Edmontosaurio

Edmontosaurus regalis

Edmontosaurio Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Impresión artística de Edmontosaurus . Clasificación
Reinado Animalia
Rama Chordata
Clase Sauropsida
Super orden Dinosauria
Pedido †  Ornitischia
Suborden †  Ornitópoda
Gran familia †  Hadrosauroidea
Familia †  Hadrosauridae
Subfamilia †  Saurolophinae
Tribu †  Edmontosaurini

Amable

†  Edmontosaurus
Lambe , 1917

Especies

†  Edmontosaurus regalis
Lambe , 1917 Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Esqueleto reconstruido de Edmontosaurus .

Sinónimos

Edmontosaurus es una especie de grandes dinosaurios herbívoros "pico de pato" del suborden de los ornitópodos y la familia de los hadrosáuridos . Sus fósiles se han encontrado en los sedimentos en el oeste de América del Norte que datan de finales de Campania a finales del Maastrichtiano en el Cretácico Superior , hace entre 73 y 66 millones de años. Es uno de los últimos dinosaurios no aviares que vivió junto a Triceratops y Tyrannosaurus poco antes de la extinción del Cretácico-Terciario .

Edmontosaurus es uno de los hadrosáuridos más grandes. Tenía 13 metros de largo y pesaba unas 4 toneladas. Se conoce a partir de varios especímenes bien conservados que incluyen no solo hueso sino también, en algunos casos, extensas huellas de piel y posibles restos de bolo digestivo .

Edmontosaurio tiene una historia taxonómica largo y complicado volver data de finales del XIX °  siglo. Varias especies anteriormente clasificadas en géneros como Claosaurus , Thespesius , Trachodon , Anatotitan y Anatosaurus ahora se consideran pertenecientes al género Edmontosaurus . Los primeros fósiles de este tipo se encontraron en el sur de Alberta , Canadá , en lo que una vez se llamó la Formación Edmonton . La especie tipo , E. regalis , fue nombrada por Lawrence Lambe en 1917, aunque varias otras especies que ahora se clasifican en el género Edmontosaurus fueron nombradas antes. El más conocido de ellos es E. annectens , originalmente nombrado por Othniel Charles Marsh en 1892, Claosaurus annectens y luego conocido durante muchos años como Anatosaurus annectens . También se conoce una tercera especie más pequeña, E. saskatchewanensis . El nombre Edmontosaurus, que significa "Lagarto de Edmonton", fue creado después de la Formación Edmonton, ahora conocida como Formación Horseshoe Canyon .

Edmontosaurus tenía una amplia distribución en el oeste de América del Norte. La distribución de los fósiles sugiere que prefirió vivir en las costas y llanuras costeras. Era un herbívoro que podía moverse sobre dos o cuatro patas. Encontrado en varios depósitos, Edmontosaurus parece haber vivido en grupos y podría haber sido migratorio. La riqueza de sus fósiles ha permitido a los paleontólogos estudiar en detalle su paleobiología, en particular su cerebro, su dieta, sus patologías y lesiones, incluido un ataque de tiranosaurio a un edmontosaurio.

Descripción

Edmontosaurus se ha descrito en detalle a partir de varios especímenes. Como otros hadrosáuridos, era un animal masivo con una cola larga aplanada transversalmente y una cabeza terminada en una especie de "pico de pato". La cabeza no tenía crestas huecas o sólidas, a diferencia de muchos otros hadrosáuridos. Las patas delanteras no eran tan fuertes como las traseras, pero eran lo suficientemente largas como para usarse como apoyo o caminar. Edmontosaurus se encontraba entre los hadrosáuridos más grandes: un adulto medía alrededor de 9 metros de largo, y algunos de los especímenes más grandes incluso alcanzaban de 12 a 13 metros de largo. Se estima que su peso fue del orden de 4,0 toneladas. E. regalis fue la especie más grande conocida, pero su rango ha sido cuestionado porque el gran hadrosáurido Anatotitan copei se considera un Edmontosaurus annectens , según lo propuesto por Jack Horner y sus colegas en 2004. El espécimen tipo de E. regalis , ( NMC 2288 ) , mide de 9 a 12 metros de largo. E. annectens era un poco más corto. Dos esqueletos montados, USNM 2414 y YPM 2182 , miden 8,00 y 8,92 metros de longitud, respectivamente. Sin embargo, hay al menos una publicación de una posible E. annectens mucho más grande, de casi 12 metros de largo. E. saskatchewanensis era más pequeña con una longitud total estimada de 7,0 a 7,3 metros.

Cabeza

La cabeza de un Edmontosaurus adulto medía aproximadamente un metro de largo, siendo E. regalis la más larga del género y E. annectens la más corta. Tenía un perfil aproximadamente triangular, sin una cresta ósea en la parte superior. Visto desde arriba, la parte delantera y trasera eran más anchas que la parte central, con la parte delantera formada por un pico ancho en forma de pico de pato o cuchara. Este pico no tenía dientes y sus extremos superior e inferior terminaban en una parte queratinizada . Se han encontrado restos significativos del pico de queratina superior de la Momia , el fósil conservado en el Museo Senckenberg en Frankfurt am Main . Para este fósil, la parte no ósea del pico excedía al hueso en al menos 8 centímetros de longitud. Las fosas nasales de Edmontosaurus estaban alargadas y alojadas en profundas depresiones rodeadas por fuertes márgenes óseos arriba, atrás y abajo. En al menos un caso (el espécimen de Senckenberg), los anillos escleróticos se encontraron en las cavidades orbitarias . Otro hueso raramente encontrado, el estribo (un hueso de la oreja de un reptil), también se encontró en un fósil de Edmontosaurus .

Resto del cuerpo

Edmontosaurus tenía extremidades anteriores cortas, una cola larga y puntiaguda y pies con tres dedos. Su cabeza era plana y terminaba en un pico desdentado . Masticaba su comida con casi mil colmillos. Su tamaño podría alcanzar los 13 metros para un peso de 3,5 toneladas. Sus vértebras tenían pequeñas protuberancias cortas y planas, que debían de sobresalir de su piel como espinas, yendo desde la cola hasta la cabeza, pasando por toda la espalda.

Se cree que este dinosaurio era cuadrúpedo y bípedo al mismo tiempo, como todos los ornitópodos . Tenía que pasar la mayor parte del tiempo a cuatro patas, alimentándose de plantas bajas, pero podía levantarse y correr sobre dos piernas, para evitar a un depredador, por ejemplo. Si las representaciones antiguas mostraban un animal pesado, torpe y lento, estudios biomecánicos recientes han demostrado que podría correr a más de 50  km / h , más rápido que un Tyrannosaurus rex . Hoy se cree que es un animal esbelto y ágil.

Aunque estaba casi indefenso, poseía sentidos muy desarrollados ( vista , oído y olfato ), lo que le permitía evitar encontrarse con sus depredadores con demasiada frecuencia . Su piel estaba hecha de cuero . Es posible que estuviera provisto de un bolsillo de piel cerca de la nariz. Algunos paleontólogos creen que podría inflarlo como un globo, tal vez como un ritual destinado a afirmar la supremacía de un hombre dentro de la horda, o para comunicarse.

Los dientes solo se encontraron en la mandíbula y los dientes (hueso principal de la mandíbula inferior). Los dientes se reemplazaban constantemente y tardaban unos seis meses en desarrollarse completamente. Crecieron en columnas, formando un máximo de seis dientes por columna, variando el número de columnas según el tamaño del animal. El número de columnas para las diferentes especies es el siguiente: 51 a 53 columnas para el maxilar y 48 a 49 para la dentadura (los dientes de la mandíbula superior son ligeramente más estrechos que los de la mandíbula inferior) para E. regalis , 43 columnas por maxilar y 36 por dentario para E. annectens y 52 y 44 respectivamente para E. saskatchewanensis .

El número de vértebras difiere entre especímenes. E. regalis tenía trece vértebras cervicales, dieciocho vértebras torácicas, nueve vértebras lumbares y un número desconocido de vértebras caudales. Se informa que un espécimen que antes se consideraba perteneciente a Anatosaurus edmontoni (ahora atribuido a E. annectens ) tiene una vértebra supernumeraria en la espalda y 85 vértebras caudales, pero con una tasa de restauración no revelada. Se consideró que los otros hadrosáuridos tenían de 50 a 70 vértebras caudales, pero esto parece haber sido sobreestimado. El inicio de la espalda fue de adelante hacia atrás, conectado hacia adelante con el cuello doblado hacia arriba, mientras que la parte superior del resto de la espalda y la cola estaban horizontales. La mayor parte de la espalda y la cola estaban reforzadas por tendones osificados dispuestos en celosía a lo largo de las apófisis espinosas de las vértebras . Esto mantuvo recta la espalda y al menos parte de la cola. Se interpreta que el papel de estos tendones osificados sirve para fortalecer la columna vertebral frente a los efectos de la gravedad, sabiendo que este gigantesco animal tenía una columna horizontal sostenida principalmente por las patas traseras y las caderas.

Los omóplatos eran largos y planos, aproximadamente paralelos a la columna. Las caderas estaban formadas por tres partes: un ilion alargado por encima de la articulación de la cadera, un isquion debajo que se extendía hacia atrás por una barra larga y delgada y un pubis orientado hacia adelante que se extendía hacia una estructura curva. Esta estructura de la cadera impedía que el animal se pusiera de pie, porque en tal posición el fémur habría empujado el ilion y el pubis, en lugar de empujar solo el ilion más sólido. Las nueve vértebras lumbares se fusionaron para fortalecer la fuerza de la cadera.

Las patas delanteras eran más cortas y menos pesadas que las traseras. El húmero tenía una gran cresta deltopectoral que sirve para la fijación de los músculos, mientras que el cúbito y el radio eran relativamente delgados. El brazo y el antebrazo tenían aproximadamente la misma longitud. La muñeca era simple, con solo dos huesos pequeños. Cada mano tenía cuatro dedos, sin pulgar. El segundo, tercer y cuarto dedo tenían aproximadamente la misma longitud y estaban unidos en un sobre carnoso. El segundo y tercer dedo terminaban en una especie de uña que también estaba cubierta de piel y no era visible. El dedo meñique, separado de los otros tres, era mucho más corto. Los fémures eran fuertes y rectos, con una cresta prominente hacia la mitad de la superficie posterior. Esta cresta se usaba para fijar los poderosos músculos que iban desde las caderas hasta la cola y que tiraban de los muslos (y por lo tanto de las patas traseras) hacia atrás y ayudaban a hacer de la cola un importante órgano de equilibrio. Cada pie tenía tres dedos, sin dedo gordo ni dedo meñique. Los dedos terminaron en una especie de casco.

Recubrimiento de la piel

Se han encontrado múltiples especímenes de Edmontosaurus con sus huellas de piel conservadas. Muchos de estos hallazgos han sido muy publicitado, tales como la "momia Trachodon" al principio del XX °  siglo y la muestra "Dakota" con todavía parece compuestos orgánicos cutáneas. Es gracias a estos descubrimientos que el diseño a escala de Edmontosaurus es conocido en la mayor parte del cuerpo.

Ahora se acepta que AMNH 5060 , la "momia de Trachodon" (llamada así porque parece una momia), es un espécimen de E. annectens . Se encontraron huellas de piel en el hocico, gran parte del cuello y tórax, y partes de las patas delanteras y traseras. La cola y parte de las patas traseras habían sido arrastradas por la erosión antes del descubrimiento, por lo que estas áreas no se conocen en este espécimen. Además, algunas áreas con relieve de la piel, como las secciones que forman la cresta del cuello (ver más abajo) y los dedos, fueron destruidas accidentalmente durante la preparación del animal. Se cree que el animal se secó después de morir de hambre y sed en el lecho de un río seco, posiblemente en o cerca de un pozo de agua seco. Se dijo que la carcasa desecada fue enterrada en una inundación repentina , cubierta con partículas lo suficientemente finas como para moldear las estructuras epidérmicas.

La epidermis era delgada y estaba formada por pequeñas escamas que no se superponían, como se puede ver hoy en el monstruo de Gila . Dos tipos de escamas estaban presentes en la mayor parte del cuerpo: tubérculos pequeños, puntiagudos o convexos, de 1 a 3 milímetros de diámetro, desordenados (escamas inferiores) y tubérculos poligonales más grandes, planos (escamas estructurales) generalmente de menos de 5 milímetros de diámetro. , pero llegando hasta los 10 milímetros en la parte inferior de las patas delanteras. Las escalas estructurales se agruparon en placas separadas por escamas inferiores, con escalas de transición en el medio. Sobre la mayor parte del cuerpo, las escamas estructurales estaban dispuestas en placas circulares u ovaladas, mientras que en la parte superior de las patas delanteras formaban bandas aproximadamente paralelas entre sí y a la escápula. Normalmente, las placas eran más grandes en la parte superior del cuerpo y más pequeñas en la parte inferior. Se han encontrado parches de hasta 50 centímetros de largo por encima de las caderas.

Las únicas impresiones de piel en la cabeza provienen del área de las fosas nasales. En lugar de rastros de escamas, hay marcas de tejido blando dobladas, con un área más gruesa ubicada en el extremo anterior de la abertura de lo que debe haber sido la ubicación aproximada de las fosas nasales. El cuello y la espalda presentaban una suave cresta a lo largo de la línea media, con una fila de placas ovaladas colocadas sobre las apófisis espinosas de las vértebras. La altura total de esta cumbrera no se conoce por AMNH 5060, ni el diseño de su borde superior, porque el extremo superior se ha perdido. La cresta tenía al menos 8 centímetros de alto y estaba doblada para permitir el movimiento. Osborn supuso que era lo suficientemente grande como para tener otra fila de platos.

La parte inferior de las patas delanteras tenía las escamas más grandes, dispuestas en una sola placa grande que cubría las regiones principales. Los extremos de las patas delanteras se cubrieron con pequeñas escamas estructurales y tejido blando en los espacios interdigitales de los tres dedos centrales, sin soltar ni siquiera las puntas de los dedos. Osborn interpretó esto como un sistema de remo utilizado por el animal al nadar. Robert T. Bakker más tarde les dio otro papel que el de una almohadilla de tejido blando para amortiguar el caminar, similar al de los camellos . Al igual que con las patas delanteras, la parte inferior de las patas traseras tenía escamas grandes. Actualmente no se sabe nada de la piel que cubre el resto de la pierna, aunque las impresiones de un espécimen de Lambeosaurus , un lambeosaurin, sugieren que la piel de los muslos era la misma que la del cuerpo, como las aves modernas.

Falta la cola del AMNH 5060 , pero otros especímenes han proporcionado detalles para esta área. Las impresiones de la piel de parte de una cola que pertenece a uno de sus parientes cercanos, un Anatotitan , que se encuentra en la Formación Hell Creek en Montana , muestran una cresta por encima de las vértebras. La cresta tenía aproximadamente 8.0 centímetros de altura, hecha de segmentos de aproximadamente 5.0 centímetros de largo y 4.5 centímetros de alto, espaciados 1.0  cm , cada segmento correspondiente a una vértebra. Otra cola, esta vez perteneciente a un joven E. annectens, tenía impresiones de piel fosilizadas con escamas y texturas de piel originales. Estas impresiones incluían escamas anidadas elípticas, escamas estriadas y una especie de cuerno trapezoidal de 9 x 10  cm 2 .

Clasificación

Cladogramas sucesivos de Hadrosauridae (o Hadrosaurinae) con la posición de Edmontosaurus .

Según Horner et al. (2004):

Según Gates y Sampson (2007):

Según Paul Godefroit et al. (2012):

Según Albert Prieto-Marquez et al. (2016):

Edmontosaurus es un hadrosáurido, una familia de dinosaurios que hasta el día de hoy solo se sabe que vivió en el Cretácico Superior. Se clasifica en Saurolophinae (ex- Hadrosaurinae ), un clado de hadrosáuridos que no tenía crestas huecas. Otros miembros del grupo incluyen Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus . Otro gran hadrosáurido de las formaciones del Cretácico tardío del oeste de América del Norte, Anatotitan copei , se considera hoy un sinónimo menor de E. annectens . El gigante saurolophine chino Shantungosaurus es el más cercano ( grupo de hermanos ) a Edmontosaurus .

Aunque no se discute el estado de Edmontosaurus como saurolophine, su ubicación exacta en el clado ha evolucionado mucho (ver cladogramas sucesivos). Las primeras clasificaciones, como la presentada en la influyente monografía de 1942 por RS Lull y Nelda Wright, ubicaron a Edmontosaurus y varias especies de Anatosaurus (la mayoría de las cuales luego se reclasificarían en otras especies o se incorporarían al género Edmontosaurus ) como una sola. de "hadrosaurios de cabeza plana". Uno de los primeros estudios realizados con métodos cladísticos en 1990 estimó que estaba relacionado con el género Anatotitan y Shantungosaurus , en un clado (entonces informal, ahora una tribu ), el Edmontosaurini que estaba cerca del clado Saurolophini . Un estudio de 2007 de Terry Gates y Scott Sampson encontró resultados ampliamente similares, Edmontosaurus permaneció relacionado con Saurolophus y Prosaurolophus y distante de Gryposaurus , Brachylophosaurus y Maiasaura . Sin embargo, la revisión de la clasificación de Hadrosauridae, por Jack Horner y sus colegas (2004), había llegado a un resultado marcadamente diferente: Edmontosaurus estaría anidado entre Gryposaurus y los brachylophosaurs y distante de Saurolophus . Las discrepancias se complican por la falta de trabajo sobre las relaciones evolutivas de los hadrosaurinos.

Desde la década de 2010, la contribución de nuevos datos y estudios filogenéticos a la escala Hadrosauroidea ha permitido perfeccionar la taxonomía de Edmontosaurus . Está clasificado como Saurolophinae , de la tribu Edmontosaurini , a la que dio su nombre.

Descubrimientos e historia

Claosaurus annectens y otros descubrimientos tempranos

Edmontosaurus tiene una historia larga y complicada en paleontología, habiendo pasado décadas con diferentes especies clasificadas en otros géneros. Su historia taxonómica se fusiona en varios puntos con los géneros Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius y Trachodon y los artículos de referencia anteriores a 1980 generalmente usan los nombres de Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius o Trachodon para fósiles de edmontosaurus (excluyendo los afectados por E. regalis ), según autores y fechas. Aunque el nombre Edmontosaurus solo se creó en 1917, el primer descubrimiento cierto de su especie ( E. annectens ) fue nombrado en 1892 y clasificado como una especie del género Claosaurus y fragmentos de fósiles que pueden pertenecer a este género se han descrito como primeros como 1871.

Los primeros restos descritos que pueden pertenecer al género Edmontosaurus fueron nombrados Trachodon atavus en 1871 por Edward Drinker Cope . Esta especie fue considerada sin ninguna justificación como sinónimo de Edmontosaurus regalis en dos revisiones, mucho antes de ser identificada como Atavus regalis durante varias décadas. En 1874, Cope nombró, sin describirlos, Agathaumas milo, una vértebra sagrada y fragmentos de tibia que datan del Maastrichtiano tardío (Cretácico superior) descubierto en la formación Laramie en Colorado . Más tarde, ese mismo año, describió estos huesos como Hadrosaurus occidentalis . Estos huesos ahora están perdidos. En cuanto a Trachodon atavus , el nombre de Agathaumas milo se atribuye sin justificación a los restos de Edmontosaurus regalis en dos reseñas mientras que llevaron el de regalis durante varias décadas. Ninguna especie ha generado mucho interés; por lo tanto, ambos están ausentes en la monografía de Lulle y Wright en 1942. Una tercera especie descubierta hace mucho tiempo, Trachodon selwyni , descrita por Lawrence Lambe en 1902 a partir de una mandíbula inferior descubierta en lo que ahora se conoce como la formación del Parque de Dinosaurios de Alberta , fue Glut lo describió erróneamente en 1997 como asignado a Edmontosaurus regalis por Lull y Wright. Esto era falso y debería haber sido clasificado como "de validez cuestionable". Esto fue confirmado posteriormente por varios artículos sobre hadrosáuridos.

La primera especie que se atribuyó al género Edmontosaurus fue llamada en 1892 Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh . Esta especie se ha descrito a partir de los restos del esqueleto USNM 2414 y YPM 2182 , siendo este último el paratipo . Ambos esqueletos fueron descubiertos en 1891 por John Bell Hatcher en la etapa maastrichtiana tardía (Cretácico superior) de la Formación Lance en el condado de Niobrara (entonces condado de Converse), Wyoming . Esta especie tiene algunas peculiaridades históricas: se encuentra entre los primeros dinosaurios que se han beneficiado de una restauración esquelética, y es el primer hadrosáurido así reconstituido y YPM 2182 y USM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueletos de dinosaurio prácticamente completos montados en los Estados Unidos. States YPM 2182 se exhibió en 1901 y USNM 2414 en 1904.

Debido al conocimiento incompleto de los hadrosáuridos en ese momento, después de la muerte de Marsh, Claosaurus annectens se clasifica a veces como una especie de Claosaurus , a veces de Thespesius , a veces de Trachodon . Las opiniones varían considerablemente entre los autores; Los libros de texto y las enciclopedias distinguían entre Claosaurus annectens cercano al Iguanodon y el género Hadrosaurus (definido en los restos que ahora se conocen como Anatotitan copei ), mientras que Hatcher identificó explícitamente a C. annectens como un hadrosáurido. La revisión de Hatcher, publicada en 1902, tuvo consecuencias de gran alcance: consideró que casi todos los géneros de hadrosáuridos conocidos entonces eran sinónimos de Trachodon . Esto incluyó los géneros Cionodon , Anatotitan , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx y Thespesius, así como Claorhynchus y Polyonax , géneros fragmentarios que ahora se cree que pertenecen al infraorden Ceratopsia . El trabajo de Hatcher había llevado a un breve consenso, hasta que después de 1910 nuevos fósiles de Canadá y Montana demostraron que había una mayor diversidad de hadrosáuridos de lo que se pensaba anteriormente. [33] Charles W. Gilmore en 1915 reevaluó la familia de los hadrosáuridos y recomendó que Thespesius se reintrodujera en los hadrosáuridos de la Formación Lance y en unidades de roca de la misma edad, mientras que el género Trachodon , definido en elementos insuficientes, debería limitarse a los hadrosáuridos de la Formación Judith River más antigua y sus equivalentes. Con respecto a Claosaurus annectens , Gilmore recomendó que se lo considere un Thespesius occidentalis . La reintegración de Sternberg de Thespesius en hadrosáuridos, de los cuales fue el único representante de la antigua formación Lance, ahora la formación Frenchman , tendrá más consecuencias para la taxonomía de Edmontosaurus en las próximas décadas.

Durante este período (1902-1915), se recuperaron otras dos muestras importantes de C. annectens . La primera, la "Momia de Trachodon  " ( AMNH 5060 ), fue descubierta en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk , Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo de Historia Natural de Londres, pero Henry Fairfield Osborn, del Museo Americano de Historia Natural, pudo comprar la copia por 2.000  dólares . Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen en la misma región en 1910, no tan bien conservado pero con impresiones en la piel. Vendieron este espécimen ( SM 4036 ) al Museo Senckenberg en Alemania .

Descubrimientos canadienses

El primer descubrimiento llamado Edmontosaurus desde el principio fue realizado en 1917 por Lawrence Lambe . Estos fueron dos esqueletos parciales encontrados en la Formación Edmonton a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta , Canadá . La formación de Edmonton dio nombre al género. Los fósiles se encontraron en la parte inferior de la formación ahora conocida como Formación Cañón de la Herradura, que es un poco más antigua que las rocas en las que se encontraron los restos de Claosaurus annectens , rebautizada como Edmontosuarus annectens en 2004. El tipo de especie , E. regalis ( Edmontosaurus "real" o más modestamente "de tamaño real") se basa en NMC 2288 , compuesto por un cráneo, vértebras articuladas entre ellas hasta la sexta vértebra caudal, costillas, una parte de los huesos pélvicos, un húmero (hueso del brazo), y la mayor parte de una extremidad trasera. Fue descubierto en 1912 por Levi Sternberg. El segundo fósil, el paratipo NMC 2289 , consiste en un esqueleto casi completo al que le falta solo el pico, la mayor parte de la cola y parte de las patas fue descubierto en 1916 por George F. Sternberg. Lambe descubrió que este nuevo dinosaurio estaba muy cerca de Diclonius mirabilis (especímenes ahora denominados Anatotitan copei ) y llamó la atención sobre el tamaño y la resistencia del género Edmontosaurus . Inicialmente, Lambe describió solo los cráneos de los dos esqueletos y luego volvió al estudio de este género en 1920 para describir el resto del esqueleto de NMC 2289 . El resto del esqueleto de este tipo de espécimen permanece sin describir hasta el día de hoy, todavía en sus revestimientos de yeso.

En la década de 1920 se descubrieron dos especies adicionales que luego se incorporarían al género Edmontosaurus , pero ambas fueron clasificadas originalmente en el género Thespesius . Gilmore nombró al primer Thespesius edmontoni en 1924. T. edmontoni también fue descubierto en la formación Edmonton. Se basa en NMC 8399 , un esqueleto casi completo donde solo falta la mayor parte de la cola. NMC 8399 fue descubierto cerca del río Red Deer en 1912 por un equipo de Sternberg. Lambe describió brevemente sus extremidades anteriores, tendones osificados y huellas de piel en 1913 y 1914, quien inicialmente pensó que era un espécimen de Trachodon marginatus antes de cambiar de opinión. Este fósil se convirtió en el primer esqueleto de dinosaurio que se ensambló para exhibirlo en un museo canadiense. Gilmore descubrió que esta nueva especie era muy similar a lo que llamó Thespesius annectens, pero mantuvo las dos especies separadas debido a las diferencias en los detalles de las extremidades anteriores. También señaló que esta especie tenía más vértebras cervicales y dorsales que la especie de Marsh, pero pensó que Marsh estaba equivocado al suponer que los especímenes annecten estaban completos en estas regiones anatómicas.

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró al fósil NMC 8509 Thespesius saskatchewanensis , que consiste en un cráneo y un esqueleto parcial encontrados en la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan . Había recolectado este espécimen en 1921 de rocas que fueron asignadas a la Formación Lance , ahora la Formación Frenchman . NMC 8509 consistió en un cráneo casi completo, numerosas vértebras, un hombro y una cadera parciales y parte de las extremidades traseras, lo que representa el primer espécimen de dinosaurio significativo recuperado de Saskatchewan . Sternberg decidió clasificarlo en el género Thespesius porque era el único género de hadrosáuridos conocido en la formación de Lance en ese momento. En ese momento, T. saskatchewanensis era un Thespesius inusual debido a su pequeño tamaño, estimado entre 7 y 7,3 metros de largo.

Desde Anatosaurus hasta hoy

En 1942, Lull y Wright intentaron resolver la compleja taxonomía de los hadrosaurinos creando un nuevo género, Anatosaurus , agrupando varias especies que no encajaban bien en sus géneros anteriores. El nuevo género, que significa "lagarto pato", debido al gran pico que recuerda a los patos, tenía como especie tipo al antiguo Claosaurus annectens . Además, este género recuperó Thespesius edmontoni , T.saskatchewanensis , una gran mandíbula inferior que Marsh había llamado Trachodon longiceps en 1890 y una nueva especie, Anatosaurus copei , dos de los cuales los esqueletos expuestos en el Museo Americano de Historia Natural se conocían desde hace mucho tiempo como de Diclonius mirabilis (o sus variantes). Así, estas diferentes especies se convirtieron en Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps y A. saskatchewanensis .

Esta situación continuó durante varias décadas, hasta que un estudiante, Michael K. Brett-Surman, volvió a examinar los documentos durante sus estudios de posgrado en las décadas de 1970 y 1980. Concluyó que la especie tipo de Anatosaurus , A. annectens , era en realidad una especie de Edmontosaurus y A. copei era lo suficientemente diferente de otras especies como para ser clasificada en su propio género. Aunque las tesis y disertaciones no son consideradas publicaciones oficiales por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que regula la denominación de animales, sus conclusiones, conocidas por otros paleontólogos, han sido adoptadas por varias obras populares de la época. Brett-Surman y Ralph Chapman crearon el género Anatotitan para clasificar A. copei en 1990. Entre otras especies, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también se clasificaron en el género Edmontosaurus mientras que A. longiceps se clasificó en el género Anatotitan , ya sea como un segunda especie o como sinónimo de A. copei . A medida que la especie tipo de Anatosaurus ( A. annectens ) se transfirió al género Edmontosaurus , el nombre Anatosaurus se eliminó como sinónimo menor de Edmontosaurus .

El nuevo género incluía tres especies válidas: la especie tipo E. regalis , E. annectens (incluido el antiguo Anatosaurus edmontoni que había sido modificado a edmontonensis ) y E. saskatchewanensis El debate sobre la taxonomía apropiada para los especímenes de A. copei continúa incluso hoy. : retomando los argumentos de Hatcher publicados en 1902, Jack Horner , David B. Weishampel y Catherine Forster consideran que estos especímenes son Edmontosaurus annectens con cráneos aplanados. En 2007, se publicó la descripción de otra "momia", "Dakota"; fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson en la Formación Hell Creek en Dakota del Norte .

Inventario de fósiles encontrados

En 1908 , Charles Hazelius Sternberg , un discípulo de Cope , descubrió con sus hijos (Levi, Charles y George) una impresión en la piel del Anatosaurus . Fue la primera huella jamás descubierta.

En 1999 , un espécimen, llamado Dakota  (en) , de entre -67 y -65 millones de años, en un estado de conservación ideal ya que fue momificado antes de ser petrificado, fue encontrado en la formación Hell Creek (en el este de Montana y oeste de Montana). Dakota) de Tyler Lyson  (en) , un estudiante de secundaria estadounidense apasionado por la paleontología. Terminó siendo totalmente desenterrado y estudiado en 2006 . Gracias a este fósil, pudimos demostrar que el edmontosaurio era hasta un metro más alto de lo que pensábamos antes (la distancia entre cada vértebra en relación a la otra sería de 1 centímetro, y esta última no sería contigua entre sí , como pensamos) dándole una mayor agilidad. Sus cuartos traseros habrían sido un 25 por ciento más masivos de lo estimado en reconstrucciones anteriores, su piel estaba hecha de cuero y podía correr hasta 50  km / h . La piel estaba tan bien conservada que se encontraron rastros en algunas partes del cuerpo del animal sugiriendo que tenía bandas y rayas como la cebra .

El Museo Nacional de Historia Natural , en París , tiene un esqueleto de edmontosaurio descubierto en 1910 en Estados Unidos y enviado a Francia en 1911. Este ejemplar permaneció en las reservas del Museo desde 1911 hasta 2018, año en el que se decidió ensamblar el esqueleto. bajo la dirección del paleontólogo Ronan Allain y la litopreparadora Hélène Bourget. La develación al público de esta valiosa pieza paleontológica es consecuencia de una exposición itinerante organizada por el Museo Naturalis de Holanda , que cuenta con un auténtico esqueleto de tiranosaurio , el espécimen "  Trix  " , así apodado en honor a la Reina Beatriz Holandesa . La estrella de esta exposición (habiendo viajado ya por Holanda, Austria y España antes de llegar a París en junio de 2018) fue naturalmente el tiranosaurio "Trix" , pero el Museo Francés escuchó que desde el punto de vista Desde la pedagogía también fue útil para mostrar al público su propio esqueleto de edmontosaurios, ya que los edmontosaurios se encontraban entre las presas más comunes de los tiranosaurios.

Especies y distribución

Actualmente se considera que Edmontosaurus tiene al menos tres especies válidas: la especie tipo E. regalis , E. annectens y E. saskatchewanensis .

E. regalis se ha encontrado en la Formación Horseshoe Canyon , las Formaciones St. Mary's River y Scollard en Alberta, la Formación Hell Creek en Montana, Dakota del Norte y Dakota del Sur , la Formación Lance en Dakota del Sur y Wyoming y la Formación Laramie en Colorado , todos los cuales datan del Maastrichtiano al Cretácico Superior tardío. Se han encontrado al menos una docena de individuos, incluidos siete cráneos con restos esqueléticos asociados y de cinco a siete cráneos solos, siendo Trachodon atavus y Agathaumas milo posibles sinónimos.

E. annectens se ha encontrado en la Formación Scollard en Alberta, la Formación Hell Creek en Montana y Dakota del Sur, la Formación Lance en Dakota del Sur y Wyoming, y la Formación Laramie en Colorado. Habría vivido solo al final del Maastrichtiano y es conocido por al menos cinco cráneos con restos esqueléticos. Un investigador, Kraig Derstler, escribió que E. annectens era "quizás el dinosaurio más conocido hasta la fecha" (1994). Según un estudio de 2004, Thespesius edmontoni (o edmontonensis ), Anatosaurus copei y Trachodon longiceps deben considerarse posibles sinónimos de E. annectens . En general se aceptó que T. edmontoni podría asimilarse a E. annectens desde 1990, pero los casos de A. copei y T. longiceps aún no han sido validados por otros autores. Si se determina que pertenecen a E. annectens , el total aumentaría en cinco individuos previamente afectados por A. copei y la mandíbula inferior que sirve como holotipo para T. longiceps (el número dado para E. annectens por J. Horner en 2004 es incorrecta porque no se modifica de una publicación anterior que no considera A. copei y T. longiceps como sinónimos de E. annectens ). La lista de formaciones también podría estar equivocada, para la formación de la que proviene T. edmontoni (no se especifica de qué parte de la antigua formación de Edmonton proviene). T. edmontoni puede haber sido gravemente afectado; James Hopson, en 1975, pensó que podría ser una E. regalis joven , y Nicolas Campione también descubrió que su cráneo no podía diferenciarse de la E. regalis contemporánea en un estudio previo de 2009. E. annectens difiere de E. regalis por su cráneo más largo, más aplanado y menos robusto. Pero Brett-Surman consideró a E. regalis y E. annectens como posibles representantes masculinos y femeninos de la misma especie. Todos los especímenes de E. regalis, sin embargo, provienen de formaciones más antiguas que las de E. annectens .

E. saskatchewanensis se conoce a partir de cuatro o cinco individuos, la mayoría de los cuales están representados solo por cráneos. Solo se ha encontrado en la alineación del francés Maastrichtian Saskatchewan. Se diferencia de las otras dos especies por su menor tamaño. Poco se ha publicado sobre esta especie desde su descripción inicial, en comparación con las otras dos especies. El trabajo preliminar de Nicolas Campione mostró que probablemente era un sinónimo de E. annectens, pero se necesitan más estudios para confirmarlo o negarlo.

Además, hay muchos fósiles de Edmontosaurus que no han sido identificados por especie. Restos que no han sido atribuidos a una especie en particular (identificada como E. sp. ) Pueden extender el territorio anteriormente ocupado por el género hasta la Formación Prince Creek en Alaska y la Formación Javelina en Texas .

Paleoecología

El género Edmontosaurus es un género de amplia distribución temporal y espacial. Los depósitos donde se encontró se pueden dividir en dos grupos según su edad: las formaciones de Horseshoe Canyon y el río St. Mary por un lado, y las formaciones Frenchman, Hell Creek, Lance, Laramie y Scollard del 'otro . El primer y más antiguo período también se conoce como "Edmontoniano", mientras que el segundo, correspondiente a los depósitos más jóvenes, se conoce como "Lancien". Estos dos períodos informales tuvieron diferentes faunos de dinosaurios.

Paleoecología de Edmonton

El inicio del edmontoniano se define por la primera aparición de Edmontosaurus regalis en depósitos. Aunque a veces se considera que solo se remonta a principios de Maastrichtiano, la formación del Cañón de la Herradura cubre un período algo más largo. Los primeros depósitos datan de hace alrededor de 73 millones de años, por lo tanto, del final del Campaniano y el último de ellos hace 68,0 a 67,6 millones de años. Se ha encontrado Edmontosaurus regalis en la más antigua de las cinco capas de la Formación Horseshoe Canyon, pero falta en las demás. Casi tres cuartas partes de los especímenes de dinosaurios encontrados en las tierras baldías cerca de Drumheller , Alberta, parecen pertenecer al género Edmontosaurus . La Formación Horseshoe Canyon parece haber experimentado una fuerte influencia marina, debido a la invasión del Western Interior Seaway , el mar poco profundo que cubría el centro de América del Norte en la mayor parte del Cretácico. E. regalis compartió la escena con sus compatriotas Hadrosaurid Hypacrosaurus y Saurolophus , la hypsilophodonte Parksosaurus , dinosaurios con cuernos montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus la paquicefalosáurido Stegoceras , la anquilosáurido Euoplocephalus la nodosáurido edmontonia los ornithomimosauridés Ornithomimus y Struthiomimus , vario, pequeña poco conocida terópodos , como troodóntidos y dromeosáuridos y los tiranosáuridos Albertosaurus y Daspletosaurus . Edmontosaurus vivía en áreas costeras, mientras que Hypacrosaurus y Saurolophus vivían más tierra adentro. Edmontosaurus y Saurolophus no solían vivir juntos. El hábitat típico de los edmontosaurios en esta formación se ha descrito como las regiones cercanas a pantanos de cipreses calvos y ciénagas a lo largo de los deltas costeros. Pachyrhinosaurus también prefirió este hábitat a las llanuras aluviales donde vivían Hypacrosaurus , Saurolophus , Anchiceratops y Arrhinoceratops . La asociación Pachyrhinosaurus - Edmontosaurus en las regiones costeras del Edmontonian se encuentra hasta Alaska.

La paleoecología antigua

El Antiguo es el último período antes de la extinción de sus dinosaurios no aviares a finales del Cretácico. Edmontosaurus es uno de los dinosaurios más comunes de este período. Robert Bakker informa que representa hasta una séptima parte del número de grandes especímenes de dinosaurios de este período en la región; el número más grande (los cinco sextos) está compuesto por Triceratops . Las llanuras donde vivía la asociación Triceratops - Edmontosaurus , dominada por la primera, se extendían desde Colorado hasta Saskatchewan. Los dinosaurios fauna típicas formaciones habitadas Edmontosaurus en el antiguo también se incluye hypsilophodonte Thescelosaurus , pocos hadrosaurid Anatotitan , ceratópsidos pocos Nedoceratops (= "Diceratops") y Torosaurus la paquicefalosáurido Pachycephalosaurus y Stygimoloch los anquilosáuridos Ankylosaurus , terópodos Ornithomimus , Troodon y Tyrannosaurus .

La Formación Hell Creek, según la interpretación del afloramiento del área de Fort Peck en Montana, se considera una antigua llanura aluvial cubierta de bosques, que tenía un clima subtropical relativamente seco y poseía una gran variedad de plantas, como angiospermas arborescentes, coníferas. como cipreses calvos , helechos y árboles de ginkgo. La costa estaba a cientos de kilómetros al este. Allí se encontraban tortugas y varios mamíferos, árboles multituberculados y lagartos del tamaño del actual dragón de Komodo cazados. El Triceratops era el más abundante de los grandes dinosaurios y el Thescelosaurus el más abundante de los pequeños dinosaurios herbívoros. Los restos de edmontosaurios se han reunido aquí en las arenas de los canales, incluidos fósiles de individuos jóvenes de un metro de largo. Las acumulaciones de fósiles de edmontosaurios probablemente se deben a grupos en movimiento.

La Formación Lance, que aflora a unos 100  km al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, se considera un depósito de pantano similar a los de las llanuras costeras de Luisiana . Estaba más cerca de un gran delta que la Formación Hell Creek más al norte y recibió mucho más sedimento. De Araucarias y palmeras, plantas tropicales, que crecen en bosques caducifolios, flora de vegetación diferente de la llanura costera del norte. El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmeras enanas y helechos en las marismas, coníferas, fresnos , Cyclobalanopsis y arbustos en los bosques. Peces, salamandras, tortugas, lagartos, serpientes, pájaros y pequeños mamíferos convivían con los dinosaurios. Los pequeños dinosaurios no se encuentran aquí en una cantidad tan grande como en los sedimentos de Hell Creek, pero parece que Thescelosaurus una vez más ha sido relativamente abundante allí. El triceratops es conocido allí por muchos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de los individuos que se encuentran más al norte. El entrenamiento de Lance proporcionó dos "momias" de edmontosaurios.

Paleobiología

Cerebro y sistema nervioso

El cerebro de Edmontosaurus se ha descrito en varios artículos de estudios que utilizan modelos de la cavidad craneal. Se han estudiado los cerebros de E. annectens y E. regalis, así como de especímenes de los que aún no se conoce la especie. El cerebro no era particularmente importante para un animal de este tamaño. La longitud disponible para el cerebro es sólo aproximadamente una cuarta parte de la longitud del cráneo y varios modelos han encontrado un volumen endocraneal de 374 a 450 cm 3 . Sin embargo, hay que tener en cuenta que el cerebro sólo pudo haber ocupado el 50% de este espacio, estando el resto ocupado por la duramadre que rodea al cerebro. Por ejemplo, se estima que el cerebro del espécimen cuyo endocráneo medía 374 cm 3 solo tenía un volumen de 268 cm 3 . El cerebro tenía una estructura alargada y, al igual que en los animales distintos de los mamíferos, no tenía neocortices . Comme chez Stegosaurus , le tube neural était élargi au niveau des hanches, mais pas au même degré : l'espace endosacral du Stegosaurus était 20 fois le volume de son endocrâne tandis que l'espace endosacral de l' Edmontosaurus était seulement 2,59 fois mas importante.

Dieta

Adaptaciones alimentarias

Como todos los hadrosáuridos, Edmontosaurus era un gran herbívoro terrestre. Sus dientes crecían constantemente y eran reemplazados por conjuntos de dientes nuevos en constante desarrollo, solo un puñado de ellos en uso en un momento dado. Usaba su pico grande para cortar cualquier vegetación fresca, quizás pastando, quizás cerrando las mandíbulas en ramitas y ramas, tirando de la cabeza para recuperar las hojas y brotes más nutritivos. Como los dientes se implantaron fuera de la mandíbula, y en base a otros detalles anatómicos, se infirió que Edmontosaurus y la mayoría de los ornitisquios tenían estructuras similares a nuestras mejillas, dotadas o no de músculos, cuya función era mantener la comida en la boca. El área de alimentación del animal variaba desde el nivel del suelo hasta aproximadamente 4 metros de altura.

Antes de las décadas de 1960 y 1970, muchos creían que los hadrosáuridos como Edmontosaurus vivían en el agua y se alimentaban de plantas acuáticas. Un ejemplo de este tipo de interpretación es la de William Morris en los años Concibiendo al animal con un pico sin osificar. Luego imaginó que el animal tenía una dieta similar a la de algunos patos modernos, con un sistema de filtración de moluscos y crustáceos acuáticos y rechazo del agua a través de ranuras en forma de V a lo largo del lado interno de la parte superior del pico. Esta interpretación del pico fue rechazada porque los surcos y crestas de los picos de los edmontosaurios se parecen más a los de los picos de las tortugas herbívoras que a las estructuras flexibles que se ven en las aves que se alimentan por filtración.

El principal modelo actual de cómo se alimentan los hadrosáuridos fue presentado en 1984 por el paleontólogo David B. Weishampel . Propuso que la estructura del cráneo permitía el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior y la posible extensión de los huesos de la mandíbula superior con los dientes cuando la boca estaba cerrada. Los dientes de la mandíbula superior aplastaron las verduras contra los dientes de la mandíbula inferior como escofinas. Este tipo de movimiento es análogo al de la masticación en los mamíferos, aunque tiene lugar en un entorno completamente diferente. Una prueba importante a favor del modelo imaginado por Weishampel es la orientación de los arañazos en los dientes, reflejando los movimientos de ida y vuelta de la mandíbula. Otros movimientos podrían haber producido rasguños similares, como movimientos entre ellos de los huesos de las dos mitades de la mandíbula inferior. No todos los movimientos posibles se han examinado utilizando las técnicas modernas actuales.

Weishampel desarrolló su modelo mediante simulación por computadora. Natalia Rybczynski y sus colegas actualizaron este trabajo con un modelo de animación tridimensional mucho más sofisticado, el escaneo de un cráneo de E. regalis usando láseres. Pudieron reproducir los movimientos propuestos por Weishampel con su sistema de estudio, pero pudieron ver que eran necesarios movimientos secundarios entre otros huesos, con separaciones de como máximo 1,3 a 1,4 centímetros entre algunos huesos durante el ciclo de masticación. Rybczynski y sus colegas no estaban convencidos de que el modelo Weishampel fuera viable, pero encontraron varias mejoras en su animación. Las mejoras planificadas incluyen la incorporación de tejidos blandos y de desgaste de los dientes y marcas de arañazos, que deberían limitar mejor el movimiento. Señalan que hay varias otras hipótesis para probar de la misma manera. Un nuevo trabajo de Casey Holliday y Lawrence Witmer encontró que los ornitópodos como Edmontosaurus no tenían los tipos de articulaciones de los huesos del cráneo que se encuentran en los animales modernos que se sabe que tienen los llamados cráneos cinéticos (cráneos que permiten el movimiento entre los huesos que lo componen), como escamatas y pájaros. Creen que lo que se había interpretado como articulaciones que permitían el movimiento de los huesos del cráneo del dinosaurio eran en realidad áreas de crecimiento de cartílago de los huesos.

El diseño de un cráneo con huesos soldados entre sí fue impugnado en 2009 por Vincent Williams y sus colegas. Refiriéndose a las microtrazas encontradas en los dientes, encontraron cuatro tipos diferentes de rasguños. Se ha interpretado que el tipo más común es el resultado de un movimiento oblicuo y no un simple movimiento hacia arriba y hacia abajo o de adelante hacia atrás, que es más consistente con el modelo de Weishampel. Se cree que este movimiento fue el principal movimiento para moler alimentos. Se han interpretado otros dos tipos de rascado como resultado del movimiento hacia adelante o hacia atrás de la mandíbula. El último tipo es variable y probablemente se deba a la apertura de las mandíbulas. La combinación de estos movimientos es más compleja de lo que se predijo anteriormente. Debido a que los rayones superan a las microtrazas, Williams et al. Sugirieron que Edmontosaurus se alimenta en altura ( pastoreo ) y no a nivel del suelo ( navegador ), lo que se puede ver por el bajo número de rayones debido al consumo de materiales abrasivos como plantas ricas en sílice. tales como colas de caballo y tierra que se ingiere accidentalmente mientras pasta al nivel del suelo.

La descripción de la presencia de gastrolitos en el estómago de un Claosaurus parece basarse en un probable doble error. En primer lugar, este espécimen ahora se considera un Edmontosaurus annectens . Barnum Brown, quien descubrió el espécimen en 1900, lo clasificó como Claosaurus porque E. annectens se consideraba una especie de Claosaurus en ese momento. Además, es probable que los gastrolitos fueran, de hecho, grava lavada allí durante el entierro del cadáver.

Contenido digestivo

Es posible que las dos "momias" recolectadas por el equipo de Sternberg todavía tengan el contenido de su tracto digestivo. Charles H. Sternberg informó de la presencia de tal contenido carbonizado en el espécimen del Museo Americano de Historia Natural, pero este material nunca ha sido descrito. Se han descrito las plantas encontradas en el espécimen del Museo Senckenberg, pero su descripción ha resultado difícil de interpretar. Las plantas encontradas incluyen agujas de la conífera Cunninghamites elegans , ramitas de coníferas y árboles de hoja caduca, y muchas semillas y frutos pequeños. Su descripción en 1922 fue objeto de un debate en la revista en lengua alemana Paläontologische Zeitschrift . Kräusel, que había descrito los materiales, consideró que eran el contenido del intestino del animal, mientras que Abel no podía descartar que las plantas fueran arrastradas al cadáver después de la muerte del animal.

En ese momento, los hadrosáuridos se consideraban animales acuáticos, y Kräusel dice que los resultados encontrados para este espécimen no descartan que los hadrosáuridos comieran plantas acuáticas. Estos hallazgos tuvieron poco impacto en los autores de habla inglesa, aparte de quizás una breve mención de la posible doble vida acuático-terrestre de estos animales, hasta que John Ostrom reconsideró las causas en un artículo de la antigua concepción de los hadrosáuridos como animales acuáticos. En lugar de intentar adaptar el descubrimiento al modelo acuático, utilizó este último como evidencia de que los hadrosáuridos eran herbívoros terrestres. Aunque su concepción de los hadrosáuridos como animales terrestres ha sido generalmente aceptada, las plantas fósiles de Senckenberg dejan lugar a dudas. Kenneth Carpenter sugirió que en realidad pueden representar el contenido de los intestinos de un animal hambriento y no una dieta típica. Otros autores han señalado que, debido a que los fósiles de plantas se han eliminado de su contexto original en la muestra y se han preparado en gran medida, ya no es posible dar seguimiento al trabajo original, dejando abierta la posibilidad de que las plantas hayan sido arrastradas. con los escombros.

Se estudiaron la dieta y la fisiología de Edmontosaurus utilizando isótopos estables de carbono y oxígeno almacenados en el esmalte dental . Cuando comen, beben o respiran, los animales absorben carbono y oxígeno, que se incorporan a los huesos. Las proporciones de los isótopos de estos dos elementos están determinadas por diversos factores internos y externos, como el tipo de plantas consumidas, la fisiología del animal, la salinidad del medio y el clima. Si las proporciones isotópicas de los fósiles no se alteran por la fosilización y cambios posteriores, se pueden estudiar para obtener información sobre las condiciones de vida originales; Los animales de sangre caliente tendrán composiciones isotópicas diferentes a las de su entorno, los animales que se alimentan de ciertos tipos de plantas o utilizan ciertos procesos digestivos tendrán composiciones isotópicas distintas, etc. En general, el esmalte dental se utiliza para estos estudios porque la estructura del mineral que lo compone es la más resistente a los cambios químicos en el esqueleto.

Un estudio de 2004 de Kathryn Thomas y Sandra Carlson utilizó los dientes de la mandíbula superior de tres individuos considerados juveniles, subadultos y adultos de la Formación Hell Creek en el condado de Corson , Dakota del Sur. En este estudio, se tomaron muestras de diferentes dientes en una columna dental utilizando múltiples microagujeros. Este método tiene la ventaja de determinar las variaciones de los isótopos contenidos en los dientes en breves períodos de tiempo. A partir de este trabajo, parece que se puede concluir que los dientes de los edmontosaurios tardaron unos ocho meses en formarse, siendo la formación algo más rápida en los edmontosaurios jóvenes. Los dientes de estos tres individuos parecen mostrar variaciones en las proporciones de isótopos de oxígeno que podrían corresponder a cambios en climas cálidos y secos o fríos y húmedos; Thomas y Carlson consideraron la posibilidad de que estos animales hubieran migrado, pero prefirieron favorecer la hipótesis de variaciones estacionales locales porque la migración probablemente habría llevado a una homogeneización de las proporciones, muchos animales migraron para permanecer en rangos específicos de temperatura o cerca de fuentes de alimentos específicas.

También se encontró que estos edmontosaurios tenían concentraciones isotópicas mayores que las del medio ambiente para el carbono, que en los mamíferos modernos se interpretaría como animales con una dieta C3 mixta basada en plantas (la mayoría de las plantas) y de plantas C4 (pastos), pero plantas C4 eran extremadamente raros en el Cretácico Superior, quizás incluso completamente ausentes. Thomas y Carlson plantearon varias hipótesis para explicar esta situación, la más probable que incluya una dieta rica en gimnospermas , un alto consumo de sal (plantas que crecen en áreas costeras adyacentes a la vía marítima interior occidental) y una diferencia fisiológica entre dinosaurios y mamíferos para formar tejidos. . También es posible una combinación de estos factores.

Patologías y salud

En 2003, se proporcionó evidencia de la existencia de tumores, como hemangiomas , fibromas desmoplásicos , cánceres metastatizados y osteoblastomas en huesos de Edmontosaurus . Rothschild y los demostró en vértebras de dinosaurios mediante tomografía computarizada y fluoroscopia . También se ha demostrado que varios otros hadrosáuridos, como Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus, son portadores de tales enfermedades. Si bien estos estudios han incluido más de 10,000 fósiles, estos tumores solo se han encontrado en Edmontosaurus y géneros estrechamente relacionados. No se sabe si estos tumores fueron causados ​​por factores ambientales o una predisposición genética.

También se encontraron casos de osteocondrosis en Edmontosaurus . Esta patología, que resulta de la sustitución anormal de los cartílagos articulares por tejido óseo durante el crecimiento, se encontró en el 2,2% de los 224 huesos de los dedos de los pies. Se desconoce la causa de esta situación. Se han propuesto varios orígenes posibles: predisposición genética, trauma, dieta, trastornos circulatorios, exceso de hormonas tiroideas, deficiencias en factores de crecimiento ...

En los dinosaurios, la osteocondrosis (como los tumores) se ha encontrado con mayor frecuencia en los hadrosáuridos.

Locomoción

Al igual que con otros hadrosáuridos, se cree que Edmontosaurus era un bípedo facultativo que, mientras pasaba la mayor parte del tiempo a cuatro patas, podía pararse sobre sus patas traseras cuando era necesario. Es probable que permanezca a cuatro patas cuando esté parado o que se mueva lentamente y se ponga sobre sus patas traseras solo para moverse más rápido. La investigación de modelos informáticos en 2007 sugiere que Edmontosaurus podría correr rápido, quizás hasta 45  km / h . Simulaciones posteriores realizadas con un espécimen subadulto estimado en 715  kg de peso durante su vida produjeron un modelo que podía caminar, correr a cuatro patas o sobre sus patas traseras, saltar con ambos pies, trotar o galopar. Los investigadores descubrieron para su sorpresa que el paso más rápido era el salto tipo canguro con ambos pies y una velocidad máxima de 62  km / h, lo que parece poco probable debido al tamaño del animal y la falta de rastros fósiles encontrados. Por tanto, este resultado se interpretó como un signo de inexactitud en la simulación. Los pasos más rápidos fuera del salto fueron galopar ( 57  km / h ) y correr sobre sus patas traseras (velocidad máxima simulada de 50  km / h ). Tenían una baja preferencia por correr en posición bípeda como la opción más probable para sus movimientos de alta velocidad, pero no descartaron el movimiento cuadrúpedo rápido.

On a longtemps pensé qu'ils étaient des animaux aquatiques ou semi-aquatiques, mais les hadrosauridés n'étaient pas mieux adaptés à l'eau que d'autres dinosaures (en particulier les théropodes qu'on considérait autrefois comme incapables de poursuivre les hadrosauridés en el agua). Los hadrosáuridos tenían manos delgadas con dedos cortos, lo que hacía que sus extremidades anteriores fueran ineficaces para impulsarse a través del agua y la cola no era mucho más útil debido a los tendones osificados que aumentaban su rigidez y poco desarrollo de las colas. necesitaba mover la cola de lado a lado.

Relaciones con los terópodos

Edmontosaurus vivió aproximadamente al mismo tiempo y en los mismos lugares que Tyrannosaurus, y un espécimen adulto de E. annectens que se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver muestra signos de una mordedura de terópodo en la cola. Las apófisis espinosas de la decimotercera a la decimoséptima vértebra caudal están dañadas, lesiones compatibles con ataque desde la parte posterior derecha del animal. Un proceso se ha cortado parcialmente y los otros están deformados; tres de ellos tienen marcas visibles de mordeduras. La parte superior de la cola tenía al menos 2,90 metros de altura y la única especie conocida de terópodo en este nivel estratigráfico lo suficientemente grande para llevar a cabo tal ataque es el T. rex . Los huesos sanaron parcialmente, pero el animal murió antes de que desaparecieran por completo los rastros del ataque. Los huesos también muestran signos de infección. Kenneth Carpenter, que ha estudiado el esqueleto, señaló que también parece haber tenido una fractura curada en la cadera izquierda antes de este ataque porque está mejor curada. Sugirió que este edmontosaurio era una presa fácil, ya que podría haber cojeado después de la primera herida. Mientras sobrevivía al ataque, Carpenter sugirió que podría haber maniobrado o correr más rápido que su atacante, o que el daño en su cola se debió al hecho de que había usado su cola como arma contra el tiranosaurio.

Otro espécimen de E. annectens que mide 7,60 metros de largo y que se encuentra en Dakota del Sur muestra signos de picaduras de pequeños terópodos en su mandíbula inferior. Algunas picaduras se han curado parcialmente. Michael Triebold, discutiendo informalmente este espécimen, propuso un escenario donde pequeños terópodos atacaron al edmontosaurio en la garganta; Según los informes, el animal sobrevivió al ataque inicial, pero sucumbió a las heridas poco después. Algunos depósitos de edmontosaurios corresponden a fosas comunes. Las marcas de mordeduras de Albertosaurus y Saurornitholestes son comunes en un sitio en Alberta. Daspletosaurus también se alimentaba de Edmontosaurus y Saurolophus , otro hadrosáurido, en otro lugar de Alberta.

Comportamiento social

Se conocen grandes depósitos de edmontosaurios y el tamaño de estos depósitos sugiere que estos animales eran gregarios. Cuatro sitios que contienen restos de edmontosaurios se identifican en un directorio de depósitos de fósiles: en Alaska (Formación Prince Creek), Alberta (Formación Cañón Horseshoe), Dakota del Sur (Formación Hell Creek) y Wyoming (Formación Lance). Un lecho de edmontosaurios de la Formación Lance en el este de Wyoming cubre más de un kilómetro cuadrado, los huesos de Edmontosaurios son más abundantes en 40  hectáreas en este sitio. Se estima que entre 10.000 y 25.000 el número de edmontosaurios presentes allí.

A diferencia de muchos otros hadrosáuridos, Edmontosaurus no tenía una cresta ósea. Sin embargo, podría tener estructuras blandas muy notables en la cabeza: el hueso que rodea las aberturas nasales tenía muescas profundas y estas cavidades parecen haber servido como bolsas de aire, tal vez sirviendo como una señal visual y auditiva. Edmontosaurus pudo haber presentado un dimorfismo sexual, pues se han encontrado formas óseas más o menos robustas pero no se ha establecido que esto esté ligado a un dimorfismo sexual.

Debido a su amplia distribución, desde Alaska hasta Colorado, incluidas las áreas polares que tuvieron poca luz durante gran parte del año, se considera que Edmontosaurus ha sido un animal migratorio. Un estudio sobre la migración de los dinosaurios realizado por Phil R. Bell y Eric Snively estimó que E. regalis podía viajar 2.600  km de ida y vuelta por año siempre que tuviera suficiente cantidad de comida y grasa. Tal viaje requirió una velocidad promedio de caminata de aproximadamente 2 a 10 kilómetros por hora y podría haberse realizado desde Alaska hasta Alberta. Esta posible migración de edmontosaurios contrasta con muchos otros dinosaurios, como terópodos, saurópodos y anquilosaurios, que Bell y Snively creen que pudieron pasar el invierno .

En la cultura popular

Videojuegos

Galería

Bibliografía

Documento utilizado para redactar el artículo : documento utilizado como fuente para este artículo.

Artículos

Obras

Ver también

Referencias taxonómicas

Notas y referencias

(fr) Este artículo está tomado parcial o totalmente del artículo de Wikipedia en inglés titulado "  Edmontosaurus  " ( consulte la lista de autores ) .

Referencias

  1. Lambe 1917 , p.  65–73.
  2. Lambe 1920 , p.  1-79.
  3. Gilmore 1924 , p.  13-26.
  4. Sternberg 1926 , p.  77–84.
  5. Lull y Wright 1942 , p.  50–93.
  6. GLUT 1997 , p.  389–396.
  7. Lambert y el Diagram Group 1990 , p.  60.
  8. (en) John R. Horner , Weishampel, David B .; y Forster, Catherine A, The Dinosauria , Berkeley, University of California Press,2004, 2ª  ed. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , "Hadrosauridae" , pág.  438–463
  9. (en) A. Prieto-Marquez , GM Erickson et JA Ebersole , «  A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of 'duck-billed' dinosaurs  » , Journal of Vertebrate Paleontology , Vuelo.  36, n o  22016, e1054495 ( DOI  10.1080 / 02724634.2015.1054495 )
  10. (en) P. Cruzado-Caballero y JE Powell. 2017. Bonapartesaurus rionegrensis, un nuevo dinosaurio hadrosaurino de América del Sur: implicaciones para las relaciones filogenéticas y biogeográficas con América del Norte. Revista de Paleontología de Vertebrados 37 (2): e1289381: 1-16
  11. (en) Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  225
  12. (en) Frederic A. Lucas , "  El dinosaurio Trachodon annectens  " , Smithsonian Varios Colecciones , vol.  45,2004, p.  317–320
  13. (en) William J. Morris , “  cuentas de dinosaurios hadrosaurios - morfología y función  ” , Las contribuciones en Ciencias (Museo del condado de Los Ángeles de la historia natural) , vol.  193,1970, p.  1-14
  14. (en) Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  151-164
  15. Lull y Wright 1942 , p.  110-117.
  16. (en) James A. Hopson , “  La evolución de las estructuras de visualización craneales en los dinosaurios hadrosaurios  ” , Paleobiology , vol.  1, n o  1,1975, p.  21–43
  17. (en) Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  128-130
  18. (en) Kathryn J. Stanton Thomas et y Carlson, Sandra J., "  Análisis isotópico a microescala δ 18 O y δ 13 C de una serie ontogenética del dinosaurio hadrosáurido Edmontosaurus : implicaciones para la fisiología y la ecología  " , Paleogeografía, Paleoclimatología y Paleoecología , vol.  206, n o  20042004, p.  257–287 ( DOI  10.1016 / j.palaeo.2004.01.007 )
  19. (en) John H. Ostrom , "  Una reconsideración de la paleoecología de los dinosaurios hadrosaurianos  " , American Journal of Science , vol.  262,1964, p.  975–997 ( DOI  10.2475 / ajs.262.8.975 )
  20. (en) Peter M. Galton , "  La postura de los dinosaurios hadrosaurianos  " , Journal of Paleontology , vol.  44, n o  3,1970, p.  464-473
  21. (en) Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  98-110
  22. (en) Henry Fairfield Osborn , “  La epidermis de un dinosaurio iguanodont  ” , Ciencia , vol.  29, n o  750,1909, p.  793–795 ( PMID  17787819 , DOI  10.1126 / science.29.750.793 )
  23. (in) Henry Fairfield Osborn , "  integumento de los dinosaurios iguanodont Trachodon  " , Memorias de la American Museum of Natural History , vol.  1,1912, p.  33–54 ( leer en línea [PDF] (muy grande; 76,048 kb), consultado el 8 de marzo de 2009 )
  24. (en) "  Momia dinosaurio sin Velo  " , National Geographic News ,3 de diciembre de 2007( leído en línea , consultado el 3 de diciembre de 2007 )
  26. (en) Phillip L. Manning y Morris, Peter M.; McMahon, Adam; Jones, Emrys; Gize, Andy; Macquaker, Joe HS; Wolff, G.; Thompson, Anu; Marshall, Jim; Taylor, Kevin G.; Lyson, Tyler; Gaskell, Simon; Reamtong, Onrapak; Vendedores, William I.; van Dongen, Bart E.; Buckley, Mike; y Wogelius, Roy A., “  Estructura y química de tejidos blandos mineralizados en un hadrosaurio momificado de la Formación Hell Creek, Dakota del Norte (EE.UU.)  ” , Actas de la Royal Society B , vol.  276, n o  1672,2009, p.  3429–3437 ( PMID  19570788 , PMCID  2817188 , DOI  10.1098 / rspb.2009.0812 )
  27. (en) Kenneth carpintero , Cuarto Simposio sobre Ecosistemas Terrestres Mesozoico, Drumheller, 10-14 de agosto de, de 1987 , 3 , de Medicine Hat, Alberta, Royal Tyrrell Museum,1987( ISBN  0-7732-0047-9 ) , “ Importancia paleoecológica de las sequías durante el Cretácico Superior del Interior Occidental” , p.  42–47
  28. (en) Kenneth carpintero , "  ¿Cómo hacer un fósil: parte 2 - momias dinosaurio y otros tejidos blandos  " , El Diario de Ciencias paleontológicos , vol.  en línea,2007( lea en línea [PDF] , consultado el 8 de marzo de 2009 )
  29. (en) Robert T. Bakker , las herejías dinosaurio: Nuevas teorías abrir el misterio de los dinosaurios y su extinción , Nueva York, William Morrow,1986, bolsillo ( ISBN  978-0-8217-2859-8 , LCCN  88050951 ) , “El caso de la mano del pico de pato” , pág.  146-159
  30. (en) John R. Horner , "  Un volante epidérmico" segmentado "en una especie de dinosaurio hadrosaurio  " , Journal of Paleontology , vol.  58, n o  1,1984, p.  270-271
  31. (en) Tyler R. Lyson y Hanks, H. Douglas; y Tremain, Emily S., "  Nuevas estructuras de piel de un Edmontosaurus juvenil del Cretácico tardío de Dakota del Norte  " , Resúmenes con programas - Sociedad Geológica de América , vol.  35, n o  22003, p.  13 ( leído en línea , consultado el 8 de marzo de 2009 )
  32. (en) Terry A. Puertas y Sampson, Scott D., “  Una nueva especie de Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) a partir de finales de la formación Campanian Kaiparowits, el sur de Utah, EE.UU.  ” , Zoological Journal of the Linnean Society , vol .  151, n o  22007, p.  351–376 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2007.00349.x )
  33. (en) Godefroit, P.; Bolotsky, YL; Lauters, P. (2012). Joger, Ulrich, ed. "Un nuevo dinosaurio saurolophine del último Cretácico del Lejano Oriente de Rusia". PLoS ONE 7 (5): e36849. DOI : 10.1371 / journal.pone.0036849 . PMC 3364265 . PMID 22666331
  34. (en) David B. Weishampel y Horner, Jack R., The Dinosauria , Berkeley, University of California Press,1990, 1ª  ed. ( ISBN  0-520-06727-4 ) , "Hadrosauridae" , pág.  534–561
  35. (in) Campione, N. & Evans, DC "  Crecimiento y cambio craneal en Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implicaciones para la última diversidad de megaherbívoros del Cretácico en América del Norte  " , PLoS ONE , vol.  6, n o  9,2011( DOI  10.1371 / journal.pone.0025186 , leer en línea , visitada 1 st de junio de 2,014 )
  36. (en) Michael K. Brett-Surman , una revisión de la Hadrosauridae (Reptilia: Ornitisquia) y su evolución durante el Campaniano y Maastrichtiano , Washington, DC, la Universidad George Washington,1989
  37. (en) Benjamin S. Creisler , Cuernos y picos: dinosaurios ceratopsianos y ornitópodos , Bloomington e Indianápolis, Indiana University Press,2007( ISBN  0-253-34817-X ) , “Descifrando pico de pato: una historia en nomenclatura” , p.  185–210
  38. (en) Edward Drinker Cope , "  Suplemento a la sinopsis de las extintas Batrachia y Reptilia de América del Norte  " , American Philosophical Society, Proceedings , vol.  12, n o  86,1871, p.  41–52
  39. (in) Edward Drinker Cope , "  Informe sobre la estratigrafía y la paleontología de vertebrados del Plioceno del norte de Colorado  " , Informe anual del Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de Estados Unidos , vol.  1,1874, p.  9-28
  40. (en) Kenneth Carpenter, y y Young, D. Bruce, “  dinosaurios cretácicos tardías de la cuenca de Denver, Colorado  ” , Rocky Mountain Geology , vol.  37, n o  22002, p.  237-254
  41. (in) Edward Drinker Cope , "  Informe sobre la paleontología de vertebrados de Colorado  " , Informe anual del Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de los Estados Unidos , vol.  2,1874, p.  429-454
  42. (en) Lawrence M. Lambe , "  Somos vertebrados del Cretácico medio del Territorio del Noroeste. 2. Nuevos géneros y especies de la serie Belly River (Cretácico medio).  » , Contribuciones a la paleontología canadiense , vol.  3,1902, p.  25–81
  43. Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  220-221 .
  44. (en) Othniel Charles Marsh , "  Aviso de nuevos reptiles de la Formación Laramie  " , American Journal of Science , vol.  43,1892, p.  449-453
  45. (en) Othniel Charles Marsh , "  Restauraciones de Claosaurus y Ceratosaurus  " , American Journal of Science , vol.  44,1892, p.  343-349
  46. (en) John B. Hatcher , "  El género y la especie del pantano de Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae)  " , Anales del Museo Carnegie, de 14 , vol.  1,1902, p.  377-386
  47. (en) Charles W. Gilmore , "  es el género Trachodon  " , Science , vol.  41, n o  1061,1915, p.  658–660 ( PMID  17747979 , DOI  10.1126 / science.41.1061.658 )
  48. (en) MA Norell , Descubriendo dinosaurios en el Museo Americano de Historia Natural , Nueva York, Knopf,1995, 1 st  ed. ( ISBN  978-0-679-43386-6 , LCCN  94046225 ) , pág.  154-155
  49. (en) Cristiano Dal Sasso , Dinosaurios de Italia , Bloomington e Indianapolis, Indiana University Press,2004, 213  p. ( ISBN  978-0-253-34514-1 , LCCN  2004014815 , leer en línea ) , pág.  112
  50. (en) Lawrence M. Lambe , “  Un nuevo género y especie de hadrosaur crestless de la Formación Edmonton de Alberta  ” , The Ottawa naturalista , vol.  31, n o  7,1917, p.  65–73 ( leer en línea [PDF] (volumen completo, 18 mb), consultado el 8 de marzo de 2009 )
  51. (en) Lawrence M. Lambe , "  El manus en un espécimen de Trachodon de la Formación Edmonton de Alberta  " , The Ottawa Naturalist , vol.  27,1913, p.  21-25
  52. (en) Lawrence M. Lambe , "  En la extremidad anterior de un dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, y un nuevo género de Ceratopsia Sami desde el horizonte, con comentarios sobre el tegumento de algunos dinosaurios herbívoros del Cretácico  " , El naturalista de Ottawa , vol.  27,1914, p.  129-135
  53. (en) Michael K. Brett-Surman , La anatomía apendicular de los dinosaurios hadrosaurianos , Berkeley, Universidad de California,1975
  54. (en) Michael K. Brett-Surman , "  Filogenia y paleobiogeografía hadrosaurio de dinosaurios  " , Nature , vol.  277, n o  5697,1979, p.  560-562 ( DOI  10.1038 / 277560a0 )
  55. (en) Donald F. Glut , The New Dinosaur Dictionary , Secaucus, Nueva Jersey, Citadel Press,mil novecientos ochenta y dos( ISBN  978-0-8065-0782-8 ) , pág.  49, 53
  56. (en) David Lambert , A Field Guide to Dinosaurs , Nueva York, Avon Books,1983, 1 st  ed. , 256  p. , bolsillo ( ISBN  978-0-380-83519-5 , LCCN  83002820 ) , pág.  156–161
  57. (en) Ralph E. Chapman , dinosaurio Sistemática: perspectivas y enfoques , Cambridge, Cambridge University Press ,1990, 356  p. ( ISBN  978-0-521-43810-0 , leído en línea ) , “Observaciones morfométricas sobre ornitópodos hadrosáuridos” , p.  163-177
  58. (en) Olshevsky George. , Una revisión de la Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluyendo la Crocodilia avanzada , San Diego, Publicaciones que requieren investigación,1991
  59. Futura-Planète , “¡Un dinosaurio momificado! "
  60. "Edmontosaurus Dakota. El dinosaurio momificado "
  61. AFP, La Croix , "En el Museo de París, el arte y la forma de" reensamblar "un dinosaurio" , 14/03/2018
  62. Exposición "Un T. rex en París" , Museo Nacional de Historia Natural, París
  63. (en) Kraig Derstler , Los Dinosaurios de Wyoming , Asociación geológica Wyoming,1994, "Dinosaurios de la Formación Lance en el este de Wyoming" , p.  127-146
  64. Campione, NE (2009). "Variación craneal en Edmontosaurus (Hadrosauridae) del Cretácico tardío de América del Norte". Convención Paleontológica de América del Norte (NAPC 2009): Resúmenes , p. 95a.
  65. (en) Anna K. Behrensmeyer , "  Evolución de Ecosistemas Terrestres bonebed base de datos  " [PDF] , bonebeds: Génesis, Análisis e Importancia paleobiológicas , University of Chicago Press,2007(consultado el 7 de diciembre de 2008 )
  66. (en) David B. Weishampel , Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loueff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, diputada de Elizabeth; y Noto, Christopher N., The Dinosauria , Berkeley, University of California Press,2004, 2ª  ed. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , "Distribución de dinosaurios" , pág.  517-606
  67. (en) Peter Dodson , La cuernos dinosaurios: Una historia natural , Princeton, Princeton University Press ,1996, 360  p. ( ISBN  978-0-691-05900-6 , OCLC  60183976 , leer en línea ) , pág.  14-15
  68. (en) Robert M. Sullivan , Vertebrados del Cretácico Tardío del Interior Occidental , Albuquerque, Nuevo México, Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México2006( leer en línea [PDF] ) , "La" edad "de los vertebrados terrestres de Kirtland: composición de la fauna, posición temporal y correlación bioestratigráfica en el Cretácico Superior no marino del oeste de América del Norte" , pág.  7-29
  69. (en) XC. Wu y Brinkman, DB; Eberth, DA; y Braman, DR, “  Un nuevo dinosaurio ceratópsido (Ornithischia) de la Formación Horseshoe Canyon más alta (Maastrichtian superior), Alberta, Canadá  ” , Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra , vol.  44, n o  9,2007, p.  1243–1265 ( DOI  10.1139 / E07-011 )
  70. (en) David A. Eberth , "  Revisión y comparación de la estratigrafía y arquitectura estratigráfica de Belly River y Edmonton Group Group en las llanuras del sur de Alberta  " , Programas y resúmenes de la Convención del Jubileo de Diamante de la Sociedad Canadiense de Geología del Petróleo , Vol.  117,2002, (cd) ( leer en línea [PDF] , consultado el 8 de marzo de 2009 )
  71. (en) Dale A. Russell , una odisea en el tiempo: Dinosaurios de América del Norte , Minocqua, Wisconsin, NorthWord Press, Inc.,1989( ISBN  978-1-55971-038-1 ) , pág.  170-171
  72. (en) Dale A. Russell y Chamney y, TP, "  Notas sobre la Bioestratigrafía de las faunas de dinosaurios y microfósiles en la Formación Edmonton (Cretácico), Alberta  " , Museo Nacional de Historia Natural Papeles Canadá , vol.  35,1967, p.  1-35
  73. (en) Thomas M. Lehman , Mesozoico Vertebrados Vida , Bloomington e Indianapolis, Indiana University Press,2001, 577  p. ( ISBN  978-0-253-33907-2 , LCCN  00053534 ) , “Provincialidad de dinosaurios del Cretácico tardío” , p.  310–328
  74. Bakker, Robert T. (1986). Las herejías de los dinosaurios . pag.  438 .
  75. (en) Phillip Bigelow, "  Cretácico" Facies de fauna de Hell Creek "; Late Maastrichtian  ” (consultado el 7 de agosto de 2010 )
  76. Russell, Dale A. (1989). Una odisea en el tiempo: dinosaurios de América del Norte . pag.  175–180
  77. Russell, Dale A. (1989). Una odisea en el tiempo: dinosaurios de América del Norte . pag.  180-181
  78. (en) Othniel Charles Marsh , "  El cráneo y el cerebro de Claosaurus  " , American Journal of Science , vol.  45,1893, p.  83–86
  79. (en) Othniel Charles Marsh , Decimosexto informe anual del Servicio Geológico de los Estados Unidos al Secretario del Interior, 1894-1895: Parte 1 , Washington, DC, Servicio Geológico de los Estados Unidos,1896( leer en línea ) , "Los dinosaurios de América del Norte" , pág.  133–244
  80. (en) Barnum Brown , "  Anchiceratops , un nuevo género de dinosaurios cornudos del Cretácico de Edmonton de Alberta, con discusiones sobre la cresta ceratopsiana y los moldes cerebrales de Anchiceratops y Trachodon  " , Boletín del Museo Americano de Historia Natural , vol.  33,1914, p.  539–548
  81. Lull, Richard Swann; y Wright, Nelda E. (1942). Dinosaurios hadrosaurianos de América del Norte . pag.  122-128 .
  82. (en) Harry J. Jerison y Horner, John R.; y Horner, Celeste C. "  Cerebros anteriores de dinosaurios  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  21, n o  3, Suppl.,2001, p.  64A
  83. (en) Peter M. Galton , "  Las mejillas de los dinosaurios ornitisquios  " , Lethaia , vol.  6,1973, p.  67–89 ( DOI  10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x )
  84. Fastovsky, DE y Smith, JB (2004). "Paleoecología de dinosaurios". La Dinosauria . pag.  614-626 .
  85. (en) Paul M. Barrett , “  La dieta de los dinosaurios avestruz (Theropoda: Ornithomimosauria)  ” , Paleontología , vol.  48, n o  22005, p.  347–358 ( DOI  10.1111 / j.1475-4983.2005.00448.x )
  86. (en) David B. Weishampel , Evolución de la mecánica de la mandíbula en dinosaurios ornitópodos , Berlín; Nueva York, Springer-Verlag,1984( ISBN  0-387-13114-0 , ISSN  0301-5556 , PMID  6464809 )
  87. (en) Natalia Rybczynski y Tirabasso, Alex; Bloskie, Paul; Cuthbertson, Robin; y Holliday, Casey, “  Un modelo de animación tridimensional de Edmontosaurus (Hadrosauridae) para probar hipótesis de masticación  ” , Palaeontologia Electronica , vol.  11, n o  22008, publicación en línea ( leído en línea , consultado el 10 de agosto de 2008 )
  88. (en) Casey M. Holliday y y Witmer, Lawrence M., "  kinesis craneal en dinosaurios: articulaciones intracraneales, músculos transportador, y su significado para craneal Evolución y función en diápsidos  " , Journal of paleontología vertebrada , vol.  28, n o  4,2008, p.  1073–1088 ( DOI  10.1671 / 0272-4634-28.4.1073 )
  89. (en) Vincent S. Williams y Barrett, Paul M.; y Purnell, Mark A., "  Análisis cuantitativo del microdesgaste dental en dinosaurios hadrosáuridos y las implicaciones para las hipótesis de la mecánica de la mandíbula y la alimentación  " , Actas de la Academia Nacional de Ciencias , vol.  106, n o  27,2009, p.  11194–11199 ( PMID  19564603 , PMCID  2708679 , DOI  10.1073 / pnas.0812631106 )
  90. (en) Charles H. Sternberg , "  Un nuevo Trachodon de los Laramie Beds del condado de Converse, Wyoming  " , Science , vol.  29, n o  749,1909, p.  753–54
  91. (en) Philip J. Currie , Sexto Simposio sobre Mesozoico Ecosistemas Terrestres y Biota, artículos cortos , Beijing, China Ocean Press,1995, 250  p. ( ISBN  978-7-5027-3898-3 ) , "Contenido" estomacal "de un hadrosáurido de la Formación Dinosaur Park (Campaniano, Cretácico Superior) de Alberta, Canadá" , pág.  111-114
  92. (de) R. Kräusel , “  Die Nahrung von Trachodon  ” , Paläontologische Zeitschrift , vol.  4,1922, p.  80
  93. (De) O. Abel , "  Diskussion zu den Vorträgen R. Kräusel y F. Versluys  " , Paläontologische Zeitschrift , vol.  4,1922, p.  87
  94. (en) GR Wieland , "  Alimentación de dinosaurios  " , Science , vol.  61, n o  1589,1925, p.  601–603 ( PMID  17792714 , DOI  10.1126 / science.61.1589.601 )
  95. (en) Justin S. Tweet y Chin, Karen; Braman, Dennis R.; y Murphy, Nate L., “  Probable contenido intestinal dentro de un espécimen de Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) de la formación del río Judith del Cretácico superior de Montana  ” , PALAIOS , vol.  23, n o  9,2008, p.  624-635 ( DOI  10.2110 / palo.2007.p07-044r )
  96. Rothschild y Tanke, DH; Helbling II, M.; y Martin, LD 2003 , pág.  495–500.
  97. (en) Bruce Rothschild y Tanke, Darren H. Cuernos y picos: dinosaurios ceratopsianos y ornitópodos , Bloomington e Indianápolis, Indiana University Press,2007( ISBN  0-253-34817-X ) , “La osteocondrosis es la hadrosauria del Cretácico tardío” , pág.  171–183
  98. (en) WI Sellers y Manning, PL; Lyson, T.; Stevens, K.; y Margetts, L., “  Paleontología virtual: reconstrucción de la marcha de vertebrados extintos mediante computación de alto rendimiento  ” , Palaeontologia Electronica , vol.  12, n o  3,2009, no paginado ( leído en línea , consultado el 13 de diciembre de 2009 )
  99. (en) MK Brett-Surman , James O. Farlow (editor) y MK Brett-Surman (editor), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press,1997, 752  p. ( ISBN  0-253-33349-0 ) , "Ornithopods" , pág.  330–346
  100. (en) Kenneth Carpenter , "  Evidencia de comportamiento depredador por dinosaurios terópodos.  » , Gaia , vol.  15,1998, p.  135-144 ( leído en línea , consultado el 8 de marzo de 2009 ) [no se imprimió hasta 2000]
  101. (en) Tony Campagna , "  La entrevista de PT: Michael Triebold  " , Prehistoric Times , vol.  40,2000, p.  18-19
  102. (en) Aase Roland Jacobsen y Ryan, Michael J., "  Aspectos tafonómicos de los huesos marcados con dientes de terópodos de un lecho óseo de Edmontosaurus (Maastrichtian inferior), Alberta, Canadá  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  19, n o  3, supl.,2000, p.  55A
  103. (en) "  El sitio de la ciudad era un comedor de dinosaurios  " , ScienceDaily , ScienceDaily,3 de julio de 2007(consultado el 7 de diciembre de 2008 )
  104. (en) Arthur Chadwick y Spencer Lee; y Turner, Larry, “  Modelo deposicional preliminar para un lecho óseo de Edmontosaurus del Cretácico superior  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  26, n o  3, supl.,2006, p.  49A
  105. (en) Rebecca Gould y Larson, Robb; y Nellermoe, Ron, “  Un estudio alométrico que compara los metatarsianos II en Edmontosaurus de un lecho óseo de hadrosaurio de baja diversidad en Corson Co., SD  ” , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  23, n o  3, supl.,2003, p.  56A - 57A
  106. (en) Phil R. Bell y Snively y, E., "  Dinosaurios polares en el desfile: una revisión de la migración de los dinosaurios  " , Alcheringa , vol.  32, n o  3,2008, p.  271–284 ( DOI  10.1080 / 03115510802096101 )
  107. (en) Robin Lloyd , "  Los dinosaurios polares soportaron inviernos fríos y oscuros  " , LiveScience.com , Imaginova,4 de diciembre de 2008(consultado el 11 de diciembre de 2008 )