanguinea , Polyergus rufescens .
Las hormigas fósiles más antiguas datan del Albiano , una etapa geológica de alrededor de 100 millones de años, pero los mirmecólogos estiman que las primeras especies pueden haber aparecido en el Cretácico Inferior, hace entre 120 y 143 millones de años. El fósil más antiguo conocido en relación con las hormigas es que Gerontoformica Cretacica , descubierto en 2004 por el paléoentomologiste el MNHN Andre Nel en el ámbar del Albiano superior en Charente-Maritime ( Francia ). Su anatomía sugiere que era carnívora (piernas largas, mandíbulas fuertes).
Las hormigas parecen haberse separado de los insectos relacionados con las avispas solitarias (algunas especies de hormigas también han conservado un aguijón y solo las obreras han perdido las alas). La subfamilia Martialinae , de la cual la única especie conocida es Martialis heureka , podría ser el origen de todas las demás subfamilias . Una radiación explosiva ocurre en la hojarasca de los bosques tropicales a mediados del Cretácico y es contemporánea a la aparición de plantas con flores (coevolución natural para adaptarse a insectos herbívoros y polinizadores). La extinción Cretácico-Terciario hace 66 millones de años afectó poco a los insectos (principalmente insectos que tienen las asociaciones más especializadas con las flores, mientras que muchas familias de insectos probablemente estaban protegidas por su forma de vida. Subterráneas) y las hormigas continúan diversificándose y expandiéndose como mamíferos.
Posición filogenética de la familia Formicidae
Vespoidea |
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Como en otros himenópteros, la eusocialidad evolucionó temprano en el linaje de las hormigas y casi nunca se perdió a partir de entonces. La aparición de la eusocialidad se habría visto favorecida por el sistema de determinación del sexo haplodiploide de los himenópteros y el cuidado parental ya presente en los antepasados de las hormigas actuales. El cuidado de los padres demuestra una inversión significativa en la reproducción y promueve el contacto entre diferentes generaciones, mientras que el sistema de determinación de haplodiploides hace que las hermanas estén genéticamente más cercanas entre sí de lo que estarían con sus propios descendientes. La teoría de la selección de parentesco explica que en tal situación los individuos pueden tener interés en favorecer la reproducción de sus padres en lugar de la propia.
Además, parece que en las hormigas el metabolismo de la insulina está implicado en la aparición de una casta estéril de abejas obreras, como sugieren los estudios de Daniel Kronauer sobre el gen ilp2 (péptido 2 similar a la insulina). Este gen actuaría sobre el ciclo de puesta de huevos, permitiendo que solo ciertos individuos se reproduzcan, inhibiendo la reproducción de otros.
La relación entre humanos y hormigas es muy variable. Por un lado, las hormigas se han utilizado a menudo en fábulas y cuentos infantiles para representar el trabajo duro y el esfuerzo cooperativo. También pueden considerarse útiles para eliminar ciertas plagas y airear el suelo. Varias expediciones han demostrado que la tribu Rahamefy usaba hormigas para soltar la tierra.
Sin embargo, pueden convertirse en una fuente de molestias cuando invaden casas, patios, jardines y campos.
Las hormigas son un plato particularmente apreciado por sus cualidades nutricionales por algunas tribus aborígenes de Australia.
Con la globalización del comercio y el transporte, varias especies se han vuelto invasoras; este es el caso de la hormiga argentina (ver más abajo).
Ciertas especies tienen la reputación de ser potencialmente peligroso para los seres humanos, tales como las hormigas soldado del género Dorylus o el “ perro de presa ” hormiga ( piriforme Myrmecia ). En su búsqueda de alimento o en la defensa de sus nidos, son capaces de atacar a animales mucho más grandes que ellos. En el caso de la hormiga bulldog, aunque los ataques a humanos son bastante raros, las picaduras y mordeduras pueden ser fatales si se repiten, debido a un posible shock anafiláctico .
Las hormigas también pueden ser una fuente de problemas cuando se introducen en áreas geográficas donde no son nativas. Es el caso de Linepithema humile , la hormiga argentina, que forma una supercolonia que va de las costas italianas a las costas españolas pasando por Francia, es decir más de 6000 km , y extermina las especies autóctonas.
La adaptación a un entorno modificado por el ser humano, como la ciudad, puede hacer evolucionar las colonias forestales en efectivo, unos pocos miles y una reina con varios millones de miembros y decenas de miles de reinas. Este es el caso de la hormiga fragante ( Tapinoma sésil ) en América . Esta adaptación sigue siendo excepcional y otras especies, aunque sujetas a las mismas limitaciones y beneficios, no reaccionan de la misma manera. Una de las posibles explicaciones sería que la hormiga fragante se adapta más rápido que otras especies y luego monopoliza este nuevo nicho ecológico en detrimento de otras especies que dependen de ella.
Se dice que los huevos de hormiga son parte de un ritual de belleza centenario en Turquía y el Medio Oriente donde las mujeres cepillaban a sus bebés con huevos de hormiga para hacerlos crecer sin pelo.
ComidaLos huevos de algunas hormigas (en) se utilizan para la alimentación humana.
Ciertos olores fuertes tienen una acción repelente sobre las hormigas. Este es particularmente el caso del jugo de limón y el vinagre, que permite eliminarlos dispersándolos a su paso.
Los mirmecólogos estudian las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus complejas y variadas estructuras sociales han convertido a las hormigas en un organismo modelo ampliamente utilizado. Su capacidad para ver en el ultravioleta fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881. Los estudios de las hormigas se han llevado a cabo principalmente en los campos de la ecología y la sociobiología . Se les mostró un interés significativo en el marco del desarrollo de teorías sobre la selección del parentesco (su sistema de determinación del sexo haplodiploide con machos haploides y hembras diploides crea asimetrías de parentesco entre los representantes de las diferentes castas del hormiguero) y estrategias evolutivamente estables. . Las colonias de hormigas se pueden estudiar reproduciéndolas o manteniéndolas temporalmente en un vivero especialmente diseñado en el que se puede seguir, por ejemplo, a los individuos marcándolos con colores.
Las técnicas utilizadas con éxito por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para su uso en la resolución de problemas complejos, como los algoritmos de colonias de hormigas y la robótica de hormigas (en) . Este campo de la biomimética ha dado lugar a estudios sobre la locomoción de las hormigas, en buscadores que hacen uso del "camino más corto entre el hormiguero y una fuente de alimento", de algoritmos tolerantes a fallos de almacenamiento en la red.
La hormiga argentina, Linepithema humile , descrita por primera vez en 1868, por Gustav Mayr aprovechó el comercio para emigrar y colonizar el sur de Estados Unidos desde 1891, Europa en 1904, Sudáfrica, Sur en 1908 y Australia en 1939. Es Probablemente llegó a las costas mediterráneas en 1920 mediante la importación de plantas con flores.
En 2002, entomólogos europeos descubrieron que la hormiga argentina había invadido el sur de Europa a más de 6.000 km , desde el norte de Italia hasta Galicia y Portugal , pasando por el sur de Francia . Esta supercolonia es la más grande jamás observada en el mundo. El segundo está en Cataluña .
El cambio de entorno de estas hormigas estaría en el origen de su gran cohesión. De hecho, en su país natal, las colonias de Linepithema Humile tienen un solo nido. Es la ausencia de depredadores en Europa lo que hubiera permitido a estas hormigas aumentar la densidad de sus nidos, aumentando así los intercambios entre las obreras de los diferentes nidos, y provocando un empobrecimiento de la diversidad de los genes de reconocimiento de los individuos en el dentro de su nido original, lo que habría resultado en el surgimiento de una sola supercolonia compuesta por la alianza de una multitud de colonias. En 2004, los científicos estadounidenses cuestionaron la idea del empobrecimiento genético. El estudio de Deborah Gordon de una supercolonia en California, publicado en la revista Ecology , encontró que la cooperación de las hormigas era más probable que se originara a partir de una dieta común.
Las hormigas argentinas no son peligrosas para los humanos, pero dañan el ecosistema del sur de Europa. Uno de los medios previstos para evitar la expansión de esta supercolonia sería luchar contra la unicolonialidad que une a los hormigueros.
Cabeza de hormiga magnificada bajo un microscopio electrónico .
La reina Formica sanguinea y la trabajadora “esclava” Formica fusca ).
Myrmica rubra pulgones “ordeñadores”.
Hormigas y pulgones.
Atta colombica en Panamá : trabajadores cortando hojas.
Atta colombica , Panamá. Trabajadores del transporte.
Ojo de Formica sanguinea .
Individuos alados sexados, preparándose para el vuelo de apareamiento.
Hormiguero de hormigas rojas de madera, en el bosque de Saint-Amand (norte de Francia).
Detalle de la cúpula de un hormiguero de secuoyas, Saint-Amand (norte de Francia).
Harpegnathos saltator , lucha entre dos trabajadores de diferentes colonias.
Odontomachus sp. de Wayanad ( Kerala , India ).
Hormigas tejedoras con cría en una hoja.
Retrato de una hormiga.
La hormiga a menudo simboliza el trabajo duro (ver, por ejemplo, las fábulas de La Fontaine ). Las hormigas a veces se utilizan como remedio para la pereza (como en Marruecos ). En algunas partes de África , las hormigas son las mensajeras de los dioses . A menudo se dice que las picaduras de hormigas tienen propiedades curativas. Algunas religiones nativas americanas , como la mitología Hopi , reconocen a las hormigas como ancestros. Las picaduras de hormigas se utilizan como prueba de resistencia y coraje en las ceremonias de iniciación en algunas culturas africanas y nativas americanas .
Si bien la cultura suele plantear a la hormiga como trabajadora, un estudio para determinar la carga de trabajo en hormigas Temnothorax rugalutus (in) reveló que en realidad el 45% de las hormigas de un hormiguero están inactivas.
La hormiga también es un elemento de ciertas expresiones pictóricas:
El tema de la hormiga se trata en la literatura, en las artes visuales o plásticas y en los videojuegos:
“Ve a la hormiga, perezoso;
Considera sus caminos y conviértete en sabio.
No tiene jefe, inspector ni amo;
Prepara su comida en verano, recolecta comida para comer durante la cosecha. "
- (Proverbios 6: 6-8)
“Las hormigas, gente sin fuerzas, preparan su comida en verano. "
- (Proverbios 30:25)