Artrópodos

Artrópodos

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Artrópodos Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Artrópodos de diferentes clases: un trilobite , un euriptérido , un arácnido , un crustáceo , un miriápodo y un insecto . Clasificación
Imperio Eucariota
Reinado Animalia
Sub-reinado Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nefrozoos
Clade Protostomía
Super-embr. Ecdisozoos
Clade Panarthropoda
Clade Tactopoda

Rama

Arthropoda
Latreille , 1829

Subramas de nivel inferior

Clasificación filogenética

Clasificación filogenética

Los artrópodos ( Arthropoda ) - del griego artron "articulación" y podos "pie", también llamados "articulados" - son una rama de los animales protostómicos cuyo plan de organización se caracteriza por un cuerpo segmentado . Están formados por metámeros heterónomos cada uno provisto de un par de apéndices articulados y cubiertos con una cutícula o una cáscara rígida, que constituye su exoesqueleto , en la mayoría de los casos compuesto por quitina . Su muda permite, al cambiar periódicamente su esqueleto externo, crecer en tamaño (muda de crecimiento) o adquirir nuevos órganos, o incluso cambiar de forma (muda de metamorfosis ). Habrían aparecido hace 543 millones de años (543 Ma).

La rama de los artrópodos es de lejos la que tiene más especies y más individuos de todo el reino animal y eucariotas (80% de las especies conocidas), como miriápodos , crustáceos , arácnidos , insectos , etc. Hay más de un millón y medio de especies actuales de artrópodos que presentan los estilos de vida más variados posibles ( gremios ecológicos ) gracias en particular a su tagmatización. Los miembros de este taxón también son extremadamente numerosos: están representados principalmente por insectos, de los cuales se estima que 10 19 (10 billones de billones) de individuos están vivos al mismo tiempo en un momento dado. Los artrópodos son un grupo cosmopolita que se ha adaptado a entornos naturales (desiertos, bosques, abismos, montañas, etc.) o antropogénicos (viviendas, pozos de petróleo, etc.) y se encuentran entre los primeros animales que colonizaron el continente.

Sin embargo, su número está disminuyendo drásticamente. En tres regiones alemanas, la biomasa de artrópodos se redujo en un 67% durante la década de 2010.

Los microartrópodos (artrópodos de la microfauna ) son los más pequeños de ellos, de menos de 0,2 mm de tamaño  . Aunque discretos, los que son descomponedores juegan un papel fundamental en las redes tróficas al asegurar el reciclaje de la necromasa , en particular en el suelo donde con los hongos en descomposición, contribuyen a producir humus .

Morfología

Principales características

Los artrópodos o articulados son:

Las articulaciones se hacen necesarias por la presencia de quitina , un material resistente, en la superficie de la piel. Los apéndices articulados se adaptan a las más diversas funciones.

La cavidad general se reduce a un conjunto de espacios por donde circula la hemolinfa.

El sistema nervioso es ganglionar.

Durante el desarrollo, se producen mudas y, muy a menudo, metamorfosis .

Caracteres debidos a la quitina

La quitina (del griego chiton χιτών que significa "túnica") es una sustancia nitrogenada secretada por el ectodermo . Al principio, delgado y flexible, se espesa hasta convertirse en una cáscara resistente, que cubre no solo el exterior del cuerpo, sino también las partes anterior y posterior del tracto digestivo.

Se considera que la quitina es el rasgo de artrópodo dominante al que están subordinados los siguientes rasgos:

Apéndices

Los apéndices consisten típicamente en una base, o protopodita , formada por dos segmentos, cada uno de los cuales tiene dos segmentos laterales.

Estas diversas partes siguen siendo simples solo en los crustáceos inferiores. En todos los demás artrópodos, se vuelven más complejos y se adaptan a diversas funciones. Esto da como resultado apéndices sensoriales (antenas, antenas), masticatorios (mandíbulas, maxilar, maxilar, ciertos maxilípedos (o piernas-mandíbulas), ciertos pedipalpos ), pinzas (ciertos maxilípedos (o piernas-mandíbulas), ciertos pedipalpos , tenazas), locomotoras (piernas de los primeros 5 pares de apéndices, aletas de 11 pares a 16 pares), reproductoras (órganos de acoplamiento) de la 11 º  par de apéndices en el macho, etc.

Por otro lado, las alas no son apéndices desde el punto de vista morfológico ya que no tienen estos dos segmentos.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es una colección de deficiencias. No hay capilares ni venas . Las arterias mismas son pequeñas. Las vesículas celómicas metamerizadas se han fusionado con el blastocele embrionario (por desaparición de los disepimientos, las paredes entre dos segmentos) para formar el hemocele por el que circula la hemolinfa , líquido circulatorio cuya función es análoga a la sangre y el líquido intersticial en los vertebrados.

El corazón , ubicado dorsalmente, está formado por uno o más bolsillos en series lineales y cada uno perforado con un par de orificios u ostiolos . Con cada dilatación, se succiona sangre a través de los ostiolos. Con cada contracción, se fuerza a las arterias.

La sangre es incolora o azulada ( hemocianina ) y solo contiene glóbulos blancos .

Sistema Excretor

El sistema excretor es muy variable según los grupos. Está formado por unas pocas glándulas que pueden derivarse de la nefridia .

Sistema nervioso

El sistema nervioso es ganglionar y ventral.

Siempre hay un par de ganglios cerebrales y un par de ganglios subesofágicos conectados por un collar perifágico . El resto del sistema nervioso es como una "escalera de cuerda" o "cuerda con nudos".

Los ganglios linfáticos de cada par están unidos por una comisura . Los pares sucesivos están unidos por conectivos .

En los tipos superiores, los ganglios linfáticos tienden a fusionarse en una o más masas grandes.

Ojos

Los ojos son simples ( ocelos ) o compuestos ( ojos facetados ). Un ojo compuesto puede estar formado por varios cientos de omatidios . Cada ommatidia incluye:

Los omatidios están separados entre sí por celdas negras.

Es probable que los ojos compuestos le den a su propietario una vista panorámica (campo visual amplio), pero muy imprecisa.

Significado

Los artrópodos se encuentran principalmente por tacto y olfato, que tienen su asiento en los pelos sensoriales . Estos son huecos y contienen la extensión de una neurona sensorial.

También puede haber órganos auditivos y órganos del equilibrio.

Mimetismo

Para protegerse, algunas especies de artrópodos utilizan el mimetismo o incluso el mirmecomorfismo .

Reproducción

Los sexos generalmente están separados. Los huevos , bastante cargados de yema ( huevos de centrolecito ), tienen una segmentación parcial o desigual.

Ocasionalmente se producen mudas durante el desarrollo, cambios bruscos de forma, en otras palabras, metamorfosis .

Vectores

Muchos artrópodos parásitos, que pican o chupan son vectores de enfermedades. En términos de responsabilidad con respecto a la importancia epidemiológica mundial para el hombre, se considera que los mosquitos son el primer grupo de vectores, el segundo grupo es el de artrópodos hematófagos (p. Ej., Ácaros  : garrapatas , insectos  : pulgas ), que tienen su contraparte en las plantas (por ejemplo: pulgones , chinches ).

Varios artrópodos vectores de enfermedades parecen albergar bacterias intracelulares a largo plazo, tienen efectos variados en sus huéspedes y se transmiten verticalmente. Se trata de interacciones duraderas y quizás a veces, incluso a menudo simbiosis verdaderas , siendo ciertas bacterias beneficiosas o incluso necesarias, por ejemplo para proporcionar a su huésped aminoácidos esenciales, vitaminas o un papel funcional vital (hablamos entonces de simbionte primario y para el ejemplo citado de simbiosis nutricional ). Se dice que las bacterias que son útiles para el anfitrión pero opcionales son simbiontes secundarios para su anfitrión; por ejemplo, les proporcionan un complemento metabólico esencial en especies que viven en ambientes pobres (ciertos artrópodos hematófagos ) por ejemplo. Es común que un artrópodo lleve un simbionte primario y varios simbiontes secundarios, en los pulgones , el gorgojo , la mosca tsetsé, por ejemplo, o en muchas moscas blancas .

La bacteria simbionte puede modificar en gran medida el comportamiento de su anfitrión (e incluso la proporción de sexos en algunos casos). A veces parece haber una triple simbiosis o al menos una relación triangular; Los insectos fitófagos son, por ejemplo, vectores de virus que infectan más fácilmente a su planta huésped en presencia de la bacteria simbiótica. Desde un punto de vista epidemiológico global y de las interacciones “  huésped-parásito  ”, los artrópodos chupadores-mordedores podrían jugar un papel importante para la inmunidad de sus huéspedes y / o sus poblaciones, permitiendo una coevolución menos abrupta de especies con la mayoría de ellos. y patógenos.

Principales tipos de artrópodos

Explosión radiativa de artrópodos

Sobre la fórmula general de los gusanos , que a menudo conservan su apariencia en estado larvario , los artrópodos han superpuesto varias innovaciones:

Esta fórmula ganadora corresponde a la forma general de los ciempiés . Inmediatamente estuvo en el origen de una nueva explosión radiativa, que exploró diferentes fórmulas para transformar un grupo particular de patas en mandíbulas, antenas, patas especializadas, o dejarlas retroceder en la cola. La variable que parece haber estructurado su distribución es el número de piernas.

Trilobites  : unas veinte patas

Los trilobites fueron los animales icónicos del mundo marino durante la era Paleozoica . Es un grupo ahora extinto.

Los trilobites son bien conocidos porque son uno de los grupos fósiles más comunes. Además, dieron los fósiles más diversos: hay entre nueve y quince mil especies. La mayoría de ellos eran animales marinos simples y pequeños, que filtraban el limo para alimentarse.

Los trilobites variaban en tamaño, desde un milímetro hasta más de setenta centímetros, con un promedio de entre dos y siete centímetros. El trilobite más grande conocido, Isotelus rex , tenía 72  cm de largo y fue encontrado en 1998 por científicos canadienses en las costas de la Bahía de Hudson .

Crustáceos  : de cinco a siete pares de patas.

Los zoólogos han enumerado alrededor de 55.000 especies de crustáceos.

Los más conocidos son los cangrejos , camarones , langostas y otras langostas , todos los cuales son crustáceos decápodos (de diez patas). Sin embargo, el número de patas es muy variable entre los crustáceos.

El crustáceo terrestre más grande es el cangrejo de los cocoteros .

La cochinilla también es un crustáceo, un isópodo .

Chelicera incluidos los arácnidos  : cuatro pares de patas

Durante la era Paleozoica , en el Cámbrico , hace unos 540 millones de años, cuando el mar estaba repleto de trilobites y los bordes de los bosques primigenios estaban poblados por gigantes rastreros (1,50 m ), aparecieron los primeros artrópodos de pinza del subfilo Chelicerae , la mayoría de los cuales se adaptaron a la vida en la tierra.

Fue en este momento cuando nos encontramos con los primeros arácnidos con quelíceros . Posteriormente, desde el Silúrico Superior, descubrimos especies de escorpiones y arañas muy similares a las que podemos encontrar en la actualidad.

Hasta la fecha, se han identificado alrededor de 80.000 especies de arácnidos, incluidas más de 1.500 especies de escorpiones y 50.000 especies de arañas que viven en todos los biotopos existentes, desde los trópicos hasta las regiones polares. La mayoría de los arácnidos, sin embargo, son terrestres.

Las otras quelíceras son muy marginales, las más conocidas son las garrapatas y los cangrejos herradura .

Los insectos  : tres pares de patas

Los pterigotos son portadores de un gran cambio: las alas. Les permiten conquistar el aire, y aliado a la simplificación de la animación de solo seis patas para moverse, estuvieron en el origen de una tercera explosión radiativa.

Es por la superposición de estas tres explosiones radiativas (vermiformes, artrópodos, insectos) que los insectos dominan el mundo por su variedad: ahora representan casi el 80% de las especies animales descritas.

Historia evolutiva

El filo fósil del lobopodo , relacionado con los onicóforos , contiene animales que se asemejan a un gusano delgado y de cuerpo blando con pares de apéndices robustos, articulados y espinosos, que forman un exoesqueleto , la defensa original contra los depredadores . Así, Diania cactiformis , apodada el "cactus andante", es una especie de lobopodio que tiene 10 pares. Desde hace 520 millones de años, los investigadores sugieren que este organismo puede ser el pariente más cercano conocido de los artrópodos modernos, aunque no es su ancestro común.

Los estudios filogenéticos indican que los radiodontes  (in) son el grupo más cercano de todos los euartrópodos que tienen apéndices frontales en el segundo segmento de la cabeza (deutéropodes). Dado que las relaciones entre los principales grupos de euartrópodos del Cámbrico siguen siendo controvertidas, fue difícil ir más allá en la evaluación de las etapas evolutivas entre radiodontos y deuterópodos. En 2020, un euartrópodo que data del Cámbrico Inferior , descubierto en el sitio fosilífero de Chengjiang ( China ) y llamado Kylinxia zhangi , tiene características deuterópodos (un escudo de cabeza fusionado, un tronco completamente artrodizado y endopoditos articulados) y radiodontos (cinco ojos como Opabinia , apéndices depredadores frontales del tipo radiodonte). Kylinxia es un taxón de transición entre Radiodonta y Deuteropoda.

Clasificación

La clasificación tradicional definía como artrópodos a todos los metazoos con un esqueleto externo, o cutícula, con un cuerpo en segmentos articulados - portadores de apéndices ellos mismos articulados, y un crecimiento por mudas).

Esta clasificación los distinguía principalmente por oponer las Chelicerae ( Xiphosures , Arachnida ...) a las mandíbulas (o antenas ); con entre estos, 3 clases:

La clasificación moderna incorpora el avance de los análisis genéticos y biomoleculares , que han demostrado que los Insectos ( Hexapoda ) son un grupo hermano de los Malacostraceans , lo que los une a todos los Crustáceos en un taxón gigantesco que se ha denominado Pancrustacea .

Clasificacion clasica

Lugar de los artrópodos en el reino animal.
> Procariotas unicelulares (célula sin núcleo)   Equinodermos  : erizos de mar , crinoideos , pepinos de mar , estrellas de mar y estrellas quebradizas   Bivalvos (mariscos)    
> Eucariotas unicelulares (células del núcleo)   Gasterópodos ( caracoles , babosas , etc.)
> Esponjas (organismo multicelular) Moluscos Cefalópodos ( pulpos , sepias )
> Pólipo  : hidras , corales y medusas  
> Gusanos bilaterales (movilidad y tracto digestivo)     Trilobites (de dos a 24 patas - extintos)
> Agnathic pescado (sin mandíbula) ♦ primitivos artrópodos como miriápodos (muchos piernas)   Decápodos  : cangrejos y cangrejos de río (diez patas)
> Pez primitivo ( pez cartilaginoso ) Arácnidos  : arañas , escorpiones y ácaros (ocho patas) Libélulas
> Pescado típico ( pescado huesudo ) Serpientes > Hexápodos (seis patas)  : insectos tipo Apterygota (primitivos sin alas)   Cucarachas , mantis , termitas
> Pez tipo Sarcopterygii (con aletas carnosas) Dinosaurios (extintos) Orthoptera ( saltamontes , grillos )
> Tetrápodos primitivos (tipo anfibio ) Cocodrilos Marsupiales Hemiptera ( chinches , cigarras, etc.)
> Reptiles primitivos ( amniotes tipo lagarto )   Tortugas Insectívoros ( Topos , Erizos, etc.) Escarabajos ( escarabajos , mariquitas, etc.)
  Aves Murciélagos (murciélagos) Himenópteros ( abejas , avispas , hormigas )
  Primates Diptera (moscas)
  > Mamíferos primitivos , tipo monotrema   Roedores y Lagomorfos (conejos) Lepidoptera (mariposas)
Carnívoros
Ungulados
 

Según el Registro Mundial de Especies Marinas (9 de mayo de 2016)  :

filo artrópoda


Clasificación filogenética

Con los gusanos Nematodos y algunos otros grupos, constituyen los Ecdysozoans , un clado que hace obsoleta la antigua noción de articulado  (in) , clasificación de Georges Cuvier en 1817 que reagrupaba los artrópodos y los anélidos .

Los artrópodos son un grupo que reúne tanto a los fósiles vivos como a los taxones .
Por razones de dificultad de clasificación de la mayoría de estas especies fósiles, que algunos paleontólogos ubican entre artrópodos y otros en diferentes phyla , los Artrópodos actuales se unen en el taxón monofilético de Euarthropods , incluido en el taxón de Artrópodos en sentido general, él mismo colocado en el clado más grande de Panarthropods que también incluye Tardigrades y Onychophores .

Ecología

Artrópodos terrestres

Los artrópodos son en gran parte descomponedores o pequeños depredadores que dependen de estos descomponedores u otros descomponedores (especialmente hongos). Desempeñan un papel muy importante en los bosques. Al menos el 79% de los artrópodos terrestres depredadores consumen presas relativamente grandes al transformar su gruesa cutícula por digestión extraoral (exodigestión mediante la inyección de enzimas hidrolíticas ).

Son vulnerables a ciertos contaminantes (pesticidas en particular). Son sensibles a la humedad del suelo, vulnerables a las inundaciones prolongadas y muy vulnerables a las sequías  ; El estrés hídrico significativo en los árboles se asocia con una regresión de toda la comunidad de artrópodos que viven debajo de los árboles (así como de la comunidad de micorrizas ).
Por ejemplo, bajo pinos ( Pinus edulis ) estudiados en un área con un gradiente en la severidad de la sequía severa, la intensidad de los síntomas con respecto al retraso del crecimiento y emaciación se asoció con la severidad de la disminución de las comunidades de artrópodos. Los modelos extraídos de la observación confirman para diferentes especies fundadoras del bosque (aquí en el suroeste de los Estados Unidos) que la severidad de las sequías corresponde a la severidad de los impactos en las comunidades de los árboles con un colapso de la riqueza en especies. y la abundancia de artrópodos (de ocho a diez veces menos artrópodos en los lugares que más han sufrido). Nota: en este caso, el grosor de los anillos y el estado del follaje correspondieron a la calidad y cantidad de las poblaciones de artrópodos. Las especies respondieron de manera diferente al estrés de las plantas, pero la mayoría se vio afectada negativamente. Estos resultados plantean la preocupación de que las sequías recurrentes que afectan a las especies de árboles fundadores pueden reducir en gran medida la diversidad multi-trófica y la composición de las comunidades de artrópodos, con posibles efectos en cascada sobre otros taxones, calidad y disponibilidad. Resiliencia ecológica de los suelos.

Ver también

Artículos relacionados

enlaces externos

Notas

  1. Nombre creado en 1845 por Philipp Franz von Siebold y Hermann Friedrich Stannius en su Manual de anatomía comparada ( Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie ), este grupo corresponde exactamente a la raza nombrada en 1825 Condylopes (animales articulados agrupados dentro de los animales instintivos, los Cefalidos ) por Pierre-André Latreille que clasificó crustáceos, arácnidos e insectos allí. Fuente: (in) OW Tiegs, Sidnie Milana Manton, La evolución de los artrópodos , Cambridge University Press ,1956, p.  256.
  2. (en) George C. McGavin, Insectos , Dorling Kindersley Ltd.2010, p.  6.
  3. (en) Michel Laurin, Cómo los vertebrados dejaron el agua , University of California Press ,2010, p.  72.
  4. "  " El colapso de la vida en nuestras latitudes permanece en gran parte bajo el radar de los medios "  ", Le Monde ,9 de noviembre de 2019( leer en línea )
  5. Pierre Drach, "  Ciclo de muda e intermutación en crustáceos decápodos  ", Ann. Inst. Oceanogr. Mónaco , vol.  19, n o  3,1939, p.  103—391
  6. (en) AP Gupta, filogenia de artrópodos , Van Nostrand Reinhold,1979, p.  536.
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  8. (en) Jianni Liu, Michael Steiner, Jason A. Dunlop, Helmut Keupp, Shu Degan et al. , "  Un lobopodian cámbrico acorazado de China con apéndice similar a un artrópodo  " , Nature , vol.  470, n o  7335,2011, p.  526-530 ( DOI  10.1038 / nature09704 ).
  9. (en) Han Zeng Fangchen Zhao, Niu Kecheng, Maoyan Diying Zhu y Huang, "  Un euartrópodo cámbrico temprano con apéndices raptoriales parecidos a radiodontes  " , Nature , vol.  588,3 de diciembre de 2020, p.  101-105 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2883-7 ).
  10. Novedad en el sistema de crustáceos .
  11. Registro mundial de especies marinas, consultado el 9 de mayo de 2016.
  12. (en) Aguinaldo AMA; JM Turbeville, LS Linford, MC Rivera, JR Garey, RA Raff y JA Lake, "  Evidencia de un clado de nematodos, artrópodos y otros animales en muda  " , Nature , vol.  387, n o  6632,29 de mayo de 1997, p.  489–493 ( DOI  10.1038 / 387489a0 ).
  13. Adrian C. Stone, Catherine A. Gehring y Thomas G. Whitham (2010), la ecología Comunidad - Original Papel sequía afecta negativamente a las comunidades en un árbol fundación: anillos de crecimiento predicen la diversidad  ; Oecologia Volume 164, Number 3, 751-761, DOI: 10.1007 / s00442-010-1684-3 ( Resumen ).
  14. (En) Allen Carson Cohen, "  Digestión extra oral en artrópodos terrestres depredadores  " , Revisión anual de entomología , vol.  40,Enero de 1995, p.  85 ( DOI  10.1146 / annurev.en.40.010195.000505 ).
  15. Megan K. Kanaga, Leigh C. Latta, Karen E. Mock, Ronald J. Ryel, Richard L. Lindroth y Michael E. Pfrender, La diversidad genotípica de las plantas y el estrés ambiental interactúan para afectar negativamente la diversidad de la comunidad de artrópodos  ; Interacciones entre artrópodos y plantas biomédicas y de ciencias biológicas, volumen 3, número 4, 249-258, DOI: 10.1007 / s11829-009-9073-8 ( resumen ).