La hoja es, en morfología vegetal , el órgano especializado en la fotosíntesis en plantas vasculares . Se inserta en los tallos de las plantas a nivel de los nudos . También es la sede de la respiración y la transpiración . Las hojas pueden especializarse, especialmente para almacenar nutrientes y agua.
Para cumplir su función, una hoja está formada generalmente por una hoja aérea plana y delgada , la hoja , que le permite exponer la máxima superficie a la luz. Pero también hay hojas transformadas, para las que la lámina es muy reducida y ya no juega un papel fotosintético; se transforman en zarcillos , catafilos , escamas en las yemas, aéreas ( espinas , agujas de coníferas ) o subterráneas (como en bulbos , bulbos ), hojas suculentas . Es el parénquima en empalizada , un tipo especial de tejido foliar, que fotosintetiza gracias a sus células que contienen cloroplastos , y le da a la hoja su color verde. La hoja presenta una amplia variedad de formas, tamaños, colores, texturas o incluso adornos en el reino vegetal. Estas peculiaridades de la hoja suelen ser características de una especie , o al menos de un género .
Las hojas de algunas verduras , como los nabos , se denominan "puntas"; otras hojas comestibles son brèdes . *
El follaje está formado por todas las hojas de un árbol.
La foliación o foliaison es un sustantivo incontable que se refiere a las plantas anuales , aparecen las hojas, fase estacional concurrente del brote .
La figura 1 muestra las diferentes partes de la hoja: una lámina plana (a) con nervaduras (b), a menudo con un pecíolo (c) que une la hoja al tallo, a veces agrandado en una vaina (d). Esto puede "abrazar" el tallo como en poaceae . El pecíolo puede estar ausente, entonces se dice que la hoja es sésil. A veces puede ser alado o provisto en su base de estípulas más o menos desarrolladas. En el punto de inserción del pecíolo y el tallo, hay una yema axilar .
A diferencia del resto del aparato vegetativo de la planta ( raíz y tallo ), la hoja generalmente exhibe simetría bilateral más que axial.
Se dice que la hoja es simple si la hoja es entera, o compuesta si se corta en varias hojas pequeñas: los folíolos . Dependiendo de la disposición de los folletos en el eje principal de la hoja o raquis , se dice que la hoja es:
La hoja se puede componer doblemente;
La forma de la hoja (fig.2):
Las formas son muy diversas:
La hoja puede estar unida o entera (como en las Figs. 1 y 2) o con una sangría más o menos profunda (Fig. 4). En este último caso (fig.4), la hoja puede ser:
El borde de la hoja (o margen) puede ser liso o entero (fig. 1 y 2), ondulado , sinuoso , aserrado (fig. 3a), serrulado (finamente aserrado), dentado (fig. 3b) o crenado (fig. 3a) . 3c).
Además, la distribución de las hojas en el tallo también es un carácter muy variable, cuyo estudio es la filotaxis . Ellos pueden ser:
Dentro de una misma especie (en los árboles en particular), las hojas y las ramas pueden disponerse de diferentes formas según su posición en el árbol y su exposición a la luz. Este fenómeno forma parte de la morfología general de los árboles, específica de cada especie.
Las hojas excitadas por el viento hacen brillar y murmurar el follaje. Las plantas ciífilas de sotobosque y bosques que generalmente presentan un índice de área foliar alto , por lo tanto un sombreado mutuo muy importante de las hojas, tienen un follaje que forma un dosel discontinuo, con lagunas y manchas solares (adentro) . Ciertamente se adaptan al aprovechamiento óptimo de las manchas solares por el follaje de barlovento, la disposición de las hojas y la apertura diferencial de los estomas . Esta optimización de la fotosíntesis evita saturar las hojas de la parte superior del dosel y mantener a la sombra las hojas de la parte inferior.
La forma de las hojas puede variar en la misma planta, esto se llama heterophyllia . Es un fenómeno bastante común en el reino vegetal.
Este es el caso de la hiedra trepadora donde la forma de las hojas provenientes de ramitas fértiles es diferente a la de las hojas pertenecientes a ramitas estériles (verdadero polimorfismo).
El polimorfismo también puede resultar de las condiciones ambientales: en el sagitario con hojas de flecha, las hojas sumergidas tienen bandas, las hojas que nadan tienen forma de corazón, las hojas aéreas son sagitadas.
Los cotiledones y las hojas juveniles que los suceden inmediatamente pueden ser diferentes a los de los adultos.
De manera más general, en muchas plantas, encontramos diferentes hojas (tamaño, forma) dependiendo de su posición en el individuo. Este es, por ejemplo, el caso de Morus alba .
Las plantas sin hojas se caracterizan por una fuerte reducción del tamaño de las hojas, o incluso su virtual desaparición o su total desaparición. Por el contrario, los manzanos grandes tienen de 50 a 100.000 hojas, los abedules 200.000 en promedio, los robles maduros 700.000 (colocados uno al lado del otro, estas 700.000 hojas cubrirían un área de 700 m 2 ). Algunos olmos americanos maduran hasta cinco millones de hojas. Se estima que todas las hojas de los árboles alrededor del mundo producen fotosintéticamente de 65.000 a 80.000 millones de m 3 de materia seca por año, lo que corresponde a dos tercios de la producción mundial de plantas terrestres .
El principal color verde proviene de la clorofila. Las hojas juveniles a veces muestran un tinte rojizo porque el tejido joven contiene antocianinas juveniles, pigmentos que bloquean los rayos ultravioleta, lo que protege las hojas pequeñas del daño de la fotooxidación . El cambio de color de las hojas muestra la existencia de pigmentos complementarios, los carotenoides , que participan en la recolección de fotones junto con los fotosistemas clorofílicos. Las grandes variaciones en la coloración de las hojas, pecíolos y tallos, sin contar las flores y los frutos, tienen una función aposemática : anulan el camuflaje potencial (es decir, la homocromía ) de ciertos insectos hacia las aves, por ejemplo.
La observación a simple vista de una hoja iluminada desde diferentes ángulos por el sol revela manchas blancas brillantes sobre un fondo verde. Este efecto óptico, debido al reflejo especular de la luz visible en la superficie de la hoja independiente de la longitud de onda , es más o menos marcado según la especie: algunas hojas cubiertas con una capa gruesa de cera aparecen brillantes mientras que otras forradas de pelo parecen más opacas. .
La hoja está formada por pectina , celulosa y lignina . Estos componentes son grandes moléculas químicas que "atrapan" muchos elementos minerales como calcio , potasio , sodio , magnesio , azufre , fósforo . Cuando las hojas se descomponen en humus , estos elementos se liberan al suelo y contribuyen a su mejora.
La hoja resulta ser un criterio relativamente confiable para identificar una planta leñosa desconocida (árbol, arbusto o trepadora leñosa).
Recientemente, en 2020, Régis Petit propuso un método para identificar árboles principalmente por sus hojas. Los 8 criterios principales son los siguientes:
- Planta (hábito): árbol, arbusto o trepadora leñosa.
- Planta (resina): planta resinosa o no.
- Planta (espinas): planta espinosa o no.
- Hojas (tipo): planas simples, planas compuestas, agujas o carey.
- Hojas (disposición sobre el tallo): matas alternas aisladas, opuestas aisladas, agrupadas envainadas o agrupadas.
- Hoja plana (esqueleto): palmada o pinnada.
- Hoja plana (borde): dentada o lisa.
- Hoja plana (forma): corazón, redonda, ovalada, triangular / romboidal, lanceolada, lobulada o con folíolo compuesto.
Régis Petit ha clasificado según estos criterios las 300 plantas leñosas más comunes en Europa. Esta base de datos es accesible de forma gratuita en línea en forma de un archivo Excel de varios criterios. Esto facilita la identificación de una planta leñosa desconocida (consulte el sitio al que se hace referencia en Enlaces externos).
La función principal de las hojas es la fotosíntesis de clorofila . La evolución de las hojas a órganos de fotosíntesis se ha realizado a lo largo de tres ejes principales: el aprovechamiento de la luz gracias a la hoja plana que tiene una gran superficie receptora , lo que lo convierte en un eficiente colector solar ; intercambio de gases (CO 2, O 2y evaporación de H 2 O); el transporte de la savia cruda y la savia producida a través de una red muy extensa de costillas . Según el principio de asignación de recursos , las relaciones entre los diferentes rasgos de las hojas (forma, venación, longitud del pecíolo) reflejan la existencia de compromisos evolutivos asociados con las limitaciones estructurales y funcionales de las plantas en relación con su ecología .
En las plantas terrestres, las raíces son, con mucho, la principal fuente de nutrientes (y en ocasiones de contaminación), pero las hojas también pueden absorber otros nutrientes además del CO 2.o incluso, en su caso, productos tóxicos (por ejemplo, moléculas de ciertos plaguicidas sistémicos, partículas metálicas finas y ultrafinas de la contaminación atmosférica, incluidos metales pesados y metaloides ) depositados por el aire o por la lluvia. Esta transferencia, que parece tener lugar lentamente a través de la cutícula y / o más rápidamente a través de los estomas, es a veces un factor determinante en la transferencia de metales del aire a la planta (esto se ha demostrado en particular para el plomo que después de s ' depositarse en las hojas, se encuentra en las células debajo de la superficie de la hoja). La morfología de las hojas es uno de los factores que favorece o no la deposición y luego la adsorción o la absorción e internalización de partículas atmosféricas. Puede plantear problemas de salud ambiental por ejemplo cuando se trata de hortalizas u otros cultivos alimentarios para humanos o animales ( forrajes ...), especialmente si el tóxico se almacena principalmente en las partes comestibles (hojas, frutos , semillas , tubérculos ...) . Comprender estos procesos es importante para el desarrollo de la agricultura urbana (o en áreas contaminadas)
También participan en la defensa de las plantas contra los herbívoros mediante la síntesis de taninos , alcaloides o proteínas PR , en la protección foliar contra la fotooxidación .
Las hojas presentan una variedad de especializaciones, que incluyen, por ejemplo:
Es posible que antes de que evolucionaran las hojas, las plantas desarrollaran la fotosíntesis en sus tallos . Las hojas, actualmente, son en casi todos los casos una adaptación destinada a incrementar la cantidad de luz solar que se puede utilizar para la fotosíntesis. El micrófilo / megaphyll dicotomía es hoy abandonada para explicar la historia evolutiva de las hojas que ciertamente aparecían sobre los tiempos de diez independiente, y fueron probablemente en el origen de los crecimientos espinosos destinados a proteger a las plantas primitivas contra los herbívoros, lo que haría que un ejemplo de exaptación .
Los hongos endofíticos son una regla en las hojas (concepto de micofila, endófito de hongos foliares), esta estrategia simbiótica ciertamente ha jugado un papel importante en el desarrollo de las hojas durante la evolución (papel poco entendido: mejora de la resistencia al estrés hídrico, aumento del crecimiento y contenido de nitrógeno , reducción del pastoreo de herbívoros?).
Las hojas son actualmente los órganos primarios de la fotosíntesis en las plantas. Se clasifican en dos tipos: hojas simples, regadas por una sola vena y con mayor frecuencia pequeñas, y hojas compuestas, más grandes y con venación compleja. Se ha sugerido que estas estructuras surgieron de forma independiente. Las hojas compuestas, según la teoría del teloma (de) , habrían evolucionado a partir de ramas que presentaban una arquitectura tridimensional, a través de tres transformaciones: planificación , "aplanamiento" de esta arquitectura; el tejido , formando redes entre estas ramas, y el fundido , reuniendo estas redes para formar una hoja completa. Estas tres etapas habrían tenido lugar en múltiples ocasiones en la evolución de las láminas modernas.
Las hojas compuestas modernas probablemente se convirtieron en la mayoría hace unos 360 millones de años, unos 40 millones de años después de que la tierra fuera colonizada en el Devónico inferior por plantas sin hojas.
Esta evolución estuvo ligada a la disminución de la concentración de CO 2 atmosférico al final del Paleozoico , a su vez asociado a un aumento de la densidad de los estomas en la superficie de las hojas para capturar más CO 2 , lo que aseguró una mejor evapotranspiración. , Y aumento de gas. intercambio. La fotosíntesis consumiendo menos del 5% del agua aportada por la savia cruda , el 95% restante que se evapora favoreció un mejor enfriamiento de las hojas y así les permitió adquirir una mayor superficie.
Los riniófitos de la flora de Rhynie fueron entrenados como tallos delgados y sin adornos. Además, las trimérophytes (en) el Devónico medio son las primeras plantas en tener una apariencia que podría describirse como "frondosa". Las plantas vasculares de este grupo reconocen masas de esporangios ubicados en sus extremos, que pueden bifurcarse o trifurcarse. Por tanto, determinadas microfilas podrían ser homólogos de estos esporangios que se han vuelto estériles. Algunas organizaciones, como Psilophyton (in) , llevan enations , pequeños crecimientos del tallo, espinosos o pilosos y desprovistos de vascularización.
Casi al mismo tiempo, zosterophyllophytes fueron creciendo en importancia. Este grupo es reconocible por los esporangios en forma de riñón, que crecen en ramas laterales cortas, cerca del tallo principal, a veces ramificándose en formas características en H La mayoría de las plantas de este grupo tenían espinas en los tallos, pero no estaban vascularizadas. Los primeros rastros de enations vascularizados se encuentran en el género Asteroxylon (en) . Las espinas de Asteroxylon muestran rastros de vasos que parten del protoestele central y van a irrigar cada "hoja" individual. Un fósil conocido como Baragwanathia aparece un poco antes, en el Silúrico Superior; en este organismo, estos rastros de vasos continúan hasta la mitad de la hoja. La teoría de la enaciones sostiene que el microphyll- como hojas desarrolladas como crecimientos protostela de conexión a enaciones ya existentes, pero también es posible que las hojas individuales evolucionaron a partir de la ramificación y la red de formación de tallos.
Asteroxylon y Baragwanathia generalmente se consideran licópodos primitivos. Los licópodos todavía existen hoy (por ejemplo, Isoetus ); estos licópodos modernos tienen hojas simples. Podían ser bastante grandes - los Lepidodendrales (en) tenían hojas individuales de más de un metro de largo - pero casi todos son regados por un solo barco, con la excepción de la ramificación observada en Selaginella .
Las hojas compuestas, sin duda, tienen orígenes distintos; de hecho, han aparecido de forma independiente en cuatro ocasiones, en helechos, colas de caballo, progymnosperms y plantas con semillas. Parecen provenir de ramas ramificadas, que primero se superponen y luego se unen, hasta que evolucionan a la estructura típica de un limbo . Esta teoría del megafilo explica por qué el "espacio de la hoja" que queda cuando el pecíolo se separa de la rama parece una rama. En cada uno de los cuatro grupos donde aparecieron las hojas compuestas, estas hojas experimentaron una rápida evolución entre el final del Devónico y el comienzo del Carbonífero, diversificándose hasta que las formas se estabilizaron en la mitad del Carbonífero.
El fin de esta diversificación se puede atribuir a las limitaciones del desarrollo, pero queda abierta una pregunta: ¿por qué tardaron tanto en aparecer las hojas? Las plantas habían conquistado el suelo durante al menos 50 millones de años antes de que las hojas compuestas aparecieran de manera significativa. Sin embargo, las hojas pequeñas y compuestas ya estaban presentes en el género Eophyllophyton en el Devónico temprano, por lo que no es en sí misma su complejidad lo que explica el tiempo que transcurrió antes de su generalización. La mejor explicación dada hasta ahora es que el nivel de CO 2 atmosférico estaba disminuyendo rápidamente en este momento, dividido por 10 durante el Devónico. Esto está relacionado con un aumento de 100 veces en la densidad de los estomas. Los estomas permiten que el agua se evapore de las hojas; La baja densidad de los estomas al comienzo del Devónico significaba que hojas demasiado grandes se habrían calentado, y esta densidad no podría aumentar, porque los tallos y los sistemas radiculares primitivos no podían traer agua con la suficiente rapidez para mantener un ritmo de evapotranspiración aumentada. .
Los árboles de follaje de hoja caduca son una respuesta a otro inconveniente de las hojas. La creencia popular de que se trata de una adaptación al acortamiento de los días en invierno es errónea: los árboles de hoja perenne prosperaron más allá de los círculos polares durante el período cálido del Paleoceno tardío . La razón más común de la pérdida de hojas en invierno es la protección contra el viento y la nieve, pérdida que disminuye la superficie total del árbol. Este mecanismo de pérdida de temporada ha aparecido varias veces, y está actualmente presente en Ginkgoales , pinophyta y angiospermas. También es posible que este mecanismo sea una respuesta a la presión de los insectos: quizás sea más barato abandonar las hojas por completo en invierno que seguir invirtiendo recursos en su reparación.
El pecíolo (del latín petiolus : pie pequeño) es el pedúnculo de la hoja, que conecta su limbo con el tallo. Sus haces conductores muestran simetría bilateral, lo que indica la naturaleza foliar y sin tallo del pecíolo. Cuando se agranda para reemplazar la hoja en su función, se trata de filode . Se dice que una hoja sin pecíolo, o con un pecíolo muy corto, es sésil.
Algunos pecíolos tienen funciones específicas: en plantas sensibles , permite el movimiento de las hojas; en la castaña de agua , permite que la planta flote.
Las nervaduras de una hoja son extensiones del pecíolo en la lámina de la hoja. La vena principal y las secundarias parten de la primera. La mayoría de los tejidos conductores de la savia ( xilema y floema ) se localizan a nivel de las venas, que destacan por su relieve redondeado del resto del limbo , organizado en haces.
La disposición de las venas (o venación) varía según la especie o la familia. Hay tres tipos principales de venación:
La lámina está formada por tejido vegetal .
La epidermis protectora cubre las superficies superior e inferior del limbo (también llamadas superficies adaxial y abaxial ); la mayoría de las veces se compone de una sola capa de células que generalmente no incluyen cloroplastos , a veces cubiertos por una capa protectora externa, la cutícula . Algunas células de la epidermis pueden convertirse en pelos. En la epidermis inferior están los estomas . Son tipos de poros, formados por dos células en forma de riñón, que dejan entre ellos una abertura variable, el ostiolo .
El mesófilo , o parénquima foliar, tiene dos capas: debajo de la epidermis superior, un parénquima en empalizada , tejido formado por varias filas de células alargadas perpendiculares a la superficie del limbo foliar y muy juntas, sin espacios. Entre ésta y la epidermis inferior un parénquima lacuno , con células más grandes dejando entre ellas una red de lagunas, que se comunica con los estomas y asegura el intercambio de gases con el exterior.
EpidermisLa epidermis es la capa celular exterior de las hojas. Esta capa es generalmente transparente (estas células no tienen cloroplastos ) y está cubierta por una cutícula de aspecto ceroso que limita la pérdida de agua durante el calor excesivo. En plantas de climas secos, esta cutícula es por tanto más gruesa. La cutícula a veces es más fina en la epidermis inferior que en la superior.
La epidermis inferior está perforada por poros llamados estomas . Estos permiten que el oxígeno y el dióxido de carbono entren y salgan de las hojas. Los estomas también evacuan el vapor de agua durante la transpiración. Para conservar agua, los estomas pueden cerrarse durante la noche.
Los pelos cubren la epidermis de muchas especies de plantas.
MesófiloLa mayor parte del interior de una hoja, entre la epidermis superior e inferior, está formada por un parénquima llamado mesófilo . Este tejido juega un papel muy importante en la fotosíntesis .
El mesófilo está formado por dos partes: hacia la superficie superior, el parénquima en empalizada está formado por células verticales, alargadas y compactas, ricas en cloroplastos : es en este parénquima donde se produce la mayor parte de la fotosíntesis. Hacia la parte inferior está el parénquima lacunoso (o esponjoso), con células más redondeadas y menos compactas. Los espacios entre estas células contienen los gases intercambiados entre la hoja y la atmósfera.
En las monocotiledóneas, el mesófilo es homogéneo. Está compuesto por un parénquima uniforme.
Las hojas pueden ser persistentes (conservación del follaje durante varios años), semi-perennifolias (conservación de la mayoría de las hojas aunque algunas se reemplazan en verano) o caducifolias (las hojas de la planta solo duran unos meses y luego caen ; variante: marcescencia ) según especie, condiciones climáticas y estaciones. Para las plantas que no son de hoja perenne, la apariencia de las hojas se llama "follaje" o "follaje".
La caída de las hojas caducas en otoño va acompañada de un cambio de colores que varía del amarillo al marrón rojizo y al rojo. En Norteamérica, la temporada de colores genera una gran actividad turística especialmente en Nueva Inglaterra y en el este de Canadá.
En noviembre de 2010, los investigadores plantearon la hipótesis según la cual los ecosistemas caducifolios boscosos serían capaces de limpiar el aire mejor de lo que se pensaba inicialmente, para los compuestos orgánicos volátiles (COV) probados. Los experimentos de laboratorio sugieren que las hojas absorben los COV de manera aún más eficiente y los destruyen (por conversión enzimática ) cuando están estresados por lesiones o por ciertos contaminantes ( ozono y metilvinilcetona durante los experimentos). Por lo tanto, el ciclo de los COV oxigenados en el aire debe revisarse e incorporarse mejor en los modelos globales de química atmosférica y transporte de contaminantes.
Hojas de Raphia regalis de hasta 25 m de largo, 4 m de ancho y 100 kg , lo que las convierte en las hojas más largas del reino vegetal. Las de Crassula connata (en) tienen un tamaño que se puede reducir a 1,3 mm
El número de hojas de los árboles es muy variable, depende de su edad, su diámetro y su altura. Así, una vieja haya violeta de 80 años que tiene una altura de 25 my un diámetro de 15 m tiene 800.000 hojas cubriendo un área de 1.600 m 2 , consumiendo este conjunto foliar 2.352 kg de dióxido de carbono por día (que corresponde a un consumo de 25.435 kJ o un poco más de 25,4 millones de julios, es decir, las necesidades energéticas diarias de dos o tres adultos) y produciendo 1,6 kg de glucosa y 1,712 kg de oxígeno por hora, que cubre el consumo de diez hombres.