Mitosis
La meiosis (griego μείωσις , meiosis , "pequeño", "atenuación", "disminución"), es un proceso de división celular dual descubierto por Edouard Van Beneden (1846-1910) y tiene lugar en las células ( diploides ) del germen línea para formar gametos ( haploides ), y no genéticamente idénticos.
Hay dos tipos de divisiones celulares en eucariotas : la mitosis , que involucra a las células somáticas y asegura el nacimiento de células idénticas a la célula madre durante la multiplicación asexual (por lo tanto, retiene la información genética ), y la meiosis, que da como resultado la producción de células sexuales o gametos para la reproducción .
En los animales , la meiosis es un proceso que tiene lugar durante la gametogénesis ( espermatogénesis u ovogénesis ), es decir, durante el desarrollo de gametos ( espermatozoides en el macho y óvulos en la hembra) en las denominadas especies diploides .
En los hongos, la meiosis produce esporas , que por mitosis dan lugar a una generación haploide . En las angiospermas (plantas con flores), la meiosis produce células de granos de polen. Proporciona células haploides (células que contienen n cromosomas) de células diploides (células que contienen 2n cromosomas; en humanos, una célula normal contiene 2n = 46 cromosomas (por lo tanto, 23 pares) mientras que un gameto contiene n = 23 cromosomas durante dos divisiones). En especies haploides (como Sordaria macrospora ), la meiosis ocurre después de la fertilización para dividir el óvulo (con 2n cromosomas). Pero además de este papel divisor, la meiosis tiene un papel importante en la mezcla genética (mezcla de genes ) gracias a dos mecanismos de mezcla: mezcla intercromosómica y mezcla intracromosómica.
Por lo tanto, durante la meiosis, la cantidad de ADN dentro de la célula cambia con el tiempo.
Por tanto, cada célula separará su herencia genética (contenida en los cromosomas ) en dos para transmitir solo la mitad de sus genes a las células hijas.
Se desarrolla en varias etapas formando un conjunto de dos divisiones celulares, sucesivas e inseparables.
Se dice que la primera división meiótica es reduccional porque permite pasar de 2n cromosomas dobles a n cromosomas dobles.
El segundo se llama ecuacional porque mantiene el número de cromosomas: pasamos de n cromosomas dobles a n cromosomas simples.
Por tanto, la meiosis permite la formación de 4 células hijas haploides (o gametos).
Además, el ciclo de la meiosis está estrechamente relacionado con el ciclo del centrosoma .
Plan
Las diferentes etapas de la meiosis.
Sigue la replicación del ADN . Permite el paso de una célula madre llamada diploide con 2n cromosomas homólogos a dos cromátidas con 4 células hijas haploides con cromosomas únicos.
Primera división meiótica: división reduccional
Tiene cuatro fases de cualquier división celular pero, sin embargo, presenta peculiaridades.
Profase ILa envoltura nuclear desaparece. Los cromosomas bicromátidos se individualizan por condensación de su ADN a partir de la cromatina del núcleo. Aparecen dobles porque cada una está formada por dos cromátidas. Luego se asocian en pares de cromosomas homólogos . Este emparejamiento da tétradas (porque 4 cromátidas) también llamadas bivalentes (porque 2n cromosomas homólogos). Esta fase se divide en cinco etapas que corresponden a cinco estados característicos de la cromatina: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis .
- Leptoteno: del griego lepto- , delgado y -teno , tira. Los cromosomas aparecen muy delgados, muy flexibles y muy largos; En ME los cromosomas están bien duplicados y por lo tanto la fase S ya ha tenido lugar (estas son las características de esta etapa). Comienzo de la condensación de la cromatina y unión de los telómeros (extremos de los cromosomas) a la envoltura nuclear por la placa de unión. Las cromátidas se asocian por cromátidas hermanas. Las dos hebras que vienen del padre juntas (azul) y las dos hebras que vienen de la madre juntas (rojo).
- Zygotene : del griego zygo- , conexión entre dos elementos. Inicio del emparejamiento de cromosomas homólogos (sinapsis) por el complejo sinaptonémico (o sinaptón) y convergencia de los telómeros al centrómero (muy parecido a una cremallera). El complejo sinaptonémico es una estructura compleja formada por un elemento central, SYCP1 que forma un homodímero, conectado a dos elementos laterales. Los elementos laterales son de hecho las cohesinas SMC1, SMC3 formando un heterodímero mantenido en su lugar por mREC8 hHR21. Las cohesinas se encuentran en ambos lados por filamentos transversales; al mismo se une la cromatina a cada zona de los cromosomas implicados en el fenómeno subsiguiente de cruzamiento (o cruzamiento ). Hay una organización "agrupada" de cromosomas (hablamos de ikebana). El conjunto de dos cromosomas homólogos se llama tétrada (porque 4 cromátidas) o bivalente (porque 2 cromosomas).
- Pachytene (fase más larga, dura aproximadamente 2 semanas para los espermatozoides humanos): del griego pachy- , grueso. Emparejamiento estricto de cromosomas homólogos y aparición de nódulos de recombinación (intracromosómicos) y nódulos tardíos que permiten cruces (intercambios entre cromátidas homólogas; intercambios que se facilitan por el establecimiento previo de un quiasma). Esta fase es de considerable importancia en la mezcla cromosómica (cruzamiento).
- Diploteno: del griego diplo- , doble. Desinapsis (separación de cromosomas homólogos), pero los cromosomas permanecen unidos en varios puntos en los que dos de las cuatro cromátidas parecen cruzarse (recombinación intracromosómica) (quiasma). Para el buen progreso de la meiosis, se necesita al menos uno por cromosoma, en promedio 2-3. Hay descondensación de la cromatina y formación de grandes bucles que permiten una alta tasa de transcripción. Esta etapa de profase puedo durar varios años en el ovocito. Efectivamente durante esta etapa, el ovocito I aumenta de tamaño, la descondensación de los cromosomas permite la síntesis de ARN mensajero y ARN ribosómico que serán almacenados en el citoplasma y servirán de reserva para el futuro cigoto durante la primera división. Segmentación.
- Diacinesis : del griego dia- , a través. Recondensación de cromatina y desprendimiento de telómeros de la envoltura nuclear. Deslizamiento de los quiasmas hacia los telómeros (terminalización de los quiasmas). Al final, la envoltura nuclear desaparece.
Durante esta fase, se produce una separación de los centrosomas. Así, 2 centrosomas generan husos de fibras entre ellos y se alejan entre sí.
Prometafase IEn el caso de la primera división de la meiosis, los microtúbulos cinetocoricos se unen a los cromosomas. Hay dos cinetocoros por cromosoma, siempre en el centrómero, pero a diferencia de la mitosis, no son diametralmente opuestos, sino uno al lado del otro (para separar solo los cromosomas homólogos) durante esta fase. Entonces hay una unión mon o sintética de cada cromosoma de un bivalente y, por lo tanto, una unión anfitelica de cada bivalente. Debes saber que en los mamíferos no hay un solo microtúbulo por cinetocoro sino entre 15 y 40.
Metafase ILos pares de cromosomas homólogos (bivalentes) se instalan uno frente al otro a cada lado del plano ecuatorial. Los quiasmas entre cromosomas homólogos (y no los centrómeros como en la metafase II) se colocan a ambos lados del plano ecuatorial. Su orientación es aleatoria: este fenómeno se denomina "segregación aleatoria".
Durante esta fase, 2 cinetocoros se unirán a cada centrosoma gracias a la formación de un huso mitótico, los 2 cinetocoros de los mismos centrosomas se dirigen hacia el mismo polo de una célula y los del cromosoma homólogo hacia el otro polo.
Anafase ILa contracción de la fibra del huso acromático provoca la disyunción de los dos cromosomas homólogos de cada par y migran a polos opuestos, tirados por microtúbulos cinetocoros (microtúbulos unidos a un cinetocoro a nivel de un centrómero) debido a la despolimerización de la tubulina. No hay escisión de los centrómeros, porque SGO1 protege a hRec8 de la separasa. Así, en la meiosis, las cromátidas homólogas permanecen unidas en lugar de separarse como en la mitosis. También es en la anafase donde tiene lugar la recombinación intercromosómica (vinculada a la distribución aleatoria de los cromosomas a lo largo de la placa metafásica).
Durante esta fase, los microtúbulos del huso en división tiran de los cromosomas homólogos hacia los polos opuestos de la célula.
Telofase I y Cytodieresis IObservamos una desaparición del huso mitótico creado en metafase, luego una separación e individualización en 2 células por citodieresis.
Segunda división meiótica: división ecuacional
Habiendo permanecido duplicado cada cromosoma (n cromosomas con 2 cromátidas), no hay replicación del ADN y la división tiene lugar inmediatamente. Esta división consiste en una mitosis clásica simple : para cada célula, pasamos de n cromosomas dobles a dos células con n cromosomas simples. El paso Prophase II no existe.
Profase IIEl principio es el mismo que para la mitosis: los microtúbulos cinetocoros se unen a los cinetocoros, a razón de un cinetocoro por cromátida, a cada lado del centrómero (para separar las cromátidas).
Metafase IILos cromosomas se colocan en la placa metafásica (y ya no ecuatorial) por su centrómero. Su condensación es máxima.
Durante esta fase, los centrosomas migran a los polos opuestos de la célula y los microtúbulos se unen a los cinetocoros, complejos proteicos previamente unidos a los centrómeros de los cromosomas.
Anafase IILas cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan después de la ruptura de su centrómero y migran a los polos opuestos de la célula atraídos por fibras proteicas.
Durante esta fase, los microtúbulos del huso divisor tiran de las cromátidas hermanas hacia los polos opuestos de la célula.
Telofase IILas cuatro células haploides resultantes de la meiosis tienen n cromosomas individuales.
Durante esta fase, cada centrosoma se distribuye entre las dos células hijas formadas.
La diversidad de gametos
Los gametos creados por la meiosis son diferentes aunque descienden de la misma célula. Esta diferenciación juega un papel clave en la evolución de las especies y su diversidad genética.
Mezcla alélica por segregación independiente de cromosomas homólogos (mezcla entre cromosomas)
(caso de especies con cariotipo 2n)
Un primer factor de diversidad fácil de entender proviene de la asignación aleatoria de alelos, es decir, de cada uno de los dos cromosomas del mismo par (cromosomas homólogos) a las células hijas haploides. En el momento de la metafase I de la meiosis, los cromosomas están dispuestos al azar a ambos lados del plano ecuatorial. Cada cromosoma (alelo) de un par migra luego a un polo (anafase I), sin influir en la dirección de migración de los alelos de los otros pares. Por tanto, cada célula hija tendrá un conjunto de cromosomas (y por tanto genes) diferente al de la célula madre. Esta diferenciación se denomina mezcla intercromosómica .
Intercambio de alelos dentro de un par de cromosomas (mezcla intracromosómica)
En cada meiosis, excepto en casos excepcionales ( Drosophila macho por ejemplo), puede ocurrir un intercambio recíproco de fragmentos de cromátida pertenecientes a dos cromosomas homólogos: este es el fenómeno de cruce , también llamado cruce , que ocurre durante la profase I (por lo tanto antes la separación metafásica de cromosomas homólogos). Este cruce es causado por un módulo de recombinación (complejo multienzimático). Las cromátidas recombinantes se distinguen de las cromátidas originales; esto se denomina entonces mezcla intracromosómica.
También es durante este período cuando se pueden llevar a cabo intercambios por cruzamiento asimétrico de fragmentos desiguales de cromatina y dar lugar a genes duplicados en una de las cromátidas, revelando una familia multigénica . En el caso de un cruce entre cromosomas no homólogos, se produce la transposición del gen.
La diversidad se amplifica por la superposición de las dos mezclas alélicas
La superposición de las dos mezclas permite una diversidad considerable de gametos.
- Si tiene pares de cromosomas, el único barajado intercromosómico permite posibles arreglos.
- Si el individuo posee genes heterocigotos , la mezcla intracromosómica sola permite posibles arreglos.
Anormalidad de la meiosis
- número anormal: no disyunción de cromosomas = aneuploidía (por ejemplo, trisomía 21 )
- anomalía estructural: translocación
- Error de replicación del ADN: mutación
Reanudación de la meiosis
La reanudación de la meiosis (en) ocurre como parte de la meiosis de los ovocitos después de una detención meiótica. En las mujeres, la meiosis de un ovocito comienza durante la embriogénesis y termina después de la pubertad. Un folículo primordial se cierra, lo que permite que el folículo crezca en tamaño y madure. La reanudación de la meiosis se producirá después de un aumento de la ovulación ( ovulación ) de la hormona luteinizante (LH).
Mitosis y meiosis
La meiosis y la mitosis son diferentes en muchos aspectos, pero también tienen grandes similitudes. La mitosis ocurre durante la multiplicación asexual, mientras que la meiosis tiene su lugar en la reproducción. Casi todas las células pueden sufrir mitosis, mientras que la meiosis afecta solo a los órganos reproductores en especies diploides (oogonia y espermatogonias) o al óvulo en especies haploides. Al final de la mitosis hay dos células genéticamente idénticas, mientras que al final de la meiosis hay cuatro células que no son necesariamente idénticas genéticamente.
Diferencias entre mitosis y meiosis en la reproducción
Estos dos tipos de división celular se utilizan en la reproducción. La mitosis es un mecanismo de reproducción asexual y crea clones a partir de organismos unicelulares. Por tanto, estos clones son genéticamente idénticos (excepto en el caso de mutaciones accidentales). La meiosis, por otro lado, crea cuatro gametos con identidades genéticas distintas. Este proceso permite amplificar la diversidad genética dentro de una especie.
Estos dos tipos de reproducción tienen ventajas comparativas en función del entorno en el que evolucionen las especies. Por tanto, la mitosis es más ventajosa para las especies que evolucionan en un entorno estable porque el individuo ya adaptado a su entorno crea clones que también se adaptarán. Además, este tipo de reproducción es menos costoso en energía que la meiosis. La meiosis es más ventajosa para las especies que evolucionan en un entorno inestable. Es más ventajoso porque permite producir una mayor diversidad. Este último permite la aparición de individuos cuyas diferencias fenotípicas aumentan las posibilidades de supervivencia en el entorno inestable en cuestión. Este proceso sigue la teoría de la evolución de Charles Darwin .
Es particularmente evidente en los mecanismos de reproducción de las levaduras, en particular Saccharomyces cerevisiae , una especie capaz de reproducirse tanto por meiosis como por mitosis. Estas levaduras suelen reproducirse por mitosis cuando se encuentran en un entorno con suficientes recursos para sobrevivir. Sin embargo, cuando se colocan en un ambiente con bajo contenido de nutrientes (esto se llama "medio de esporulación" o SPO), las levaduras causan meiosis y crean cuatro esporas. Este proceso amplifica la diversidad genética, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de la especie.
Notas y referencias
- " Meiosis " , en cnrtl.fr
- " El ciclo celular: mitosis y meiosis " , en esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(consultado el 19 de enero de 2015 )
- Curso PACES Purpan (Facultad de Medicina Toulouse)
- Curso PACES (erróneamente llamado 1er año de medicina) de Purpan (Toulouse)
- (en) Laurinda A. Jaffe y Jeremy R. Egbert , " Regulación de la meiosis de ovocitos de mamíferos por comunicación intercelular dentro del folículo ovárico " , Revisión anual de fisiología , vol. 79, n o 1,10 de febrero de 2017, p. 237–260 ( ISSN 0066-4278 , PMID 27860834 , PMCID 5305431 , DOI 10.1146 / annurev-fisiol-022516-034102 , leer en línea )
- (in) Dusan Misevic Charles Ofria y Richard E. Lenski, " Experimentos con organismos digitales sobre el origen y mantenimiento del sexo en entornos cambiantes " , Journal of Heredity ,3 de marzo de 2010( leer en línea [PDF] )
- (en) " Darwin Online " en darwin-online.org.uk