Durante los meses de otoño , los árboles de hoja caduca y los helechos experimentan un cambio de color en las hojas y las frondas antes de caer . Este cambio de color , que ocurre en muchos árboles en regiones templadas, a menudo se conoce como colores otoñales. Está asociado con la última etapa del desarrollo de la hoja, la senescencia, que se caracteriza por verdaderos trastornos bioquímicos.
Una hoja es verde debido a la presencia de un grupo de pigmentos llamados clorofila . Cuando la clorofila es abundante en las células, como ocurre durante el período de crecimiento de la planta, el verde de las moléculas de clorofila domina y enmascara el color de cualquier otro pigmento que pueda estar presente en la hoja. Así, en verano las hojas son generalmente verdes.
La clorofila es un elemento esencial de la bioquímica vegetal por su papel en la fotosíntesis que consiste en absorber los rayos solares y utilizar la energía resultante de esta absorción en la preparación del “alimento” de la planta, los azúcares simples, producidos a partir del agua y el dióxido de carbono. Estos azúcares son la base del metabolismo de la planta y, por tanto, son fundamentales para su crecimiento y desarrollo. Como cualquier molécula, la clorofila tiene una vida útil y, por lo tanto, se destruye continuamente. Sin embargo, durante el período de crecimiento, la pérdida de moléculas de clorofila se compensa con una síntesis equivalente, por lo que el nivel de clorofila permanece alto y las hojas permanecen verdes. Las plantas invierten hasta un tercio de su fotosíntesis neta en la síntesis del sistema de captura de radiación.
Al final del verano, en respuesta a señales ambientales como el frío y la reducción de la duración del día, las venas que transportan los fluidos dentro y fuera de la hoja son bloqueadas gradualmente por un tapón de corcho en la base de las hojas, precisamente donde se romperá el pecíolo. (fenómeno de abscisión ). Con el desarrollo de esta capa de corcho, la afluencia de agua y minerales se reduce cada vez más rápidamente. Es durante este período cuando el nivel de clorofila comienza a disminuir: el proceso muy activo de senescencia implica el reciclaje de nutrientes esenciales para la planta, lo que lleva en particular a una renovación de proteínas superior al 60% (40% restante en la hoja). Sin embargo, una proporción significativa de clorofila está asociada con las proteínas de membrana de los tilacoides ubicados en los cloroplastos . Antes de que el tapón de corcho obstruya completamente el pecíolo, la planta recolecta las proteínas del cloroplasto separando el complejo proteína-pigmento. Esta reasignación de recursos al resto de la planta, con miras a su reutilización en primavera, se acompaña del cambio de color de las hojas, su caída y su reciclaje en el suelo donde los constituyentes foliares son degradados por los microorganismos del suelo. . .
A medida que se acerca el otoño , ciertos factores tanto internos como externos a la planta hacen que la renovación de la clorofila se ralentice, y la tasa de renovación se vuelve más lenta que la de la disociación de la clorofila. Durante este período, a medida que la síntesis de clorofila disminuye gradualmente, el efecto de enmascaramiento desaparece lentamente. Es entonces cuando los otros pigmentos, que estuvieron presentes en las células durante la vida de la hoja, comienzan a ser visibles. Se trata especialmente de los carotenoides , que se emiten en colores amarillo, naranja y marrón, y en menor medida los taninos coloreados (marrón, naranja difuso).
Los carotenoides se encuentran, junto con los pigmentos de clorofila, en orgánulos llamados plastidios , estructuras diminutas dentro de las células de las hojas. A veces son tan abundantes en la hoja que le dan a la planta un color amarillo verdoso incluso en verano. Pero en la mayoría de los casos, los carotenoides se hacen evidentes por primera vez en el otoño, cuando las hojas comienzan a perder su clorofila.
Su amarillo y naranja tiñen las hojas de especies de árboles de madera dura como fresno , arce , tulipán , álamo , álamo temblón , abedul , cerezo , plátano , sasafrás y aliso . Más estable que la clorofila, su contenido disminuye con menor rapidez durante la senescencia.
Los carotenoides se encuentran comúnmente en el mundo vivo y son responsables, en particular, del color característico de las zanahorias , el maíz , los canarios , los narcisos , así como el de las yemas de huevo y los plátanos .
Los colores rojo y morado, y sus combinaciones que adornan el follaje otoñal, provienen de otra familia de pigmentos llamados antocianinas . A diferencia de los carotenoides, estos pigmentos generalmente no están presentes en la hoja durante el período de crecimiento. Estas moléculas resultantes de la degradación de los azúcares se sintetizan al final del verano. Antes de arrojar sus hojas, el árbol las drena de nutrientes importantes, como el fosfato. Esto cambia su metabolismo. La degradación de los azúcares conduce a la síntesis de novo de antocianinas, cuyos colores rojos son menos atractivos para los pulgones que los colores verdes de las hojas de verano, estos insectos ponen menos huevos en las hojas de otoño.
La etapa final de la senescencia foliar se acompaña de la desintegración de los cromoplastos y la oxidación enzimática de los compuestos fenólicos ( similares a los taninos . Aunque son coriáceos y poco sabrosos, es posible masticar las hojas para evaluar la evolución de estos taninos coloreados por oxidación. . Están en el origen del sabor amargo y astringente de las hojas verdes, y el aún más pronunciado de las hojas de color amarillo anaranjado. Complejamiento de los taninos con proteínas durante la etapa final de la senescencia, explica el sabor opaco a cartón de las hojas marrones. que han adquirido un color de tabaco (llamado así por las hojas muertas del tabaco). La paradoja de los complejos de tanino-proteína de color parduzco es que limitan la digestibilidad de las proteínas por los descomponedores clásicos de basura que no cuentan con el equipo enzimático capaz de digerirlas pero los hongos micorrízicos de los árboles cuentan con este equipamiento (fosfatasas, proteasas) y recuperan nitrógeno y fósforo en beneficio de la simbiosis micorrízica.
La capacidad de percibir la coloración, el amargor y la astringencia de estos polifenoles probablemente fue seleccionada durante la evolución para advertir a los herbívoros y omnívoros de la absorción de estos compuestos potencialmente tóxicos que conducen a la formación de "pigmentos. Marrones", moléculas orgánicas de alto peso molecular cuya química la estructura todavía se conoce muy poco.
El cambio de color, ligado al proceso de senescencia , es variable dentro del follaje e incluso dentro de una hoja. Esta variación se debe a varios factores: variación del pH vacuolar , variación de las concentraciones de iones metálicos que quelan ciertos hidroxilos y modifican el color del pigmento, grado de degradación de copigmentos como flavonoles y carotenoides , polimerización y oxidación de taninos .
La muerte de las células vegetales de las hojas provoca la degradación de todos los pigmentos y la difusión de taninos vacuolares que precipitan con las proteínas citosólicas , lo que explica que el color de las hojas se torne hacia colores marrones cada vez más oscuros que negros. Luego aparecen en el limbo de la hoja manchas más pálidas o incluso blancas, desde unos pocos milímetros hasta varias decenas de centímetros, que abarcan todo un haz de hojas y escombros. Corresponden al desarrollo de micelios saprofitos que descomponen compuestos coloreados (taninos combinados con proteínas), lignina y luego celulosa . Esta “flora” micológica de las pudriciones de la hojarasca blanca a menudo pertenece a los basidiomicetos (géneros Marasmius , Clitocybe , Collybia , Lepista , Agaricus , Lepiota , etc.).
Varias hipótesis fisiológicas (función de desperdicio, invalidada porque la producción de pigmentos es cara en energía; función de fotoprotección , lucha contra el frío y efecto antioxidante ) a las hojas mientras liberan algunos de sus nutrientes al tronco y raíces) o hipótesis ecológicas ( coevolución árbol-insecto; pigmentos marrones fijadoras de proteínas, nitrógeno y fosfato, compuestos minerales que forman reservas progresivamente liberadas y biodisponibles para el consumo de las plantas gracias a la actividad fúngica rizosférica) se proponen para explicar el papel de los pigmentos rojos y los pigmentos marrones. Los taninos, que son en sí mismos pigmentos de antocianina (rojos o amarillos), están implicados en la repelencia de insectos como los pulgones que ponen sus huevos en los árboles al final de la temporada. En la primavera, estos huevos eclosionan y las larvas fitófagas se alimentan de su huésped con efectos a veces devastadores. Este color aposemático de defensa de las plantas contra los herbívoros que intervienen durante la evolución de la comunicación visual indicaría a los insectos no solo la toxicidad de las hojas de otoño (hipótesis de la señal honesta que muestra esta toxicidad) sino también sus limitados recursos alimenticios, y detendría la ' críptica La coloración de algunos insectos plaga verde ya está sujeta a depredación. Por el contrario, este color es una señal positiva, que atrae a los polinizadores de plantas, comedores de frutas, lo que promueve la endozoocoria .
Hay más especies de árboles que producen hojas rojas en otoño (típicamente arces) en Asia y América del Norte que en Europa. Esta diferencia podría explicarse por la naturaleza tropical de estos árboles que aparecieron en el Paleógeno , hace 35 millones de años. Con la tectónica de placas , el clima se vuelve poco a poco más moderado (serie de calentamientos y glaciaciones) y ve la aparición de estaciones, teniendo estos árboles en particular para resistir sus defoliadores de otoño gracias a sus hojas rojas. Hace tres millones de años, una nueva glaciación habría contribuido a la migración de estos árboles hacia las regiones ubicadas en el sur, más cálidas. En Europa, las cadenas montañosas orientadas de este a oeste (principalmente los Alpes) habrían bloqueado estas migraciones, los árboles y sus plagas sobrevivieron mal en el clima periglacial.
Hojas de otoño
Arce plano (Acer platanoides) en colores otoñales
Hojas de haya europea ( Fagus sylvatica )
Un arce palmeado en otoño
Hojas de un arce palmeado
Bosque del parque Rivière-du-Moulin durante el otoño en Chicoutimi
Hoja retenida en la hierba