Historia de la tierra

La historia de la Tierra abarca aproximadamente 4.500 millones de años (4.567.000.000 de años), desde la formación de la Tierra desde la nebulosa solar hasta la actualidad.

Se divide en cuatro períodos cronológicos, los eones , los tres primeros definen el Precámbrico  :

1. El Hadeano dura quinientos millones de años. Dejó casi ninguna roca en su lugar, excepto fragmentos en rocas eruptivas posteriores, y es mejor conocido a través del modelado del sistema solar y el análisis comparativo de las composiciones isotópicas de los diferentes cuerpos celestes;
2. El Arcaico , dura mil millones de años y medio. Está marcado tanto por la aparición de las primeras cortezas continentales como por el origen de la vida que establece la biosfera . Este eón se conoce mejor analizando las rocas que dejó atrás, su edad y las condiciones de su formación;
3. El Proterozoico , dura dos mil millones de años. Está marcado por la aparición masiva de oxígeno en la atmósfera, reemplazando la atmósfera primitiva por dióxido de carbono . Como el anterior, se conoce mejor a través de las rocas que allí se crearon, en un ambiente ahora generalmente oxidante;
4. El Fanerozoico , literalmente el de los "animales visibles", organismos multicelulares: además de los análisis de rocas, se conoce por los fósiles que dejan estos organismos animales y vegetales en sus diferentes estratos geológicos. Es la edad de la vida, tal como la conocemos hoy, que no comenzó hasta hace 540 millones de años.

La historia de la Tierra también está marcada por grandes episodios catastróficos, grandes cambios químicos, como la Gran Oxidación , o extinciones masivas , como la Extinción Pérmica-Triásica  ; a la inversa separados por largos períodos de estabilidad, durante los cuales la retroalimentación entre la biosfera , la atmósfera , la hidrosfera y la litosfera estabilizan las condiciones de existencia.

Sistema solar

−4,57  Ga  : formación del sol

La edad del Universo se estima en 13.799 ± 0.021 mil millones de años. La teoría principal sobre la formación del Universo es el Big Bang  : el Universo era un punto de alta energía que de repente comenzó a expandirse. Al ralentizarse y enfriarse gradualmente, parte de esta energía se convierte en materia en forma de átomos de deuterio , helio 4 y litio 7  : esta es la nucleosíntesis primordial . Las nubes de gas de dihidrógeno se concentran bajo el impulso de la gravedad , en forma de galaxias y estrellas. Cuando una esfera de gas alcanza una cierta densidad, se hace posible una reacción de fusión nuclear , fusionando cuatro átomos de hidrógeno para formar helio . Cuando la estrella envejece y aumenta la cantidad de helio producido, la fusión nuclear produce átomos más pesados: carbono , oxígeno ,  etc. A cierta edad, una estrella puede colapsar sobre sí misma y luego explotar en una supernova expulsando toda la materia que ha producido desde su origen.

Este material es la fuente de la nebulosa solar , una nube de gas (o disco de acreción ) a partir de la cual se formó el Sistema Solar. Esta es entonces una gran nube giratoria, formada por polvo , rocas y gas . La gravedad y la inercia se aplanan en un disco protoplanetario orientado perpendicularmente a su eje de rotación, lo que acelera su velocidad de rotación. La mayor parte de la masa luego se concentra en el centro y comienza a calentarse, pero las pequeñas perturbaciones debidas a las colisiones y el momento angular de otros desechos grandes crean las condiciones para que los protoplanetas comiencen a formarse. La caída de material, el aumento de la velocidad de rotación y la compresión inducida por la gravedad crean una enorme cantidad de energía cinética en el centro. La incapacidad de transferir esta energía con la suficiente rapidez al exterior provoca un aumento gradual de la temperatura en el centro del disco. Finalmente, la fusión nuclear de hidrógeno en helio comienza de nuevo y, después de la contracción, una estrella de tipo T, Tauri, se convierte en nuestro joven Sol , hace 4,57  Ga .

−4,57 a −4,54  Ga  : acreción de la Tierra

Mientras tanto, a medida que la gravedad hace que la materia se condense alrededor de objetos previamente perturbados, las partículas de polvo y el resto del disco protoplanetario comienzan a separarse en anillos. Los fragmentos cada vez más grandes chocan entre sí y se convierten en objetos más grandes, destinados en última instancia a convertirse en protoplanetas. Estos incluyen un grupo ubicado aproximadamente a 150 millones de kilómetros del centro: la Tierra . Así fue como el sistema solar pudo establecerse.

La similitud en la composición de los elementos refractarios entre los planetas terrestres , los asteroides y el propio Sol se considera una fuerte evidencia de su origen común. Posteriormente, la Tierra pierde gran parte del hidrógeno y el helio primitivos en el espacio, lo que puede superar la velocidad de liberación debido a su agitación térmica . Sin embargo, es posible que otros elementos volátiles puedan ser introducidos por episodios posteriores de bombardeo meteórico.

El Sol al principio irradia menos que en la actualidad. En el momento de la formación de la Tierra, tiene solo el 70% de su energía actual y ha estado ganando un 7% por mil millones de años.

En el momento de su acreción, el componente gaseoso de la Tierra está compuesto en gran parte por elementos ligeros, hidrógeno y helio . El viento solar de esta nueva estrella T Tauri impulsa la mayor parte del gas y el polvo del disco, que aún no se ha condensado en cuerpos más grandes, tanto más fácilmente cuanto que el núcleo no se divide. La Tierra no tiene un campo magnético para desviar el viento solar y formar el cinturón de Van Allen . Estos elementos ligeros se encuentran ahora en cantidades insignificantes en la atmósfera de la Tierra , en comparación con su abundancia cósmica.

Reloj cósmico

Para ayudar a comprender los valores relativos de un millón o mil millones de años, estos tiempos se pueden reducir a un "giro del dial" de doce horas que representa la historia de la Tierra, desde su acreción a la medianoche hasta el presente. al mediodía. En esta escala de tiempo, donde los 4.540 millones de años están representados en doce horas, un millón de años dura poco menos de diez segundos.

En el momento de la formación de la Tierra, el Universo se formó así hace poco más de 36 horas. El sol se encendió a los tres minutos para la medianoche. Se necesitan unos 230 millones de años para dar la vuelta a nuestra galaxia, la Vía Láctea , que en esta escala de tiempo representa unos cuarenta minutos.

La aparición en África del Homo erectus se produce en los últimos diez segundos. En comparación con la historia de la Tierra, la aparición del hombre es, por tanto, cuantitativamente insignificante hasta la fecha. La aparición de la noosfera es en la práctica un "presente inmediato" .

Hadeano (de -4,5 a -4  Ga )

−4.54  Ga  : el origen

Poco se sabe sobre la historia de la Tierra primitiva, entre -4,54 y -4 mil millones de años (es decir, durante el primer eón , el Hadeano ).

La Tierra Joven, durante el Hadeano , es muy diferente del mundo tal como lo conocemos hoy. No tiene océano ni oxígeno en su atmósfera. Es bombardeado por planetoides y materiales de la formación del sistema solar. La Tierra se forma durante millones de años de impactos y acreción, luego los asteroides continúan chocando con ella, lo que ha producido un fuerte calentamiento en la superficie. La Tierra también se calienta continuamente por la radiactividad interna .

Este bombardeo, combinado con el calor de las transformaciones radiactivas, el calor residual y que debido a la presión de contracción, puso las rocas de todo el planeta en un estado de fusión .

Los gases de las rocas terrestres fundidas eran, como ahora, principalmente nitrógeno , dióxido de carbono , amoníaco , metano , vapor de agua y cantidades más pequeñas de otros gases. Sin embargo, esta atmósfera anóxica no tiene capa de ozono y permite que penetre la radiación ultravioleta que disocia las moléculas más frágiles. Solo los más robustos se acumulan en cantidades notables: CO 2, N 2 y H 2 O.

El núcleo se habría formado primero, en menos de 15  Ma .

Es principalmente hierro metálico, pero tiene algo de níquel y aproximadamente un 10% de elementos más ligeros (que no se identifican con certeza). Los elementos metálicos del interior (hierro y níquel) se derritieron y fluyeron hacia el centro del planeta, que emitió aún más calor, acelerando el proceso. El hierro líquido contenido en el núcleo crea un campo magnético real a su alrededor mediante un efecto dinamo . De hecho, es este campo el que protege la atmósfera del planeta del viento solar .

Así es como se forma el núcleo durante los primeros cuarenta millones de años de la Tierra. A medida que los elementos más pesados ​​se hunden en el centro, los más ligeros suben a la superficie, formando por diferenciación las diferentes envolturas de la Tierra (ver "  Estructura interna de la Tierra  ") y produciendo así calor adicional. Esto lleva a la suposición de que el modelo del magma lunar océano puede transponerse a la formación inicial de la Tierra, la superficie es entonces un magma generalizada océano sobre 2000  ° C .

Inicialmente, la nebulosa solar está formada principalmente por hidrógeno , por lo que forma un medio muy reductor . El carbono tiende a presentarse como metano ( CH 4 ), el nitrógeno como amonio ( NH 4+ ), oxígeno en forma de agua (H 2 O), azufre en forma de sulfuro de hidrógeno ( H 2 S ) ...

Pero el hierro que migra en el núcleo en forma reducida, la desgasificación de los asteroides primitivos, que inicialmente conduce a una atmósfera fuertemente reductora, da paso a una desgasificación más oxidada, en forma de dióxido de carbono CO 2.y agua. Por su parte, gases reducidos como el CH 4 o el monóxido de carbono CO se fotodisocian en la atmósfera superior y dan lugar a la producción de hidrógeno , cuya velocidad media, debido a la agitación térmica , supera la velocidad de liberación , por lo que se escapa al espacio. . La fuga de gas hidrógeno, reducida , será una causa constante del aumento del grado de oxidación de la superficie terrestre a lo largo de su historia. Con esta diferenciación, se crea una nueva atmósfera terrestre a partir de la desgasificación del magma .

Varios millones de años después, una colisión importante con un protoplaneta llamado Theia o un asteroide del tamaño de un planeta cambia la dirección del eje de la Tierra . El impacto mezcla, por fusión a alta temperatura, las capas externas de los dos planetas, haciendo que la Tierra se agrande mientras que el resto de los escombros forman la Luna. Como resultado del caos de los primeros años de vida del planeta, las colisiones son más raras y la Tierra puede enfriarse.

−4,5  Ga  : formación de la Luna

El origen de la Luna aún es incierto, aunque muchas pistas apoyan la tesis de una gran colisión . La Tierra podría no haber sido el único planeta que se formó a 150 millones de kilómetros del Sol. Una hipótesis indica que se habría formado otro cúmulo, dibujando un triángulo equilátero con el Sol y la Tierra, en su cuarto o quinto punto de Lagrange . Este planeta, llamado Theia , habría sido más pequeño que la Tierra actual, probablemente del tamaño y masa de Marte. Su órbita podría haber sido estable al principio, pero haberse desestabilizado a medida que la Tierra aumentaba su masa por la acumulación de material.

Theia oscila con respecto a la Tierra hasta aproximadamente 4.533 millones de años, cuando choca, en un ángulo oblicuo bajo. El ángulo y la velocidad no son suficientes para destruir la Tierra, pero se expulsa una gran parte de la corteza. La mayoría de los elementos más pesados ​​de Théia se hunden en el corazón de la Tierra, mientras que el resto de los materiales y las eyecciones se condensan en un solo cuerpo en unas pocas semanas. Bajo la influencia de su propia gravedad, se convierte en un cuerpo más esférico: la Luna.

La energía del impacto vaporiza grandes volúmenes de roca. La parte superior de esta capa gaseosa incandescente evacua calor al espacio, a una temperatura efectiva de 2300  K  : la Tierra es entonces una esfera luminosa naranja radiante cuyo manto vaporizado forma una fotosfera . Este enfriamiento provoca movimientos de convección en la fotosfera y toda la masa del manto de la Tierra debe circular allí repetidamente para evacuar su calor al espacio.

Los componentes del manto se condensan gradualmente después de enfriarse, encontrando inicialmente una fase líquida. Después de mil años, el enfriamiento deja en la atmósfera sólo gases volátiles, algunos cientos de bares de vapor de agua y cien bares de CO 2..

En ese momento, la Luna orbitaba mucho más rápido y a una distancia 15 veces menor que en la actualidad. También se plantea la hipótesis de que el impacto habría cambiado el eje de la Tierra para producir su fuerte inclinación del eje de 23,5 °, que es responsable de las estaciones en la Tierra - el modelo ideal para el origen de los planetas considera que tendrían inclinaciones iniciales de eje cercano a 0 °, por lo tanto sin estación reconocible. El impacto también podría haber acelerado la rotación de la Tierra dándole un tiempo de rotación de 6  horas e iniciado la tectónica de placas del planeta.

Una consecuencia importante de esta colisión es que la Tierra ha capturado el núcleo lunar, siendo la Luna mucho menos densa que la Tierra porque está formada principalmente por rocas del manto. Este intercambio permitió que la Tierra tuviera un núcleo más grande y, por lo tanto, una mejor protección contra el viento solar por el campo magnético de la Tierra .

−4,5 a −4  Ga  : refrigeración

El flujo de calor del interior de la Tierra en este momento es de 140  W / m 2 . La superficie permanece caliente, entre 1800 y 2000  K , parcialmente fundida con un poco de espuma sólida. A medida que la tierra deja de ser incandescente, las nubes de agua se condensan en la parte superior de la atmósfera, limitando así la evacuación de calor y provocando un efecto invernadero que ralentiza el enfriamiento. Además, la Luna provoca grandes mareas , cuya energía se dispersa en forma de calor adicional.

CO 2permanecido en la atmósfera a una presión de 100  bares, ya que este compuesto es poco soluble en el magma a esta presión, y los carbonatos son inestables a la temperatura de la roca en fusión , del orden de 1800  K .

La espuma de feldespato puede formar y constituir una corteza terrestre primitiva de gabros y anortositas , pero debe reciclarse constantemente en el material fundido.

Una corteza terrestre estable parece estar en su lugar alrededor de 4.400  Ma , como lo indican los cristales de circón encontrados en el oeste de Australia (fechados alrededor de 4.404 ± 8  Ma ).

Después de 20 millones de años, la superficie de la Tierra se ha enfriado lo suficiente y el flujo de calor ha disminuido a 0,5  W / m 2 , el equivalente a la corteza oceánica moderna que se remonta a un millón de años .

La hipótesis de un océano de magma que ocupa una fracción no insignificante de la Tierra a lo largo del Hadeano es cuestionada por estudios geoquímicos (que datan por samario-neodimio , isótopos de hafnio en circonitas ) que sugieren que un basáltico fijo (formado por basaltos y komatiites ) o corteza de tierra granítica es mucho más antigua que las rocas terrestres más antiguas (fr) . Gracias a la precisión mejorada del espectrómetro de masas , los estudios de 2005, aún controvertidos, parecen indicar que esta corteza primitiva se habría formado alrededor de -4,45  Ga y habría sobrevivido unos cientos de millones de años antes de ser "remezclado" en el manto.  

Como la Tierra se ha enfriado lo suficiente, la corteza terrestre probablemente apareció hace 3.8 a 4  Ga , al comienzo del Arcaico , alrededor de gérmenes en la superficie. Las áreas se fusionan nuevamente con motivo de grandes impactos, que ocurren a intervalos de algunas decenas o cientos de años, y estarían en el origen de diferenciaciones parciales.

−4,2  Ga  : formación oceánica

El planeta continúa enfriándose y las lluvias probablemente llevaron a la formación de los océanos hace 4.200 millones de años.

Incluso si el Sol solo está operando al 70% de su energía actual, la cantidad de CO 2en la atmósfera era suficiente para mantener una temperatura superficial del orden de 500  K ( 227  ° C ) en la superficie de un mar líquido (la presión de vapor saturado del agua es de 26,5  bares a 500  K ).

Agua cargada de CO 2forma ácido carbónico , que ataca las rocas volcánicas y prolonga su acción en océanos también saturados de CO 2. El ácido carbónico (CO 3 H - + H + ) es un ácido débil, pero con el tiempo geológico, atacando al basalto , corroe el feldespato , por ejemplo la anortita de fórmula CaSi 2 Al 2 O 8, disociándolos en particular en iones calcio Ca 2+ , normalmente solubles.

Pero a este grado de enfriamiento, y en un océano saturado de carbonatos y ácido carbónico , la interacción de este último con el calcio da carbonato cálcico (caliza), prácticamente insoluble:

Ca 2+ + CO 3 H - ↔ CaCO 3 + H +

Los carbonatos de calcio y magnesio son estables en la superficie y pueden precipitar en equilibrio con la erosión de las rocas basálticas. Sin embargo, solo son estables en la región más fría (500  m ) de la corteza oceánica. El volumen de carbonatos que se puede acumular sobre este espesor, en toda la superficie de la corteza oceánica del globo, corresponde a la captura de una cantidad de CO 2permitiendo bajar su presión parcial del orden de 50  bares.

Capacidad de retención de CO 2par les roches carbonatées est cependant limitée par la masse limitée de CaO et MgO exposée à l'érosion, l'exposition aux intempéries de la surface totale de la croûte océanique ne permettant de faire précipiter que l'équivalent d'une dizaine de bars à la vez. Por lo tanto, toda la corteza oceánica debe pasar por muchos ciclos de subducción antes de que los carbonatos se transfieran lo suficiente al manto terrestre como para eliminar la mayor parte del CO 2.atmosférico, deje que la superficie se enfríe por debajo de los 100  ° C y deje que aparezca la vida .

Una vez que la mayor parte del CO 2se elimina, se establece un equilibrio dinámico entre la alteración de las rocas en la superficie y la captura de CO 2en la corteza oceánica para reformar los carbonatos, que mantiene una concentración limitada de CO 2 en el aire y en el océano.

−4,1  Ga  : gran bombardeo tardío

De -4 a -3,8  Ga , la Tierra experimenta un período de gran bombardeo tardío , como la Luna y otros cuerpos del Sistema Solar. Esta fase probablemente se deba a la reordenación del Sistema Solar Exterior .

Este gran bombardeo esteriliza periódicamente el océano por la energía que transfiere en forma de calor: un asteroide de ~ 300  km de diámetro es suficiente para vaporizar parte del océano y calentar el resto más allá de la esterilización; un asteroide de ~ 450  km de diámetro vaporiza todos los océanos; a partir de entonces, la lluvia cae lentamente, del orden de un metro por año, y el océano tarda unos miles de años en recuperarse. Sin embargo, sigue siendo posible que los organismos vivos termofílicos permanezcan en una zona intermedia a unos mil metros de profundidad en la corteza, lo suficientemente profunda para no escaldarse y lo suficientemente en la superficie para que el manto terrestre no los cocine.

Aunque la historia de los elementos volátiles de la Tierra es ciertamente compleja en detalles y en cualquier caso no muy conocida, está bastante bien establecido que gran parte de la masa traída por el gran bombardeo tardío está en forma de elementos hidratados y carbonatos reducidos. así como una fracción significativa de metal. El impacto de los asteroides metálicos también libera hierro líquido o vaporizado a la atmósfera y al océano. A altas temperaturas, el hierro reacciona con el agua para oxidarse, liberando hidrógeno. Este hidrógeno a su vez reacciona con los componentes atmosféricos, reduciendo el CO 2.para formar metano CH 4 y nitrógeno N 2 , que dan amoníaco , soluble en el océano como amoníaco NH 4+ . En general, la desgasificación de esta lluvia de asteroides, ya sea durante su impacto o por posterior liberación volcánica, conduce a heterogeneidades en la corteza terrestre y el manto terrestre, y produce una atmósfera más reductora que antes.

Este suministro tardío de elementos superficiales reducidos tiene la importante consecuencia de reinyectar nitrógeno en forma de N.H 4+ explotables directamente por química prebiótica. Por otro lado, los meteoritos de hierro están particularmente cargados de fósforo , un elemento esencial para la vida pero inicialmente raro en la corteza terrestre (este elemento siderófilo migra con el núcleo de la tierra ). De la serie de elementos "  CHNOPS  " esenciales para la vida y que constituyen la biosfera, solo el fósforo es un elemento naturalmente raro.

−4.0  Ga  : primeras rocas fechadas

Las primeras rocas que se distinguen de la corteza oceánica son rocas magmáticas resultantes de erupciones volcánicas. Las rocas más antiguas identificadas hasta la fecha están fechadas en -4.03  Ga . Marcan el final del Hadean, eón que se caracteriza por la ausencia de testigos geológicos. Las rocas sedimentarias más antiguas datan de −3,8  Ga .

Jóvenes metasedimentitas en Australia Occidental ( Jack Hills ) revelaron circones Hadean fecha de la más antigua a -4,4  Ga . El circón se forma durante la génesis de los pueblos de rocas magmáticas , principales constituyentes " granitoides " de la corteza terrestre , especialmente granitos y rocas alcalinas como la pegmatita o la sienita . Aparece con los primeros productos de la cristalización primaria de estas rocas. La presencia de este mineral reciclado en las rocas en cuestión indica que existían superficies sujetas a erosión en ese momento; pero estas superficies no se han encontrado.

Arcaico (de -4 a -2,5  Ga )

−3,8  Ga  : inicios de la vida microbiana

Al comienzo del Arcaico , la menor actividad solar se vio compensada por una atmósfera muy cargada de gases de efecto invernadero . La temperatura estaba alta. A medida que el agua y el dióxido de carbono se transfieren a los océanos y los carbonatos, la atmósfera restante gradualmente se compone principalmente de nitrógeno. El efecto invernadero disminuye con la pérdida de CO 2, la temperatura de la superficie desciende gradualmente y alcanza valores ( 70  a  100  ° C ) donde se hacen posibles las reacciones químicas de los termófilos . El análisis isotópico del silicio muestra que la temperatura de los océanos disminuyó de 70  ° C hace 3.500  Ma a 20  ° C hace 800  Ma . Si esta atmósfera se hubiera mantenido, la Tierra ya no sería habitable hoy.

La vida microbiana aparece en este momento. Cualitativamente, un determinado medio con un gradiente químico permitió la producción de compuestos orgánicos y diversas reacciones. Ciertas reacciones conducen a polimerizaciones ( polinucleótidos ) y ciertos compuestos formados actúan como catalizadores de otros. En un sistema tan complejo, tan pronto como una cadena de reacciones se cataliza , tiende a dominar y agotar los recursos disponibles, y luego puede ser la base de nuevas complejidades.

En esta creciente complejidad, no hay un límite claro entre un sistema autocatalítico y la "vida"; en ambos casos la competencia lleva a la selección natural favoreciendo diferencialmente lo más efectivo en términos de reproducción y uso eficiente de los recursos. Tan pronto como el sistema se vuelve lo suficientemente estable y robusto como para asegurar una reproducción suficientemente fiel, bajo condiciones ambientales más variadas, puede llamarse autopoiético  : la "vida" comienza y se extiende a todos los ambientes relacionados, en unos pocos cientos o miles de años.

La ruta exacta seguida por los orígenes de la vida , que se cree que se remonta a unos 3.5 a 3.8 mil millones de años, sigue siendo incierta, y los científicos desconocen la fecha exacta de aparición de la primera célula. Pero de alguna manera la vida eventualmente tomó la forma de una "célula", capaz de mantener la integridad de un "individuo" con respecto al medio ambiente, capaz de mantener un metabolismo constante, mediante intercambios químicos con el medio circundante, y capaz de replicarse mediante produciendo otros "individuos" idénticos.

Estas tres funciones básicas son esenciales para la vida. La delimitación de un "individuo" en relación con un entorno "externo" se refiere a lo que es una membrana plasmática , capaz de asegurar tal separación. La replicación idéntica de un sistema formal se refiere a la codificación genética de la información necesaria para esta célula, probablemente primero en forma de un mundo de ARN , luego en una forma estabilizada por ADN . Pero es el metabolismo de estas células el que resultará fundamental para describir su evolución y su influencia en la historia de la tierra, a través del impacto que tendrá esta bioquímica en la evolución del planeta.

Aparte de algunos intentos de vida en la colonia, la "vida" seguirá siendo unicelular a lo largo del Arcaico y el Proterozoico , durante el cual la "  sopa primordial  " simplemente se convierte en una sopa de entidades replicantes, diferenciadas progresivamente en virus , arqueas y bacterias , y finalmente eucariotas. . Sólo con la aparición de este último, tres mil quinientos millones de años después, aparecerá la "vida" tal como la conocemos, inaugurando el Fanerozoico .

Ciclos de carbono y nitrógeno

A nivel energético, la vida muy probablemente apareció alrededor de un monte hidrotermal difundiendo hidrógeno reductor en un ambiente cargado de dióxido de carbono.La principal fuente de energía de las células primitivas habrá sido la metanogénesis , una reacción de oxidación-reducción exotérmica que produce metano a partir de hidrógeno y dióxido de carbono  :

CO 2+ 4 H 2 → CH 4 + 2 H 2 O+ 135  kJ

La fermentación tiene la ventaja de utilizar prácticamente el mismo proceso que los del metabolismo metanogénico anterior, por lo que estuvo al alcance de estas células primitivas. Para la fermentación , el catabolismo menos eficiente , los propios compuestos orgánicos desempeñan el papel de aceptor de electrones. La fermentación de la materia orgánica observada (CH 2 O) conduce a la liberación de metano (y dióxido de carbono) en una reacción que se puede describir esquemáticamente por:

2 (CH 2 O) → CO 2+ CH 4

Las células primitivas consumen CO 2, abundante en el medio ambiente de la época, pero también del hidrógeno más raro, que se encuentra en las emisiones volcánicas. Esta dependencia del hidrógeno es un factor limitante, la producción primaria que permite es necesariamente muy limitada. El catabolismo de las primeras células no podía depender de la respiración celular que requería oxígeno libre entonces ausente del planeta, ni de la respiración anaeróbica con compuestos inorgánicos, como el nitrato (NO 3 - ) o el sulfato (SO 4 2- ), menos eficientes que el el anterior.

La existencia de una vía de catabolismo podría haber permitido la aparición de las primeras células heterótrofas , en cuanto la evolución de las células les permitió capturar y digerir otras células sin perder ellas mismas su identidad.

Además, el comienzo de la vida es también el del ciclo del nitrógeno .

El nitrógeno es un componente esencial de la vida, por ejemplo, un componente central de los aminoácidos . Sin embargo, la mayor parte del nitrógeno está en forma de nitrógeno N 2 , que es relativamente inerte. En los primeros océanos, otra forma estable de nitrógeno era el amonio NH 4+ , traído por el gran bombardeo tardío, o difundido alrededor de las dorsales oceánicas por montes hidrotermales . Es esta forma la que es para la bioquímica el punto de entrada a la materia orgánica. Por tanto, la necesidad de nitrógeno fijo pasó inicialmente por un ciclo no biológico, del que dependía la biosfera, estableciéndose en el océano un equilibrio entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el que retornaba en forma de NH 4+ por residuos orgánicos.

Efecto termostato de los metanógenos

En la atmósfera superior, el metano se disocia por la radiación ultravioleta y el hidrógeno libre se escapa al espacio, lo que contribuye a la oxidación gradual de la superficie de la Tierra.

Tan pronto como las primitivas células metanogénicas se vuelven lo suficientemente abundantes como para que su producción supere la desaparición del metano por fotólisis en la estratosfera , el metano producido se esparce a la atmósfera, donde tiene un efecto invernadero mucho más eficiente que el dióxido de carbono. Entonces se convierte en un importante contribuyente al efecto invernadero y, por su lenta acumulación, puede compensar a muy largo plazo la caída de CO 2., gradualmente transformado en carbonatos e inmovilizado en su ciclo de carbono en la litosfera .

Una temperatura demasiado alta o demasiado baja puede inhibir este proceso de metanogénesis , que disminuye tan pronto como la temperatura se aleja de su nivel óptimo. Como resultado, el ciclo del metano tiene un efecto termostático , manteniendo la temperatura efectiva de la biosfera a un nivel donde la producción de CH 4 solo compensa su disociación por la radiación ultravioleta , por lo que su acumulación se autorregula. Esta regulación es similar a la descrita entre el contenido de CO 2 y el clima, pero se desarrolla en una escala de tiempo mucho más lenta.

La concentración de metano es inicialmente baja. En esta etapa, aparece una regulación positiva entre la desaparición geológica del CO 2y la aparición biológica del CH 4 , estabilizando inicialmente la temperatura en el límite superior de la capacidad de las bacterias metanogénicas: si las temperaturas bajan, aumenta la producción de CH 4 y con él el efecto invernadero, restableciendo la temperatura elevada.

Posteriormente, la presión atmosférica en CO 2podría continuar disminuyendo hasta que la fugacidad del metano se acerque a la del dióxido de carbono, lo que conduce a la formación de smog de hidrocarburos en la atmósfera. Este smog tiene un efecto invernadero negativo (similar al observado en Titán ), porque la energía solar se absorbe en la estratosfera y se irradia al espacio sin llegar al suelo. En este caso, se invierte la regulación anterior: la temperatura baja, el CH 4 aumenta, también lo hace el smog , y la temperatura efectiva de la biosfera desciende con efecto bola de nieve . Sin embargo, la caída de temperatura no supera el límite inferior de la capacidad de las bacterias metanogénicas. Por debajo de este límite, la producción de CH 4 cae y ya no compensa las pérdidas, el smog se aclara y las temperaturas suben a su segundo valor de equilibrio.

Esta segunda regulación ya no se relaciona directamente con la temperatura, sino con las condiciones de formación de smog . Por tanto, puede permitir que las temperaturas sigan descendiendo con la desaparición del dióxido de carbono. Por otro lado, la aparición de una manta que filtra la radiación solar podría permitir que las células primitivas sobrevivieran en la superficie, abriendo el camino a la fotosíntesis.

−3,7  Ga  : aparición de la fotosíntesis anoxigénica

La fotosíntesis ha evolucionado a partir de reacciones fotocatalíticas que proporcionan una forma alternativa de producir carbohidratos (fórmula genérica CH 2 O) a partir de sulfuros u óxido de hierro .

Con la constante fuga de hidrógeno al espacio, la superficie de la Tierra se reduce progresivamente y aparecen sustancias más oxidadas, como el sulfato o el óxido férrico . Primero, estos minerales pueden usarse como aceptor de electrones final, allanando el camino para la respiración anaeróbica .

2 (CH 2 O) + SO 4 2- → 2 CO 2+ S 2- + 2 H 2 O + energía 2 (CH 2 O) + 2 Fe 2 O 3 → CO 2+ 4 FeO + H 2 O + energía

Como se señaló anteriormente, la fermentación es una vía de catabolismo bastante ineficaz. Por tanto, la aparición de vías catabólicas más eficientes proporciona una ventaja selectiva inmediata a las células heterótrofas, lo que lleva a generalizar el proceso.

Los suelos de lutitas y arcillas pueden contener piritas (en un ambiente anóxico), por la acción de las bacterias sobre la materia orgánica. El punto de partida de esta mineralización se encuentra en la producción de sulfuro de hidrógeno por bacterias proteolíticas que degradan proteínas o por bacterias reductoras de sulfato que descomponen los sulfatos (productos resultantes de la descomposición de proteínas) en sulfuro de hidrógeno. Otras bacterias reducen los hidróxidos férricos (hidróxidos de rocas o materia orgánica) y liberan iones ferrosos al medio ambiente. Al combinarse con hierro, el sulfuro de hidrógeno conduce a la precipitación de sulfuros de hierro, precursores de la pirita. Cuando la pirita tiene un origen sedimentario, constituye el mineral autogénico característico de los ambientes marinos anóxicos ricos en materia orgánica.

La respiración anaeróbica está formada por una cadena de reacciones enlazadas, catalizadas por proteínas, que permiten por un lado consumir materia orgánica y por otro liberar energía. Por el contrario, si se suministra energía en el otro extremo de la cadena, los balances se mueven en la otra dirección, hacia la síntesis de materia orgánica. Al capturar la energía del sol con el fotorreceptor adecuado, las bacterias (las primeras formas de vida) desarrollan un nuevo proceso: la fotosíntesis, siguiendo reacciones genéricas:

2 CO 2+ S 2- + 2 H 2 O+ hν → 2 (CH 2 O) + SO 4 2- CO 2+ 4 FeO + H 2 O+ hν → 2 (CH 2 O) + 2 Fe 2 O 3

Esta reacción implica la producción de una coenzima reductora, NADPH , y una coenzima que almacena energía química, ATP . Además, las reacciones independientes de la luz utilizan el flujo de estas dos coenzimas para absorber y reducir el dióxido de carbono, utilizando NADPH como fuente de electrones y ATP como fuente de energía.

Al igual que con el origen de la vida, la invención de la fotosíntesis tuvo un efecto de bola de nieve . Las primeras células en las que pudo evolucionar este metabolismo fueron inicialmente las células metanogénicas, que llegaban a un medio marino poco profundo, suficientemente iluminadas para permitir la explotación de estos iones (pero a una profundidad suficiente para proteger contra la radiación ultravioleta). Inicialmente, fue la baja disponibilidad de hidrógeno H 2 lo que presionó la selección a favor del surgimiento de un ciclo alternativo; y la mayor disponibilidad de azufre y hierro permitió incrementar su producción primaria , constituyendo una ventaja selectiva . La primera célula capaz de prescindir por completo del hidrógeno ya no dependía de estas fuentes limitadas y pudo proliferar por todo el planeta. En comparación con las fuentes de energía anteriores, las estimaciones cuantitativas tienden a mostrar que el flujo metabólico puede haber aumentado en un factor de cien.

Esta nueva fuente de energía está mucho más disponible que el hidrógeno de la bioquímica inicial. Sin embargo, todavía está limitado por la disponibilidad de aceptores de electrones, como el sulfuro de hidrógeno o el hierro férrico . No obstante, el acceso a la energía solar permite que las bacterias fotosintéticas crezcan en número, hasta el punto de dejar rastros significativos y detectables en la sedimentación:

• Los científicos creen que han encontrado microorganismos fósiles en rocas de Isua en Groenlandia que se remontan a 3.800 millones de años. Pero podrían ser artefactos. El análisis isotópico de los depósitos de hierro en este mismo depósito muestra una sobrerrepresentación de 56 Fe, una indicación de actividad fotosintética;
• los primeros depósitos de hierro en bandas datan de −3,7  Ga . En la medida en que son la marca de un episodio de oxidación del hierro oceánico, podemos ver en ellos la firma de una importante actividad de la respiración anaeróbica, por lo tanto de la fotogénesis;
• los fósiles celulares más antiguos que se conocen son los estromatolitos que datan de hace 3.500 millones de años, que están formados por colonias celulares en medios saturados.

Sobre este último punto, cabe destacar que los estromatolitos están formados estructuralmente por velos bacterianos, pero el origen de estos velos puede ser variable. Hoy en día, estos velos son solo los de las cianobacterias , pero esto no implica que los estromatolitos fósiles también fueran creados por estas mismas cianobacterias: cualquier procariota capaz de formar una colonia puede ser igualmente candidato. Y, en particular, la aparición de estromatolitos no implica en modo alguno la producción de oxígeno, cuyos efectos probados son mucho más tardíos. El inicio de la fotosíntesis es distinto de la fotosíntesis oxigénica.

Si el nitrógeno biodisponible no fue necesariamente un factor limitante al comienzo de la vida, ciertamente lo fue con el inicio de la fotosíntesis anoxi.

Siendo el acceso al nitrógeno fijo un factor limitante de la biomasa, a partir de ese momento se tuvo la ventaja selectiva de contar con una vía metabólica que permitiera fijar el nitrógeno atmosférico disuelto en la capa oceánica superficial. De hecho, la firma del enriquecimiento isotópico de nitrógeno en depósitos de −3,2 a −2,5  Ga tiende a mostrar que ese camino ya estaba en su lugar en ese momento.

−3,4  Ga (?): Aparición de la fotosíntesis oxigenada

Después de la invención de la fotosíntesis anoxigénica, las bacterias evolucionaron y, a través de la selección natural , surgieron varias versiones de la reacción fotosintética que permitieron una adaptación óptima a los diferentes ambientes colonizados por estas bacterias. Estas versiones podrían haberse intercambiado transfiriendo genes horizontales de una familia a otra, y al azar de estos cruces, el antepasado de las cianobacterias (o quizás una bacteria de otra familia) pudo heredar dos conjuntos de proteínas capaces de funcionar en serie. Esta serialización permite utilizar el agua como donante de electrones en reacciones redox bioquímicas:

2 H 2 O→ 4 H + + 4 e - + O 2 ↑

Esta transformación tiene lugar en dos fases: en la primera fase, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía luminosa y la utilizan para producir una coenzima reductora, NADPH , y una coenzima que almacena energía química, ATP . Estas dos coenzimas alimentarán el metabolismo celular, como antes. Observando "carbohidratos" por la fórmula genérica (CH 2 O), la fotosíntesis se puede describir generalmente mediante:

CO 2+ H 2 O + energía luminosa → (CH 2 O) + O 2↑

La aparición de la fotosíntesis oxigenada modifica radicalmente la economía de la producción primaria  : para esta nueva fuente de energía, el donador de electrones que es el agua es ahora inagotable en un medio acuático. El punto importante de este nuevo ciclo es que da como resultado la producción de una molécula de oxígeno en el medio ambiente.

Varios estudios sugieren que el inicio de la fotosíntesis se remonta a −3,4  Ga . Pero esta fecha es objeto de discusiones críticas, la fecha de aparición de la fotosíntesis oxigénica varía desde un "como mínimo" asociado con los primeros estromatolitos a 3,5, hasta un "como máximo" marcado por la Gran Oxidación , en -2,4  Ga .

Una pista de la producción de oxígeno fotosintético proviene de la firma isotópica del carbono en los depósitos arcaicos. De hecho, la fijación de carbono a través del ciclo de Calvin conduce a una separación isotópica significativa, agotando 13 C en varias partes por mil en comparación con 12 C. El agotamiento de la masa de la biosfera en 13 C conduce simétricamente a un enriquecimiento de la hidrosfera y la atmósfera, cuyo nivel se registra durante la precipitación de carbonatos marinos .

−3,26  Ga  : cráter de impacto de Barberton

La tectonique des plaques est majoritairement propulsée par l'enfoncement gravitaire de la lithosphère dans des zones de subduction  : la croûte océanique de plus de 30  Ma est plus dense (de ~1%) que l' asthénosphère , et y sombre en s'enfonçant en cuanto sea posible. Pero esta inversión de densidad actual no fue tan marcada durante el Arcaico , porque la temperatura más alta del manto daría como resultado una litosfera más delgada. Además, para iniciar y mantener dicho movimiento, no basta con iniciarlo con un simple pozo de subducción  ; Se debe poner en marcha todo un sistema de espina dorsal y fallas transformadoras, que una vez instaladas pueden continuar dinámicamente. Además, para que se inicie una subducción según este modelo, el movimiento debe ser tirado por la placa de hundimiento, y por lo tanto que la subducción ya ha comenzado.

Antes del inicio de la tectónica de placas , para la mayor parte del Arcaico , la superficie de la Tierra probablemente estaba en el mismo estado que la de otros planetas terrestres o planetoides: bajo la hidrosfera oceánica, una litosfera basáltica forma una "cubierta" relativamente continua sobre la astenosfera. . De las columnas que ocasionalmente pueden perforar la corteza oceánica y causar una superficie volcánica, es probable que la sobrecarga cree un sistema de fractura. Los trozos de corteza pueden hundirse localmente y en la astenosfera, y luego posiblemente ser reciclados más tarde por el vulcanismo. La evolución natural de este tipo de corteza es que se espesa en bloque a medida que el planeta se enfría.

Los primeros elementos de la corteza continental pueden haberse formado a partir de grandes mesetas basálticas y su posterior erosión. Sin embargo, no se conoce ningún depósito sedimentario de carbonatos que data del Hadean Aeon .

En Abril de 2014, los científicos dijeron que encontraron evidencia del mayor evento de impacto de meteorito terrestre hasta la fecha cerca del cinturón de piedra verde de Barberton. Estimaron que el impacto tuvo lugar hace unos 3.260 millones de años y que el impactador tenía entre 37 y 58 kilómetros de diámetro, cinco veces el impacto del cráter Chicxulub en la Península de Yucatán. El impactador golpeó la Tierra liberando una enorme cantidad de energía, provocando el equivalente a terremotos de magnitud 10,8 y Megatsunami a miles de metros de altura. El cráter de este evento  (en) , si aún existe, aún no se ha encontrado.

El modelado muestra que la tectónica de placas puede iniciarse por el impacto de un asteroide del orden de 500  km de diámetro, o incluso de 100  km . Pero el impacto de Barberton no es de esa clase, aunque puede haber sido parte de la historia. También es posible que una pluma suficientemente activa pueda crear una provincia magmática importante de más de 1000  km de diámetro, cuyo colapso como resultado de la inversión de densidad probablemente inicie el movimiento de las placas. Pero incluso en este caso, no es seguro que este movimiento continúe hasta ahora: una placa tectónica podría haberse iniciado varias veces en la Tierra, separada por episodios de cobertura continua, dando lugar a trazas geológicas alternas, presencia y ausencia de subducción.

Agonía lenta del Proterozoico

La desgasificación del oxígeno era entonces un desperdicio del ciclo, un veneno para los organismos anaeróbicos. Pero la producción de O 2en el océano no significa que su contenido esté aumentando, porque el oxígeno es un cuerpo muy reactivo; en el ambiente reductor donde se emite, muchos “pozos” son capaces de hacer que reaccione y desaparezca: en solución, amoniaco, hierro, sulfuros. Durante más de mil millones de años, el oxígeno liberado por estas actividades fotosintéticas es consumido por "sumideros de oxígeno", esencialmente la oxidación de sustancias reductoras contenidas en las aguas marinas (hierro y otros metales, materia orgánica) y en la superficie de la superficie terrestre. y el del metano atmosférico.

Puede parecer paradójico que la aparición de oxígeno en la atmósfera, la Gran Oxidación , que se remonta a -2,4 mil millones de años, no se haya producido hasta casi mil millones de años después del inicio de la fotosíntesis oxigénica. Es que en realidad, el oxígeno es un oxidante formidable para la ecología del Proterozoico , que provocó una serie de catástrofes que casi destruyen la biosfera tal como existía en ese momento:

• esto se redujo primero a la inanición, eliminando el nitrógeno fijado en forma de amoníaco, el punto de entrada del ciclo biológico del nitrógeno ;
• cuando este obstáculo pudo superarse mediante la fijación biológica de nitrógeno , la producción redujo drásticamente la biodisponibilidad del hierro, esencial para las enzimas fijadoras de nitrógeno o la fotosíntesis, reduciendo una vez más la biomasa;
• la biosfera fue entonces intoxicada masivamente, siendo el oxígeno disuelto un veneno para el metabolismo metanogénico de esa época, en particular el funcionamiento de la nitrogenasa previamente desarrollada;
• cuando después de mil millones de años de sobrevivir a esta intoxicación crónica, estos dos obstáculos fueron superados, con la fotosíntesis unida a la respiración aeróbica , la biosfera pudo desarrollarse hasta un punto que permitió la Gran Oxidación , desafortunadamente suprimiendo el efecto de invernadero protector y provocando un tercer desastre en la forma de la Gran Edad del Hielo , durante la cual la actividad biológica fue prácticamente aniquilada.

Para empezar, la producción de oxígeno debe ser mayor que la producción de elementos reducidos por las dorsales oceánicas . Más allá de eso, el carbono reducido que constituye la materia orgánica es en sí mismo un “sumidero”. Ya sea por respiración aeróbica o por oxidación de materia muerta, la reoxidación de materia orgánica invierte el proceso de fotosíntesis, consumiendo oxígeno para transformar el carbono reducido en dióxido de carbono. Solo puede haber una acumulación significativa de oxígeno en la atmósfera si se entierra una cantidad equivalente de carbono para eliminarlo de la oxidación.

−3  Ga  : primeros continentes

Se estima que el 80% de la corteza continental de la Tierra se formó entre −3,2 y −2,5  Ga . Luego se marca por un cambio de régimen, pasando de intrusiones formadas por granitoides de sodio a granitos de potasio.

Esta coincidencia entre los cambios observados en la composición y el grosor de la corteza terrestre y la oxidación progresiva de la superficie terrestre debido a la invención de la fotosíntesis (anoxigénica y luego oxigenada) sugiere que ha existido un vínculo entre los procesos geoquímicos y la producción biológica, pero el La naturaleza de este vínculo sigue sin estar clara.

Este es el comienzo de la importancia de la tectónica de placas . Con la formación de la corteza continental , los carbonatos pueden acumularse allí en la litosfera , que luego sirve como sumidero en el ciclo del carbono . El crecimiento continuo de la corteza continental expone cada vez más superficie a la erosión del ácido carbónico , acelerando gradualmente la captura de CO 2 atmosférico.

En el fondo del océano, la circulación hidrotermal alrededor de las dorsales oceánicas proporciona un mecanismo regulador de la concentración de CO 2.y la acidez del océano. Agua de mar, más o menos cargada de CO 2, ataca el basalto y se carga con cationes , luego se precipita en forma de carbonatos , formando un monte hidrotermal en su regreso al océano.

La subducción conduce a la formación de arcos volcánicos , que se acumulan al comienzo de la corteza continental . Los carbonatos arrastrados por la subducción se descomponen en profundidad y el vulcanismo del arco libera parte del carbono en forma de CO 2.

En el caso de placas con mucho sedimento, los arcos de islas pueden ser dobles:

• un primer arco no volcánico formado por un prisma de acreción sedimentaria cerca de la trinchera oceánica como Barbados en las Indias Occidentales o las Islas Mentawai en Indonesia  ;
• un segundo arco volcánico más lejos del pozo.

Los primeros "continentes" datan de este período. Son hipotéticos y toman la forma de " supercratones  " de tamaño comparable a Australia  :

• Vaalbara , que comenzó a formarse hace 3,6  Ga y existía desde −3,1 a 2,5  Ga  ;
• Ur , formado hace unos tres mil millones de años durante el Arcaico;
• Kenorland , formado durante la era Neoarchean, hace aproximadamente 2.7 mil millones de años (2.7  Ga ).

−2,9  Ga  : crisis del nitrógeno, glaciación de Pongola y nitrogenasa

El oxígeno producido reacciona inmediatamente con estos compuestos reductores, lo que captura el oxígeno y limita las posibilidades de vida a la proliferación de solo organismos anaeróbicos .

El primero afectado es el ciclo del nitrógeno . En el océano primitivo, el amoníaco es estable y sirve como fuente de nitrógeno para la biosfera . Mientras el medio oceánico sea un medio reductor rico en amoniaco, el oxígeno no puede escapar a la atmósfera, pero oxida este amoniaco, liberando nitrógeno en forma de nitrógeno. La reacción es general:

4 NH 3 + 3 O 2→ 2 N 2 ↑ + 6 H 2 O

Este amoníaco es un sumidero que consume el oxígeno disuelto en el océano primitivo, pero a la inversa, esta neutralización es un sumidero del nitrógeno disponible, pues transfiere gradualmente el nitrógeno acumulado en el océano en forma de amoníaco a su forma inerte de nitrógeno. que se acumula en la atmósfera. Por tanto, la producción de oxígeno ha provocado una escasez de nitrógeno biológicamente asimilable.

El equilibrio en el océano, entre el nitrógeno fijado en la biomasa y el liberado en forma de NH4 + por los residuos orgánicos, se desplaza hacia menos nitrógeno disponible y, por tanto, menos biomasa. Esta progresiva asfixia desencadena una gran crisis ecológica. En ausencia de amoniaco disuelto, la biomasa solo se equilibra con el flujo de NH 3 procedente de las dorsales oceánicas (y la producción resultante de una fijación primitiva de la biomasa). Por el contrario, esta reducción de biomasa limita directamente el flujo de oxígeno, debido a la falta de biomasa para producirlo. Se instaló en esta etapa entre el ciclo de retroalimentación del oxígeno y el nitrógeno , y la producción de oxígeno finalmente se equilibró con la requerida para consumir el producto de nitrógeno, eliminando el producto de oxígeno.

La limitación es tanto más severa cuanto que el flujo de la columna vertebral es consumido principalmente en el sitio por organismos que metabolizan el hidrógeno, mientras que la producción de oxígeno tiene lugar en la superficie, donde se reduce la concentración de NH 3 . Por tanto, la biosfera pierde una parte sustancial de su capacidad para producir metano NH 4+ . Esta crisis puede haber estado en el origen de la glaciación de Pongola  : la producción insuficiente de metano ya no le permite desempeñar su papel de "termostato"; conduce a una reducción del efecto invernadero y una caída de las temperaturas medias en todo el mundo.

Por lo tanto, el entorno oceánico arcaico debe haber ejercido una presión de selección muy fuerte sobre los organismos fotosintéticos en relación con la dependencia del amoníaco . Como resultado, la capacidad de catalizar la reducción de N 2 a NH 3 ha constituido una ventaja adaptativa, empujando hacia el surgimiento de una nitrogenasa cada vez más eficiente, y la ventaja selectiva proporcionada por un metabolismo autótrofo capaz de transformar el nitrógeno N 2 en El amoniaco asimilable, que lleva a cabo la fijación biológica del dinitrógeno , fue inicialmente inmediato, ya que dicho organismo podía expandirse sin estar ligado a una fuente de amoniaco.

El análisis de los sedimentos y su enriquecimiento en nitrógeno 15 N, en comparación con su versión actual de 14 N, sugiere que se produjo un ciclo metabólico de fijación de nitrógeno entre 3,2 y 2,5  Ga .

Con la aparición de las bacterias fijadoras de nitrógeno, se establece un equilibrio en los océanos entre las concentraciones de nitrógeno y fosfato asimilable, la relación [ NO 2- ]: [ PO 4 3- ] se establece en aproximadamente 15: 1, es decir, aproximadamente la estequiometría correspondiente a las partículas demateria orgánica en descomposición en la columna de agua (ver Informe Redfield ). Esta estabilización proviene de la competencia entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y otras formas de la biosfera , y resulta del alto costo metabólico de esta fijación: cuando aumenta el nitrógeno disponible, las bacterias fijadoras de nitrógeno se ven perjudicadas por su alto costo metabólico. reduce su biomasa y, por tanto, la fijación de nitrógeno; a la inversa, cuando el nitrógeno está menos disponible que el fosfato, las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden utilizar el fosfato de manera más eficiente, aumentando su biomasa y aumentando la fijación de nitrógeno y luego la disponibilidad de nitrógeno en partículas en descomposición. En general, el equilibrio se establece en torno a la estequiometría de la materia orgánica , con un ligero déficit relativo de NO 3 , lo que compensa la desventaja metabólica de las bacterias fijadoras de nitrógeno.

Proterozoico (de -2,5 a -0,54  Ga )

−2,5  Ga  : precipitación de hierro

La aparición de nitrogenasa permitió la fijación biológica de nitrógeno y la producción de oxígeno a niveles más elevados.

Sin embargo, la producción neta de oxígeno solo es posible si se captura materia orgánica en la litosfera . De hecho, en presencia de oxígeno, la materia orgánica (denominada genéricamente C (H 2 O)) es en sí mismo un sumidero de oxígeno cuando se oxida liberando dióxido de carbono:

C (H 2 O) + O 2 → CO 2↑ + H 2 O

Otro sumidero de oxígeno es el consumo de pirita FeS 2 , formado por la reacción general:

2 Fe 2 O 3 + 8 SO 4 2- + 16 H + ↔ 15 O 2 + 4 FeS 2 + 8 H 2 O

Esta reacción global es la superposición de tres procesos, que son la fotosíntesis anoxigénica que produce materia orgánica, la reducción anóxica de sulfatos a H 2 S utilizando esta materia orgánica como agente reductor y la precipitación de pirita por reacción de H 2 S sobre Fe. 2 O 3 .

En segundo lugar, el oxígeno reacciona principalmente con metales como el hierro ferroso para precipitarse en hematita y magnetita . La producción anaeróbica produce oxígeno y esta producción destruye la producción anaeróbica. Sigue un ciclo de inestabilidad: la muerte de organismos anaeróbicos consume y fija O 2y reduce su contenido, volviendo anóxicas y desertificadas las cuencas y mesetas continentales . Durante un evento anóxico oceánico , los organismos muertos se entierran y el carbono correspondiente se transfiere a la litosfera , junto con los oligoelementos asociados. Pero la erosión trae nuevos oligoelementos, la desaparición del veneno permite que los organismos anaeróbicos proliferen nuevamente, desencadenando las condiciones para su nueva desaparición. Esta inestabilidad se refleja en los depósitos por depósitos de hierro bandeado , alternativamente negro y rojo. Por lo tanto, el oxígeno producido fue absorbido en gran parte por minerales y secuestrado en el suelo. Esta precipitación, que aquí refleja ráfagas de producción de oxígeno, se alterna con depósitos de lutitas arcillosas y carbonatos silíceos depositados en condiciones más anóxicas, que son a su vez de color rojizo. Es el origen de las grandes bandas de hierro en bandas .

Como resultado, el oxígeno libre no existía en la atmósfera hasta hace unos 2.400  Ma , cuando en el Paleoproterozoico la mayoría de estas formas reducidas de hierro se oxidaban.

Crisis del hierro y catástrofe del oxígeno

El hierro biológicamente fijado es un componente esencial para la fotosíntesis  : el fotosistema I contiene doce átomos de hierro. Además, es un componente esencial para la formación de nitrogenasa y, por tanto, para la fijación biológica del nitrógeno. Pero este hierro solo está disponible biológicamente cuando está en solución.

Con la precipitación de compuestos ferrosos, la disponibilidad de hierro se ha convertido en un factor limitante en la biosfera.

El equilibrio químico de la disolución del hierro se desplazó como resultado del descenso de la concentración del hierro; y el aumento concomitante de la concentración de O 2en el océano, como resultado de la fotosíntesis , gradualmente lo convirtió en un medio oxidante, mientras que inicialmente se reducía.

Cuando, en el Paleoproterozoico, la mayoría de las formas reducidas de hierro se oxidaron, la sedimentación de los depósitos de hierro en bandas se hizo escasa y el contenido de O 2luego aumentó en los océanos primero, luego en la atmósfera, para resultar altamente tóxico para los organismos anaeróbicos: esta es la “Catástrofe del Oxígeno”. De hecho, el oxígeno era tóxico para los organismos anaeróbicos de la época, la biomasa se envenena con sus propios desechos y se colapsa una vez más. Al acumularse, el oxígeno hará que perezcan las arqueas metanogénicas para las que es un veneno, deteniendo prácticamente la producción de metano .

La transición solo termina con la aparición de células capaces de vivir en un ambiente oxigenado. Desde el punto de vista geológico, aparecen depósitos rojos, marcados por hierro férrico , y las rocas sedimentarias cambian de un color predominantemente negro a rojo.

Respiración aeróbica

Además, el oxígeno es una fuente de energía extremadamente eficiente, mucho más que la fermentación , que abre el camino a nuevos desarrollos. La vida se vuelve más compleja. Algunas bacterias aprenden a utilizar el oxígeno: es el inicio de la respiración .

Las propias cianobacterias se han adaptado a un entorno que contiene este oxígeno que producen. El oxígeno, al ser particularmente reactivo, permite un catabolismo mucho más eficiente que con la respiración anaeróbica.

Parece que la capacidad de utilización de oxígeno en la respiración aeróbica , lo que implica un oxígeno reductasa enzima , puede haber sido objeto de transferencia horizontal de genes entre los grupos de bacterias. La transferencia horizontal de genes también parece estar muy extendida entre las arqueas .

Debido a una transferencia horizontal de genes que siempre es posible, debemos ser cautelosos ante análisis de deriva genética o clasificación filogenética que sitúen la aparición de tal o cual capacidad en un determinado grupo o en tal fecha.

Aunque todos los metabolismos utilizan el oxígeno de una forma u otra, algunos de sus compuestos que aparecen en los ciclos metabólicos pueden ser tóxicos. Oxígeno O 2es paramagnético y tiene dos electrones de espín paralelo. En la respiración aeróbica, esto dificulta la reacción con el O 2., porque el donante de electrones debe poder invertir el giro antes de poder donar un electrón. Para solucionar el problema, el oxígeno se combina con un metal paramagnético (por ejemplo, cobre o hierro) o recibe electrones adicionales. Por tanto, la reducción de O 2en H 2 Opasa a través de superóxidos como ⋅O 2- , peróxido de hidrógeno H 2 O 2 , o el radical hidroxilo (⋅OH). Estos radicales libres representan una amenaza potencial para el equilibrio celular.

Multicelularidad de las cianobacterias

El análisis de las derivaciones genéticas de las cianobacterias muestra que la multicelularidad allí evolucionó poco antes de la gran oxidación.

Inicialmente, el hecho de que las células se peguen entre sí es una desventaja, porque la vecindad de otra célula está necesariamente menos cargada de nutrientes y más cargada de desechos que un área menos poblada. Pero esta desventaja nutricional se compensa en gran medida en presencia de depredadores capaces de capturar y digerir bacterias libres mediante fagocitosis . En este contexto, la multicelularidad es una ventaja selectiva , porque el grupo multicelular se vuelve demasiado grande para ser capturado.

Esta producción de oxígeno tendrá un impacto decisivo en la evolución del planeta.

El oxígeno de las bacterias se produce en cantidades tales que los océanos están saturados de él. El oxígeno se escapa a la atmósfera, convirtiéndose en uno de sus componentes. A esto se le llama la Gran Oxidación .

−2,4  Ga  : Gran oxidación

La producción de oxígeno atmosférico comenzó con el inicio de la fotosíntesis en las cianobacterias , ya en −3,5  Ga . Pero varios mecanismos de oxidación llevaron a la captura de O 2sin que pueda acumularse realmente en la capa superior del océano, ni en la atmósfera. El oxígeno fue consumido por primera vez por sus reacciones sobre elementos reductores en el océano: oxidación de NH 4+ luego Fe 2+ , limitando sus liberaciones a la atmósfera. Mientras el nivel de oxígeno que sale del agua superficial se mantenga bajo, es consumido por el metano presente en la atmósfera, cuyo nivel está regulado principalmente por el equilibrio que crea entre el efecto invernadero y la producción de bacterias metanogénicas.

Pero tan pronto como el océano reductor se oxidó lo suficiente, el flujo de oxígeno a la atmósfera aumentó drásticamente.

Desde el momento en que la salida se vuelve mayor que la de la captura de O 2por CH 4 , la concentración de O 2se vuelve significativo en la atmósfera y puede comenzar a formar una capa de ozono . La formación de esta capa tiene un efecto de bola de nieve , porque el bloqueo de la radiación ultravioleta por parte de la atmósfera superior disminuye la disociación del metano presente, y por lo tanto inhibe su captura por oxígeno, que luego puede fortalecer aún más la capa de ozono .

La existencia de esta oxigenación puede leerse en la separación isotópica de sulfuros, lo que permite demostrar que hasta -2,45  Ga el nivel de oxígeno es como máximo una cien milésima parte del presente, mientras que se eleva a 1 al 10% de la nivel presente desde −2,33  Ga . En este momento, también vemos una disminución en las arenas sedimentarias de depósitos de minerales sensibles al oxígeno como uranita , pirita o siderita .

Con el aumento del contenido de oxígeno, el metano inicialmente permanece presente y continúa desempeñando su papel en el efecto invernadero , pero el oxígeno producido también se acumula en la capa superior del océano. Esto resultará, a -2,4  Ga , en una crisis ecológica llamada la "  Gran Oxidación  ". El modelo oceánico de Canfield, sin embargo, considera que el agua en los fondos marinos profundos permaneció anóxica mucho después de la Gran Oxigenación.

Primero, oxida sustancias reducidas que pueden estar presentes en la atmósfera, aguas superficiales o suelos degradados. El oxígeno reaccionó con las grandes superficies oxidables presentes en la superficie de la Tierra (principalmente hierro ).

El nivel de oxígeno parece haber alcanzado inicialmente niveles altos durante el “evento Lomagundi”, que registró un exceso de 13 C en depósitos de 2,2 a 2,3  Ga . El origen puede ser que el oxígeno emitido por las cianobacterias permitió oxidar más completamente los depósitos de materia orgánica , liberando así el nitrógeno fijo contenido. Este suministro de nitrógeno podría a su vez conducir a una proliferación adicional de cianobacterias, provocando una bola de nieve . Fue sólo después de haber agotado estos recursos fósiles que el nitrógeno volvió a convertirse en un factor limitante, y que la biomasa de cianobacterias se fue reduciendo lentamente, bajo el efecto de la desnitrificación progresiva en el ambiente anaeróbico y la oxidación directa del amoniaco por el oxígeno. Con esta asfixia de las cianobacterias, el oxígeno dejó de producirse en cantidades significativas y luego fue eliminado lentamente con la oxidación de la superficie terrestre y los gases volcánicos, hasta un nivel que permitió la restauración del funcionamiento de la nitrogenasa, dando a la nitrogenasa su ventaja selectiva.

El oxígeno permanece entonces a un nivel limitado, del orden del 2 al 10% de la concentración actual. La nitrogenasa que cataliza la secuencia completa de reacciones en las que la reducción del dinitrógeno N 2 conduce a la formación de amoniaco NH 3 , es una proteína de hierro-azufre que es oxidada e inactivada irreversiblemente por el oxígeno (O 2) Como resultado, el flujo de oxígeno generado por la fotosíntesis está limitado por la capacidad de oxidación de los suelos: si la biosfera produce demasiado oxígeno, destruye la nitrogenasa con demasiada rapidez , reduciendo la biodisponibilidad del nitrógeno y reduciendo así la expansión de la biosfera misma. .

−2,4 a −2,1  Ga  : gran glaciación

El metano desaparece gradualmente de la atmósfera, el potencial reductor del hidrógeno hace que reaccione con el oxígeno recién formado para formar dióxido de carbono y agua. Pero el metano es una emisión de gases de efecto invernadero mucho más poderosa que el dióxido de carbono. Esta sustitución provoca una fuerte disminución de la temperatura del globo, agravada por el hecho de que el Sol, aún en su primera juventud, todavía emite solo el 85% de su energía actual. Sigue un episodio de glaciación global, la glaciación huroniana . El poder reflectante de la tierra, actualmente en 0,3 cambia a valores mucho más altos, de 0,6 a 0,8, cuando el planeta toma la forma de una "  tierra de bola de nieve  ". Este aumento de albedo con la aparición de los primeros casquetes polares refuerza aún más la glaciación, que acaba extendiéndose de forma duradera por todo el planeta.

Bajo el efecto de la glaciación global, la alteración de las rocas por el ácido carbónico ya no puede tener lugar, y el ciclo químico del carbono se congela, dejando de consumir dióxido de carbono de la atmósfera.

Los indicadores muestran que la biosfera se ha reducido a casi nada durante este período. El análisis isotópico del fraccionamiento entre C 12 y C 13 refleja la actividad de la biosfera , porque las velocidades de reacción del metabolismo celular son ligeramente diferentes según el isótopo en cuestión, lo que lleva al fraccionamiento del carbono al entrar en la biosfera. Sin embargo, para estos períodos, este fraccionamiento ya no se observa, el nivel de C 13 permanece idéntico al de la fuente volcánica, lo que muestra para este tiempo una virtual desaparición de la biosfera . El mismo fenómeno de fraccionamiento de azufre se observa en los depósitos de sulfuros.

La biosfera ya no produce metano y el metano atmosférico residual sigue escapándose, lo que acentúa la glaciación.

Sin embargo, aguas arriba, el volcanismo sigue produciendo dióxido de carbono en pequeñas cantidades y se acumula muy gradualmente en la atmósfera. Después de 300 millones de años, en Rhyacien , el efecto invernadero se vuelve suficiente para desencadenar un calentamiento que derrite el hielo. La pérdida de albedo resultante acelera el proceso y la Tierra pasa de manera bastante abrupta de una glaciación completa a un clima tropical generalizado al Orosirien .

Termostato continental

Al final de esta gran glaciación , el retroceso de los glaciares deja expuestos los continentes desnudos y desencadena una erosión masiva, que disuelve los silicatos y absorbe CO 2.en exceso, y hace que se precipite en los océanos en forma de silicatos. Esta eliminación de CO 2atenúa el fuerte efecto invernadero que había permitido salir de la glaciación y permite el retorno a temperaturas más moderadas.

En general, a largo plazo, el contenido de CO 2 de la atmósfera, ya partir de ahí la temperatura y el pH del océano, son controlados por el ciclo del carbón mineral, por un “termostato” que tomará cada vez más importancia con el crecimiento de los continentes. El contenido de dióxido de carbono de la atmósfera estará regulado por la capacidad de las superficies continentales de consumir este CO 2, siendo el contenido de equilibrio tanto menor cuanto mayor sea la superficie de la corteza continental expuesta.

• Si el contenido de CO 2aumenta más allá de su valor de equilibrio, el efecto invernadero aumenta, elevando la temperatura media del globo.
• En la corteza continental , las altas temperaturas atmosféricas provocan una erosión acelerada de los silicatos, lo que resulta en la captura de CO 2. en exceso.
• Por otro lado, en el océano, el calentamiento global conduce a mares cálidos, donde precipitan los carbonatos , acelerando el ciclo químico del carbono .

Esta regulación es más aleatoria que la resultante de la emisión de metano, porque el balance resultante del total de las superficies continentales depende de la ordenación geográfica efectiva de los diferentes cratones de la corteza continental  :

• Cuando los cratones forman un solo supercontinente , la erosión efectiva solo afecta el margen del mismo, y no el centro generalmente desértico. Las superficies así neutralizadas no pueden participar en la erosión, lo que generalmente conduce a un aumento de temperatura en comparación con el equilibrio teórico.
• Cuando parte de la corteza continental está cubierta por capas de hielo bajo el efecto de la glaciación o la latitud polar, su oxidación se neutraliza de facto , reduciendo localmente el efecto de la erosión. Sin embargo, la formación de una capa de hielo reduce el nivel del océano, dejando al descubierto más superficie disponible para la erosión, si los elementos de la corteza continental permanecen en latitudes templadas. El efecto puede ser positivo o negativo según la geografía real del momento.
• Cuando un supercontinente se desintegra, las superficies previamente desérticas contribuyen nuevamente a la regulación, lo que, en igualdad de condiciones, conduce a una caída de las temperaturas. Esta caída puede ser aún más atenuada a medida que toda o parte de la corteza continental migra a latitudes altas y luego se cubre con una capa de hielo  : la temperatura es regulada por la formación de esta capa de hielo  : bloquea la erosión, lo que bloquea la captura. de CO 2, limitando así la pérdida de efecto invernadero y la caída de la temperatura global.

Nivel del mar cero

Otro aspecto de la erosión es que tiende a reducir la corteza continental al nivel cero de lo que marca el océano mundial: todo lo que se eleva sobre el nivel del mar tiende a erosionarse y los depósitos de aluvión correspondientes se depositan en el medio marino, lo que contribuye a la formación de sedimentos. depósitos .

Por el contrario, y descuidando los depósitos en la corteza oceánica profunda, cualquier cosa por debajo del nivel medio del mar tiende a engrosarse progresivamente por los depósitos sedimentarios , lo que hace que aumente de altitud.

En conjunto, solo se alcanza un equilibrio (y ningún cambio en los perfiles) cuando el espesor de la corteza continental es tal que compensa globalmente, por el volumen ocupado, la pérdida de superficie que sufre el océano global por acumulación de cratones. El equilibrio global de la época, entre depósito y erosión, se alcanza cuando en la corteza continental , la parte emergida es (aproximadamente) equivalente a la parte sumergida, excepto por la orogénesis actual .

Con la acumulación gradual de cratones en masas continentales cada vez más grandes, veremos en paralelo, en promedio, una profundización gradual de los océanos. Además, habrá un equilibrio global entre la superficie de la plataforma continental y la de la corteza continental expuesta a la erosión.

Esta lógica continúa en los tiempos actuales: actualmente estamos al final de la glaciación, el nivel del mar está por debajo de su equilibrio y el ascenso natural de las aguas oceánicas cubrirá muchas superficies consideradas geológicamente como “llanuras oceánicas”.

−2,2 a −1,6  Ga  : primeros ensayos multicelulares y el supercontinente de Columbia

A -2,2  Ga , el aumento de δ 13 C org en los carbonatos se explica por una mayor fosilización de la materia orgánica, en particular en los estromatolitos , estructuras de carbonato de calcio probablemente construidas por cianobacterias. La actividad fotosintética tiene el efecto de enriquecer la atmósfera con oxígeno.

El grupo fósil de Franceville , fechado en -2,1  Ga , muestra una vida multicelular compleja y organizada al comienzo del Orosirian . Esta ocurrencia no tuvo éxito, posiblemente debido a los impactos de Vredefort (-2.02  Ga ) y Sudbury (1.849  Ga ), y la subsecuente caída en los niveles de oxígeno. De todos los cráteres de impacto identificados , estos dos impactos son de hecho los más importantes, claramente superiores al de Chicxulub, que se cree que puso fin al reinado de los dinosaurios. Los impactos de este nivel expulsan polvo y cenizas, provocando un impacto duradero en invierno , y caída de la fotosíntesis por falta de luz. Las formas de vida complejas dependen de la respiración aeróbica y no habrán sobrevivido a estos desastres.

Columbia es uno de los primeros supercontinentes , que se formó durante un período de colisión y orogenia a gran escala que van desde -2,2 a 1,8  Ga , durante la era Paleoproterozoica . A partir de -1,8  Ga , los paleosoles están enriquecidos en hierro. La presión parcial de oxígeno es del orden del 15% de la actual.

Tras su ensamblaje final, en el Statherian , el continente experimentó un crecimiento duradero (1,8 a 1,3  Ga ) con zonas de subducción a nivel de los principales márgenes continentales, provocando un gran cinturón de acreción magmática.

La fragmentación de Colombia comenzó alrededor de -1,6  Ga , al comienzo del Calymmian , y continuó hasta la desaparición del continente, entre -1,3 y -1,2  Ga , al final del Ectasian .

Eucariotas y reproducción sexual

Los dominios de proteínas específicamente asociados con eucariotas datan de -1,5  Ga, sustancialmente la fecha de aparición de la cápside de proteínas específicas del virus (-1,6  Ga ), lo que sugiere un evento desencadenante común en la ecología bacteriana.

El microfósil más antiguo e indiscutiblemente eucariota está fechado en -1,45  Ga .

Alrededor -1,2  Ga , la presencia de los eucariotas , el rojo algas Bangiomorpha pubescens , es atestiguada por micro- fósiles de la Formación de caza en la isla de Somerset, Canadá . Es el organismo multicelular complejo más antiguo conocido capaz de reproducirse sexualmente. La multicelularidad compleja es diferente de la multicelularidad "simple", la de las colonias de organismos que viven juntos. Los verdaderos organismos multicelulares exhiben células especializadas para diferentes funciones. Esta es una característica esencial de la reproducción sexual, porque los gametos masculinos y femeninos son células especializadas. Los organismos que se reproducen sexualmente deben poder generar un organismo completo a partir de una sola célula germinal.

La estructura de los eucariotas permite, por ejemplo, varios movimientos de evitación.

• La hipótesis del hidrógeno para el primer eucariota . Martin W, Muller M. Nature 1998, 392 (6671): 37-41.
• Los animales y la invención del sistema terrestre fanerozoico . Nicholas J. Butterfield. Tendencias en Ecología y Evolución. Elsevier, febrero de 2011

−1,1 a −0,75  Ga  : supercontinente de Rodinia

El supercontinente Rodinia comienza a formarse al comienzo del Stenian , en -1.1  Ga . Hace 750 millones de años, hacia el final del Toniano , se divide en ocho continentes y su deriva provocará su dislocación.

Los microfósiles de tonian muestran la primera radiación evolutiva de Acritarchs .

La ruptura de este continente estaría en el origen de la Edad de Hielo del Criogénico y la rápida evolución de la vida en el Ediacárico y el Cámbrico .

Los cráteres importantes muy antiguos son difíciles de abordar en la Tierra, porque la erosión y la tectónica de placas difuminan y borran cualquier rastro que puedan haber dejado; pero el estudio de los cráteres lunares y su datación permite reconstituir una lluvia de asteroides que ocurrió en el sistema Tierra-Luna alrededor de -0,8  Ga , que en la Tierra marca la entrada al Criogenio . Extrapolar a la Tierra el flujo de asteroides registrado en la Luna daría una serie de impactos que traerían colectivamente el equivalente a un asteroide de 30 a 40  km de diámetro.

Además de la posibilidad de un invierno de impacto y una alteración importante de la composición y temperatura de los océanos, este impacto podría haber tenido una influencia significativa en el ciclo del fósforo . El contenido de fósforo de los depósitos para este propósito del Toniano es de hecho cuatro veces mayor que el de los depósitos anteriores; y la entrada de tal volumen en forma de Condrita CI , donde el fósforo está presente a una tasa del orden de 1 ‰, habría resultado en una entrada de un orden de magnitud mayor que el contenido actual de los océanos.

−720 a −635  Ma  : Tierra de bola de nieve

Al final del Proterozoico , hay hace 800 millones de años, el supercontinente Rodinia , que en ese momento estaba centrada en el ecuador y extendió el 60 º  grado de latitud norte a 60 °  grados de latitud sur, comenzó a deshacerse de los puntos calientes . Este evento estuvo acompañado por la apertura de océanos y ensenadas que permitieron que las lluvias llegaran a todas las masas terrestres. CO 2atmosférico, presente en las lluvias en forma de ácido carbónico , reanuda su labor de erosión, solubilizando las rocas en forma de bicarbonatos, precipitándose luego en el océano, atrapadas en los sedimentos en forma de carbonatos . Por otro lado, los enormes flujos de lava asociados con la fractura de Rodinia formaron grandes superficies basálticas en la superficie de los continentes. Sin embargo, estas superficies, alteradas por el efecto de la humedad, consumen ocho veces más carbono que la misma superficie de granito .

Estas circunstancias provocan una disminución significativa del nivel de dióxido de carbono en la atmósfera , reduciendo el efecto invernadero del dióxido de carbono y provocando que las temperaturas bajen. Además, el Sol era más joven y emitía un 6% menos de calor.

En general, cuando la Tierra se enfría, el enfriamiento ralentiza estas reacciones de meteorización. Pero en el criogénico, los continentes se encontraban en latitudes tropicales, lo que hizo que esta regulación fuera menos efectiva, y la erosión continuaba en niveles altos incluso en una Tierra más fría. Todos estos factores podrían haber llevado a una edad de hielo particularmente intensa que cubrió la superficie de la Tierra con glaciares hasta latitudes 30 °. Una vez que se han alcanzado estos límites, el albedo global es tal que establece un bucle de autoamplificación que permite que todo el planeta se cubra de hielo. El inicio de la glaciación está marcado por una fuerte caída en el valor de δ 13 C org en los sedimentos, lo que puede atribuirse a la caída de la productividad biológica, debido a las bajas temperaturas y los océanos cubiertos de hielo.

En el escenario anterior de la gran glaciación huroniana , el "termostato", inicialmente proporcionado principalmente por metano , había desaparecido por completo, y la glaciación había durado tanto como la acumulación de CO 2.atmosférico no permitió lograr un efecto invernadero suficiente. Aquí, por el contrario, el “termostato” terrestre es desde el principio proporcionado por el dióxido de carbono , cuyo nivel inicial parte del que permite el inicio de la glaciación. Reconstrucción por emisiones volcánicas del nivel de CO 2necesario para salir de la glaciación es, por tanto, más rápido. Al final de una edad de hielo, el circuito de retroalimentación positiva puede derretir el hielo en muy poco tiempo a escala geológica, quizás menos de 1000 años. Al final de la glaciación, los glaciares que se derriten liberan grandes cantidades de depósitos glaciares. Se dice que los sedimentos resultantes suministrados al océano son ricos en nutrientes, como el fósforo, que, junto con la abundancia de CO 2, desencadenaría una explosión demográfica de cianobacterias, que conduciría a una reoxigenación acelerada de la atmósfera. Pero la reposición de oxígeno atmosférico y el agotamiento del CO 2 en exceso puede llevar decenas o cientos de milenios.

Esta eliminación de CO 2podría dar lugar a nuevos episodios glaciares, siempre que las superficies basálticas no se alteren lo suficiente. El final del Neoproterozoico está marcado por tres (¿o cuatro?) Glaciaciones de amplitud decreciente.

Se produjo un estallido de oxigenación entre −0,8  Ga y −0,65  Ga , oxigenación del Neoproterozoico (Evento de oxigenación del neoproterozoico , NOE). Los océanos dejan de ser anóxicos para enriquecerse en sulfatos . Esta oxigenación puede haber contribuido a la aparición de la fauna de Ediacara, una mayor concentración de oxígeno que permite el desarrollo de grandes formas de vida multicelulares.

−600 a −540  Ma  : supercontinente Pannotia y fauna de Ediacara

La Pannotia o Pannotie es un antiguo supercontinente que existió en el Precámbrico tardío , de -600 a -540 millones de años (Ma) aproximadamente y en el Cámbrico temprano . Este hipotético supercontinente encaja en el modelo de los ciclos de Wilson lo que explicaría la periodicidad de los episodios de formación de cadenas montañosas , orogénesis . Se formó como resultado de varias colisiones, durante la orogenia panafricana de las cuales la orogenia brasileña en América del Sur y la orogenia cadomiana en América del Norte y Europa Occidental son una fase local.

La vida marina ediacarana de 600 Ma de antigüedad  es evidencia de la existencia de este supercontinente. Se han encontrado fósiles de esta fauna en regiones actualmente muy distantes entre sí ( Australia , Namibia , etc.). Estos animales no podían viajar grandes distancias, tenían que vivir en los márgenes continentales de un solo continente.

Esta fauna de Ediacara se ha vuelto cada vez más enigmática. Actualmente, la clasificación de estas especies es controvertida. La determinación de la ubicación de los organismos de Ediacara en el árbol de la vida ha resultado difícil; no es seguro que fueran animales y podrían ser líquenes , algas, foraminíferos , hongos, colonias microbianas o intermediarios entre plantas y animales. La morfología de ciertos taxones sugiere una relación con esponjas , ctenóforos e incluso cnidarios . Si bien algunos de estos fósiles, como Kimberella , Bomakellia y Xenusion , o incluso algunas pequeñas faunas de conchas, se pueden rastrear hasta formas de vida cámbrica , muchos otros, por ejemplo, lágrima, disco, tirachinas o dominó, no tienen relación conocida con una posterior. fauna. La mayoría de los macrofósiles son morfológicamente distintos de las formas de vida posteriores: parecen discos, tubos o bolsas de vellón. Debido a las dificultades para establecer relaciones entre estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que podrían representar una forma de vida extinta diferente a cualquier organismo vivo, una especie de "experimento perdido" de vida multicelular. El paleontólogo Adolf Seilacher propuso una nueva regla llamada "  Vendozoa  " para agrupar estos enigmáticos cuerpos. Más recientemente, muchos de estos animales se han agrupado en Petalonamae , un grupo con afinidades con ctenóforos .

Los fragmentos de Pannotia más tarde forman Pangea .

Fanerozoico (desde −541  Ma )

−541  Ma  : explosión cámbrica

La explosión del Cámbrico tuvo lugar hace 550 millones de años . Apareció el primer pez con espinas; son los antepasados ​​de todos los vertebrados modernos .

Gracias al oxígeno se forma la capa de ozono ; protege a los seres vivos de las radiaciones, permitiéndoles aventurarse en tierra firme: la extinción del Ordovícico-Silúrico y la del Devónico , marcada por importantes crisis biológicas que empobrecen la vida hasta entonces exclusivamente marina favorecer la conquista de tierras emergidas por plantas de clorofila y varios grandes grupos de animales, principalmente artrópodos y vertebrados . Este proceso de adaptación se llama salida de agua .

Fue durante el Ordovícico Superior que las plantas no vasculares se asentaron y se desarrollaron en tierra firme. Esta importante modificación de la biosfera habría acelerado el proceso de alteración de los silicatos en los continentes. Este proceso, al fijar cantidades muy grandes de dióxido de carbono , habría provocado la caída de las temperaturas de la Tierra y el desarrollo de los casquetes polares .

−445  Ma  : extinción Ordovícico-Silúrico

El Ordovícico se correlaciona con una explosión de actividad volcánica, que depositó nuevas rocas de silicato, que extraen CO 2aire a medida que se erosionan. Esto resultó en una disminución del dióxido de carbono atmosférico (de 7000 a 4400  ppm ).

La aparición y desarrollo de plantas terrestres y microfitoplancton, que consumían dióxido de carbono atmosférico, redujeron el efecto invernadero y favorecieron la transición del sistema climático al modo glacial. El estudio de sedimentos marinos antiguos que datan de alrededor de 444  Ma (Ordovícico tardío) muestra una gran abundancia de derivados de la clorofila , cuya composición isotópica de nitrógeno coincide con la de las algas modernas. En solo unos pocos millones de años, la cantidad de algas muertas sedimentadas se ha más que quintuplicado. Estas algas habrían prosperado a expensas de otras especies, incluidas las cianobacterias . Al menos dos veces más grandes que estas últimas, las algas muertas se habrían acumulado rápidamente en el fondo de los océanos en lugar de tener su carbono reciclado, causando tanto un agotamiento de los organismos marinos (y en ese momento la vida se limitaba esencialmente a la marina media). y una gran glaciación (por reducción del efecto invernadero ).

El Gondwana se ubicó en el polo sur , lo que resultó en una rápida glaciación continental, la edad de hielo del Ordovícico . La caída resultante en el nivel del océano mundial ha provocado la aparición de plataformas continentales y cuencas poco profundas, eliminando el nicho principal del biotopo del Ordovícico y sometiendo a toda la biosfera a estrés.

Al igual que con otros episodios de extinción masiva , esta situación de crisis encontró factores desencadenantes, en forma de una gran fase de vulcanismo o impacto de asteroide, oscureciendo la atmósfera y provocando un impacto invernal . La reducción de la fotosíntesis elimina la producción primaria y destruye las cadenas alimentarias que dependen de ella.

La extinción del Ordovícico-Silúrico provocó la desaparición del 27% de las familias y el 57% de los géneros de animales marinos. Se considera que es la segunda más importante de las cinco grandes extinciones masivas del Fanerozoico después de la del Pérmico-Triásico que ocurrirá aproximadamente 200 millones de años después.

La tasa de extinción de familias de animales marinos en el Ordovícico superior, durante aproximadamente 20 millones de años, es la más alta jamás registrada en la historia de la Tierra, es del orden de 20 familias por millón de años.

−440  Ma  : salida de agua y segunda oxigenación

Desde -440  Ma , en el Silúrico , las algas emergen del agua, y estas formas primitivas de plantas multicelulares invaden la tierra y comienzan a dejar depósitos orgánicos allí. Algunos artrópodos raros migran hacia la tierra e inauguran clases de artrópodos terrestres: arácnidos (-435  Ma ), miriápodos (-428  Ma ).

Las plantas vasculares salen del agua a su vez a -420  Ma en el Devónico temprano . A diferencia de las algas, las plantas vasculares tienen un sistema de raíces con el que extraen nutrientes de la litosfera . Los suelos resultan de la transformación de la capa superficial del lecho rocoso, degradados y enriquecidos en insumos orgánicos por los procesos vivos de la pedogénesis, constituyendo gradualmente la pedosfera . Los primeros hexápodos aparecen en la tierra alrededor de -395  Ma , y dominan el vuelo alrededor de -380  Ma .

La aparición de plantas terrestres hace obsoleta la regulación por la nitrogenasa del contenido de oxígeno, debido a que la producción aérea de oxígeno por estas plantas se vuelve independiente de la fijación de nitrógeno en suelos y medios acuáticos. Esto da como resultado un aumento gradual del contenido de oxígeno atmosférico, lo que conduce a una nueva crisis en la biosfera .

En respuesta al mayor nivel de oxígeno, las cianobacterias que viven en colonias coherentes (en tricomas que forman películas, grupos o filamentos) fijan nitrógeno del aire a través de células especializadas llamadas heterocistos que funcionan independientemente de otras células, en anaeróbicos. Algunos muestran muy buena resistencia al frío, al calor y a las radiaciones ionizantes o ultravioleta, lo que les permite vivir en particular en la zona polar. Cuando faltan nitratos o amoniaco, parte de las células de estas cianobacterias (alrededor del 10%) engrosan sus paredes, excretan sus pigmentos y sintetizan una enzima ( nitrogenasa ) que fija el nitrógeno (almacenado en forma de glutamina que puede ser utilizado por otras células). vivir aeróbicamente).

Variaciones repetidas y significativas del nivel del mar y del clima, así como la aparición de una importante cubierta vegetal en los continentes, podrían estar en el origen de fenómenos de anoxia de los océanos y de grandes crisis biológicas que lleven a la extinción del Devónico . Las causas de estos cambios aún se debaten.

Regulación del nivel de oxígeno

La evolución de las plantas terrestres a principios del Devónico llevó a un aumento a largo plazo del nivel de oxígeno a través de la fotosíntesis , formando carbohidratos representados genéricamente por C (H 2 O):

CO 2+ H 2 O+ hν → C (H 2 O) + O 2 ↑

Pero por sí misma, la fotosíntesis no permite que el oxígeno se acumule mientras la materia orgánica permanezca expuesta a la oxidación química o la respiración celular , que consumen este oxígeno y liberan dióxido de carbono:

C (H 2 O) + O 2 → CO 2↑ + H 2 O + energía

El oxígeno solo puede acumularse en la atmósfera si la materia orgánica desaparece en la sedimentación , capturada en la litosfera .

Este entierro conduce a la regulación a largo plazo del contenido de oxígeno atmosférico, a través de la fracción de materia orgánica producida que queda atrapada en los sedimentos. Esta fracción es actualmente muy baja (alrededor del 0,1%) debido a la eficiencia de la descomposición aeróbica; esta sedimentación compensa globalmente la oxidación de las rocas recién expuestas, lo que evita la acumulación adicional de oxígeno. Una caída en el contenido atmosférico disminuiría la eficiencia de la descomposición, permitiendo una mayor sedimentación de materia orgánica. En particular, si el fondo del océano tiende a volverse anóxico, ya no puede permitir la descomposición de partículas orgánicas provenientes de la superficie.

−359 a −299  Ma  : Carbonífero

El Carbonífero es un período de orogenia activa: Pangea está en proceso de formación. Después de que comenzó el enfriamiento durante el Devónico, la temperatura permanece cálida, a pesar del nivel de CO 2estimado en 0,9% (equivalente a treinta veces el de la XIX XX  siglo ) y estable durante la primera parte de carbonífero durante la segunda parte de los Cools clima carboníferos de nuevo.

Este período se caracteriza por los primeros árboles grandes. El alto nivel de CO 2La atmósfera (30 veces superior a la del  siglo XIX ) indudablemente fomentó el crecimiento de la vegetación. Los grandes depósitos de carbón se deben a dos factores:

• la aparición de árboles con corteza y en particular aquellos con corteza leñosa;
• el nivel del mar, bajo comparado con el del Devónico, lo que permitió la extensión de vastos pantanos.

Se ha planteado la hipótesis de que el entierro de grandes cantidades de madera se debe al hecho de que las bacterias aún no estaban lo suficientemente evolucionadas para poder digerir y descomponer las nuevas plantas leñosas. La lignina es difícil de descomponer. No es soluble y puede permanecer en el suelo durante cientos de años e inhibir la descomposición de otras sustancias vegetales.

El enterramiento masivo de carbono puede haber llevado a un exceso de oxígeno en el aire de hasta un 35%, pero los modelos revisados ​​consideran que esta cifra es poco realista y estiman que el porcentaje de oxígeno en el aire debe estar entre el 15 y el 25%. Los altos niveles de oxígeno son una de las causas planteadas para el gigantismo de ciertos insectos y anfibios , cuyo tamaño se correlaciona con su capacidad para absorber oxígeno. Grandes helechos arborescentes , de hasta 20 metros de altura, acompañados de licópodos de 30 a 40 metros, dominaron los bosques carboníferos que prosperaron en pantanos de tipo ecuatorial, desde los Apalaches hasta Polonia, luego, más tarde, en las laderas de las montañas. De los Urales .

El carbón dejó de formarse allí hace casi 290 millones de años (Carbonífero tardío). Según un estudio que comparó el reloj molecular y el genoma de 31 especies de basidiomicetos ( agaricomicetos  : "  podredumbre blanca  ", grupo que también contiene hongos que no degradan la lignina -  podredumbre parda  - y especies ectomicorrízicas ), esta formación parece detener el ántrax. que se pueda explicar por la aparición de nuevas especies de hongos lignívoros (también conocidos como xilófagos ) capaces de degradar toda la lignina gracias a enzimas ( lignina peroxidasas ).

El alto contenido de oxígeno y la alta presión atmosférica permitieron metabolismos más enérgicos que favorecieron la aparición de grandes vertebrados terrestres e insectos voladores de gran tamaño.

−360 a −260  Ma  : glaciación de Karoo

Desde el comienzo de esta era Carbonífera , el ensamblaje de las placas tectónicas de Laurussia y Proto- Gondwana , formando Pangea , generó una importante masa continental en la región antártica; el cierre del océano Rheic y del océano Iapétus interrumpió la circulación de corrientes cálidas en el Panthalassa y el océano Thetys , lo que provocó un enfriamiento gradual de los veranos, así como acumulaciones de nieve en el invierno, lo que aumentó la temperatura. de los glaciares que cubrían la mayor parte de Gondwana . Además, con la captura de carbono, se reduce la tasa global de dióxido de carbono. El Carbonífero está marcado por una tendencia al enfriamiento y la formación de capas de hielo en los continentes polares. Se han identificado al menos dos episodios importantes de glaciación.

El descenso de temperatura limitó el crecimiento de las plantas y el alto nivel de oxígeno favoreció los incendios; incluso las plantas mojadas pueden quemarse. Estos dos fenómenos contribuyeron a liberar dióxido de carbono a la atmósfera, ralentizando el efecto "tierra bola de nieve" y generando un calentamiento de invernadero .

De −300 a −250  Ma  : Pangea

La Pangea , que aparece a principios del Pérmico , se formó a finales de la colisión del Carbonífero de Laurussia y Protogondwana . Todas las masas de tierra, excepto una parte del sudeste asiático, se unieron en un solo supercontinente, que se extendía desde el ecuador hasta los polos, rodeado por un océano llamado Panthalassa (el "mar universal").

El nivel medio del mar se mantuvo bastante bajo durante el Pérmico.

La formación del supercontinente Pangea tuvo importantes consecuencias para la vida: la longitud de las costas y, por tanto, la superficie de las aguas costeras que albergan la mayoría de las especies marinas, se ha reducido considerablemente. La reunificación de todos los continentes en un solo supercontinente hace que las plataformas continentales, que albergan un gran número de especies, desaparezcan en los niveles de colisión que forman la cadena herciniana; entonces, el paso de varios continentes a uno solo, si se puede conservar la superficie total de tierra emergida, reduce claramente la longitud total de las costas. Las zonas costeras, sujetas a un clima oceánico, son por tanto más restringidas. Finalmente, en tierra, la lejanía de las tierras de Pangea Central (América del Norte, América del Sur y África) del mar ha provocado una fuerte caída de las precipitaciones en estas regiones y, por tanto, la expansión de desiertos gigantes.

Pangea comienza a fracturarse al final del Pérmico (-252  Ma ) pero de una manera verdaderamente intensa solo al final del Triásico (~ 200 millones de años), por sistemas de ruptura que separan América del Norte y África. En el Triásico , se dividió en Laurasia en el norte y Gondwana en el sur.

−252  Ma  : extinción del Pérmico-Triásico (Gran Extinción)

Intensa actividad volcánica continental (trampas Emeishan en China, alrededor de −258  Ma ); y una actividad muy importante de las dorsales oceánicas del océano Tetis produciendo un volumen considerable de lavas basálticas , en el origen de una transgresión que afectó a las costas de Pangea, hace más de diez millones de años.

El evento catastrófico es probablemente la erupción de un supervolcán en Siberia (provocada por la llegada a la superficie de la Tierra de un punto caliente y del cual las trampas siberianas son el rastro), que habría liberado a la atmósfera cantidades fenomenales de gas sulfuroso, y acompañado de una fuerte acidificación de los océanos .

Otras hipótesis consideran uno o más impactos de meteoritos o la liberación repentina de CO 2e hidratos de metano de los océanos, lo que resulta en una disminución significativa en el contenido de O 2 atmosférico. El cráter de impacto Bedout data de esta época. Se encuentra frente a la costa noroeste de Australia . Es el tercer cráter de impacto más grande de la Tierra . Algunos científicos creen que podría ser el impacto de un meteorito gigante el que provocó esta extinción.

Esta extinción está marcada por la desaparición del 95% de las especies marinas (principalmente especies costeras como corales , braquiópodos , equinodermos ,  etc. ) y del 70% de las especies que viven en los continentes (en particular por la disminución de muchos grupos de plantas y de animales , incluidos los insectos ), lo que la convierte en la mayor extinción masiva que afecta a la biosfera . Como resultado, recuperar un nivel equivalente de biodiversidad tomó mucho más tiempo que en otras extinciones masivas. Este evento fue descrito por el paleobiólogo Douglas Erwin  (en) como "la madre de todas las extinciones masivas".

−201  Ma  : extinción Triásico-Jurásico

−66  Ma  : extinción del Cretácico

Otro candidato potencial sería el cráter Shiva , que data del mismo período, un poco antes de la formación de las trampas Deccan .

La Tierra, que se ralentiza gradualmente por el efecto de marea inducido por la luna, giraba más rápido en este momento, y un año entonces consistía en 372 días.

−2,58  Ma  : glaciaciones cuaternarias

Según el análisis del ADN , en particular del reloj molecular , la rama que condujo a los seres humanos difiere de la de los primates superiores hace unos 7 millones de años.

Lucy , un fósil de la especie Australopithecus afarensis , data de hace unos 3,2 millones de años.

Homo habilis , un homínido moderno, surgió en el este de África hace unos 2 millones de años.

El Homo sapiens moderno aparece en África hay unos 300 000 años.

−0,6  Ma  : fin de Homo erectus

Hace 0.079  Ma , un meteoro golpeó el sur de Laos.

Alrededor de los -10.000 años, las personas se unen en sociedades organizadas. También fue en esta época cuando nació la agricultura y la ganadería, especialmente en Europa y Oriente Medio . Las primeras ciudades aparecen en el Creciente Fértil (ejemplo: Babilonia ) hacia el 5000 a.C.), luego la escritura revoluciona la Humanidad hacia el -3000 y da origen a los primeros reinos ( antiguo Egipto ...): es el comienzo de la antigüedad .

Luego, las civilizaciones modernas se desarrollaron en el Mediterráneo y en el Medio Oriente con las ciudades griegas y luego con el Imperio Romano que duró hasta 476. Los primeros vínculos entre las civilizaciones mediterráneas y las civilizaciones del Lejano Oriente durante la Antigüedad se hicieron en particular gracias a la conquistas de Alejandro Magno alrededor de -330 y permitió difundir la cultura griega hasta el actual Irán. Posteriormente, fueron Marco Polo y luego los grandes exploradores marítimos ( Christophe Colomb , Magallanes , Vasco de Gama ...) quienes permitieron el descubrimiento ( europeo ) de Asia, las costas africanas y luego América, desencadenando el inicio de la era moderna a partir de la XV °  siglo.

Notas y referencias

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Ver también

Bibliografía

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