Especies de rango inferior
Parasaurolophus es un tipo fuera de los dinosaurios pertenecientes al orden de los ornitisquios , al suborden ornitópodos y familiares de hadrosáurido . Estos animales vivieron en el Cretácico Superior , durante parte del Campaniano , entre 76,6 y 73 Ma (hace millones de años), en la actual América del Norte . En 2008 se descubrieron al menos quince fósiles. Se dividen en tres especies llamadas P. walkeri , P. tubicen y P. cyrtocristatus . Este dinosaurio fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks a partir de un cráneo y esqueleto incompletos descubiertos en la provincia de Alberta en Canadá en la formación de Dinosaur Park . Los fósiles más al sur encontrados se encontraban en Nuevo México , los más al norte de Alberta.
Parasaurolophus es un dinosaurio de la familia Hadrosauridae , conocido por la variada ornamentación de su cabeza. Parasaurolophus tiene una gran cresta que se asemeja a un tubo largo curvado hacia atrás que comienza en la parte superior del cráneo . El hadrosáurido Charonosaurus , que es nativo de la región que hoy cubre China y que se considera su pariente cercano conocido, tenía un cráneo similar y una cresta potencialmente similar. La cresta de Parasaurolophus es un tema de debate entre los científicos, el consenso sobre su función incluye: reconocimiento visual de ambas especies y ambos sexos, amplificador acústico, o incluso sistema de termorregulación . Es uno de los " dinosaurios con pico de pato " más raros conocidos sólo por un puñado de buenos ejemplares.
Parasaurolophus se formó a partir de tres términos griegos antiguos , παρα [ para ] “cerca, paralelo”, σαυρος [ saurus ] “lagarto” y λοφος [ lophos ] “cresta”, que puede interpretarse como “reptil con cresta con particiones paralelas”.
William Parks nombró al espécimen de P. walkeri en honor a Byron Edmund Walker , presidente de la Junta de Síndicos del Museo Real de Ontario .
El nombre científico tubicen es el nombre de una trompeta romana que sonaba en una tuba larga . Se han encontrado restos de al menos tres especímenes de P. tubicen en Nuevo México .
El término cyrtocristatus se formó a partir de dos raíces latinas, cyrto que significa "curva" y cristatus que significa "con cresta".
Como ocurre con muchos dinosaurios, no se conoce el esqueleto completo de Parasaurolophus . Por tanto, no se conoce con exactitud su morfología . La longitud del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 9,50 m para un cráneo que mide aproximadamente 1,60 m de largo (incluida la cresta), mientras que el de P. tubicen se estima en más de 2 m , lo que indica un animal más grande. Su masa se estima en 2,5 toneladas. El único miembro delantero conocido del espécimen tipo es relativamente corto para un hadrosaurio, con un omóplato pequeño pero ancho . Esto tiende a mostrar que los hadrosaurios descienden de animales bípedos. El fémur de P. walkeri mide 103 cm , y es muy robusto en relación a su longitud, en comparación con otros hadrosaurios. El húmero y la pelvis también son muy fuertes. Parasaurolophus tiene la cresta más larga de todos los hadrosáuridos , con alrededor de seis pies de largo.
Al igual que otros hadrosaurios, Parasaurolophus podía caminar sobre sus dos patas traseras o en cuatro. Probablemente prefería alimentarse a cuatro patas, pero correr en dos piernas. Las apófisis espinosas de las vértebras eran largas, algo bastante común en los lambeosaurinos ; muy altos por encima de las caderas, aumentaron la altura de la espalda. La apariencia de la piel es conocida en P. walkeri , con escamas uniformes, como pequeñas protuberancias, pero sin estructuras mayores.
El atributo más reconocible de Parasaurolophus era su cresta, que sobresalía de la parte posterior de su cabeza, y que era una extensión del hueso nasal y la premaxila. El espécimen tipo de P. walkeri tenía una muesca en los procesos espinosos cerca de donde el final de la cresta habría golpeado la espalda, pero esta puede haber sido una patología específica de este individuo. William Parks, quien nombró al género, asumió que un ligamento iba desde la cresta hasta la muesca y servía para sostener la cabeza. Aunque esta idea parece poco probable, hay ocasiones en las que Parasaurolophus se representa con un parche de piel que se extiende desde la cresta hasta el cuello. Dado que esta muesca es exactamente donde la cresta tocó la espalda cuando Parasaurolophus inclinó la cabeza hacia atrás, puede servir para dejar espacio para la cresta que de otra manera interferiría con el movimiento del animal.
La cresta era hueca, con conductos separados que iban desde cada fosa nasal hasta el final de la cresta antes de que girara, bajando por la cresta y hacia el interior del cráneo. Los conductos eran más simples en P. walkeri , pero mucho más complejos en P. tubicen , donde algunos conductos estaban tapados en un extremo y otros se fusionaban y ramificaban. Mientras que P. walkeri y P. tubicen tenían crestas largas con una ligera curva, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.
El cuello del Parasaurolophus era indudablemente fuertemente curvado, como el del bisonte actual, y provisto de enormes huesos . Podía caminar tanto a cuatro patas como a dos piernas, pero su espalda permanecía horizontal y no vertical, como se creyó durante mucho tiempo. Y su enorme polla no se arrastró por el suelo.
Durante mucho tiempo se pensó que Parasaurolophus usaba su cola gigantesca para nadar, pero se han encontrado fósiles de Parasaurolophus en rocas cuya naturaleza única sugiere que vivía en un ambiente terrestre seco, similar al hábitat de los elefantes . Además, la forma en que encajan los huesos de la cola muestra que este dinosaurio no era capaz de realizar potentes movimientos laterales con su cola, necesarios para poder nadar. El contenido del estómago fosilizado encontrado también contiene principalmente plantas terrestres. Por lo tanto, no vivió alrededor de los ríos y lagos del Cretácico Superior, sino en tierra firme, alimentándose de plantas duras.
Algunos dedos de Parausorolophus encontrados parecen palmeados, pero algunos paleontólogos creen que estas son las consecuencias de la fosilización.
Como sugiere el nombre, los científicos compararon a Parasaurolophus con Saurolophus , debido a su cresta similar. En 1924, Gilmore lo reconoció rápidamente como miembro de la subfamilia de los lambeosaurinos , siendo el propio Saurolophus un hadrosauriné . Parasaurolophus generalmente se considera un linaje separado de lambeosaurinos, un linaje distinto al de otros dinosaurios con cresta como Corythosaurus , Hypacrosaurus y Lambeosaurus . Su pariente más cercano es el charonosaurio , con un cráneo similar pero aún con una cresta incompleta descubierta en la región del río Amur en el noreste de China y los dos taxones se agruparon en un clado , la tribu de los parasaurolophini . Los fósiles de P. cyrtocristatus , con su cresta pequeña y algo más redonda, podrían ser el taxón más basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus , o podrían ser jóvenes o incluso hembras de P. tubicen .
Se ha encontrado un solo espécimen del holotipo de P. walkeri . Se diferencia de P. tubicen por los tubos ubicados en su cresta, y de P. cyrtocristatus por su larga cresta y un húmero más largo que su radio . Se han encontrado tres posibles especímenes de P. cyrtocristatus en Nuevo México y Utah . Estos ejemplares son más pequeños y sus crestas son cortas y redondas. Su pequeño tamaño y la forma de su cresta sugieren que podrían ser jóvenes o hembras de P. tubicen que data aproximadamente de la misma época y de la misma formación en Nuevo México . Como señaló Thomas Williamson, el material tipo de P. cyrtocristatus es aproximadamente un 72% más pequeño que P. tubicen , y este es aproximadamente el tamaño donde otros lambeosaurinos comienzan a mostrar dimorfismo sexual en su cresta (~ 70% de la altura adulta). Esta propuesta ha sido rechazada por varios estudios recientes sobre Lambeosaurinae .
P. tubicen es la especie más grande, con pasajes aéreos más complejos en su cresta que los de P. walkeri , y una cresta más larga y delgada que la de P. cyrtocristatus .
El cladograma de Albert Prieto-Marquez y sus colegas, producido en 2013, indica la posición de Parasaurolophus dentro de la tribu de Parasaurolophini , en un grupo hermano del género chino Charonosaurus :
Lambeosaurinae |
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Un cladograma más grande, más completo y más reciente, establecido por los mismos autores en 2016, se puede encontrar en el artículo Hadrosauridae .
El holotipo 768 del Museo Real de Ontario presenta un cráneo y un esqueleto parcial al que le falta una gran parte de la cola, así como las extremidades traseras debajo de las rodillas. Fue encontrado por un equipo de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek a lo largo del Red Deer en la provincia canadiense de Alberta . Estos sedimentos son parte de la formación Dinosaur Park que data de mediados del Campaniano , hace entre 76 y 74,8 millones de años . William Parks nombró a este espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker , presidente de la Junta de Fideicomisarios del Museo Real de Ontario . Además de este espécimen, los fósiles de Parasauropholus son raros en Alberta, que tiene solo otro cráneo parcial de la formación Dinosaur Park y otros tres especímenes sin cráneo que probablemente pertenezcan al género.
En 1921 , Charles H. Sternberg descubrió parte de un cráneo ( PMU .R1250) en el condado de San Juan, Nuevo México , del miembro De-na-zin de la formación geológica Kirtland , cuya edad es de 73,4 a 73 Ma (millones de años). , un poco más reciente que el de la formación anterior. El espécimen fue enviado a Uppsala en Suecia , donde en 1931 , Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen . Un segundo cráneo casi completo de P. tubicen (NMMNH P-25100) fue descubierto en Nuevo México en 1995 . En 1999 , tras un estudio que utilizó la técnica de tomografía computarizada en este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson escribieron una monografía , cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía, así como las funciones de su cresta. Williamson luego publicó una revisión independiente de los restos, donde no está de acuerdo con los hallazgos taxonómicos .
John Ostrom describió otro espécimen interesante ( FMNH P27393), descubierto en Nuevo México, en 1961 , como una nueva especie: P. cyrtocristatus . Es un cráneo casi completo con una pequeña cresta redonda, y casi todo el resto del cuerpo excepto los pies, el cuello y parte de la cola. Este espécimen fue enterrado al final del período de depósito de la Formación Fruitland , o más probablemente al comienzo del de la Formación Kirtland , o una edad de 74,5 Ma (millones de años) en el Campaniano .
El rango de estas especies se amplió en 1979 , cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieron un cráneo parcial con una cresta similar (BYU 2467) que también data del Campaniano y se encuentra en la formación Kaiparowits , ubicada en el condado de Garfield ( Utah) y datan de entre 76,6 y 74,5 Ma (hace millones de años). Desde entonces, se ha descubierto en Utah otro cráneo con una pequeña morfología de cresta redonda como la de P. cyrtocristatus .
La formación Kaiparowits en Utah también proporcionó en 2013 un cráneo y esqueleto de un Parasaurolophus muy joven de 2,50 metros de largo, o una cuarta parte de su tamaño adulto; este espécimen fue apodado "Joe". Constituye tanto el esqueleto más completo como el del individuo más joven de su tipo . Las secciones histológicas tomadas en los huesos no revelaron ninguna detención de las líneas de crecimiento, lo que sugiere que el animal pudo haber muerto en su primer año. Su cresta es reducida, globalmente hemisférica, muy poco desarrollada en proporción al cráneo que ya mide 24,6 centímetros de largo. El cráneo de "Joe" se estudió con escáneres médicos que confirmaron el papel de la cresta en la producción de sonidos. Mientras que los adultos Parasaurolophus puede emitir woofer - sonidos de tipo ( boomer o woofer ), la cresta de los jóvenes “Joe”, corto y pequeño, sólo pudo emitir mucho más agudo-( sonido altas frecuencias ) tweeter- como sonidos .
Parasaurolophus walkeri , de la formación Dinosaur Park , fue miembro de una fauna prehistórica variada y bien documentada, incluidos dinosaurios conocidos como los ceratopsidos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus , otros dinosaurios con pico de pato como Prosaurolophus , Gryposaurus , Corythosaurus y Lambeosaurus ; el tiranosáurido Gorgosaurus ; y dinosaurios blindados como Edmontonia y Euoplocephalus . Era un espécimen raro de esta fauna. La formación parque de los dinosaurios se interpreta como un área de baja accidentado, cubierto de ríos y valles de inundación, que se ha vuelto más pantanosa, e influenciado por las condiciones marinas debido, con el tiempo, a la transgresión hacia el oeste del río. Del Mar interior occidental , una mar que dividió América del Norte en dos durante este período. El clima era más cálido que el de la actual Alberta , sin heladas, pero con estaciones más húmedas y secas. Las coníferas eran a priori las plantas dominantes en el dosel , con un sotobosque de helechos , de helechos arborescentes y angiospermas . Los Ceratopsidae como Chasmosaurinae estaban a priori más extendidos que los hadrosáuridos .
Especies de Nuevo México compartieron su entorno con el gran saurópodo Alamosaurus , el dinosaurio con pico de pato Kritosaurus , el ceratopsido Pentaceratops , dinosaurios blindados como Nodocephalosaurus , Saurornitholestes y tiranosáuridos aún no identificados.
Frente a sus depredadores, Parasaurolophus no contaba con defensas naturales (a diferencia de Iguanodon por ejemplo), pero se supone que tenía bastante buena vista y buen oído lo que le permitía detectar fácilmente a sus depredadores a distancia.
Al igual que otros hadrosáuridos , Parasaurolophus era un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo que se alimentaba de plantas y su sofisticado cráneo le permitía un movimiento de trituración de alimentos análogo a la rumia. Sus dientes de las mejillas estaban siendo reemplazados constantemente y formaban baterías dentales que contenían cientos de dientes, pero solo un puñado de ellos estaba en uso al mismo tiempo. Las plantas tenían que ser cortadas por su gran pico y sostenidas en la mandíbula por un órgano parecido a una mejilla , lo que permitía atacar a las plantas más resistentes. A diferencia de otros reptiles que generalmente no mastican su comida, ya que simplemente tragan, Parasaurolophus , como otros ornitópodos, podría masticar su comida, al igual que los mamíferos . Podría alimentarse de follaje situado hasta 4 metros de altura. Como señaló Bob Bakker , los lambeosaurinos tenían picos más estrechos que los hadrosaurinos , lo que implica que Parasaurolophus podía seleccionar su dieta mejor que sus primos de pico ancho y sin crestas.
Se han propuesto varias hipótesis sobre las funciones de la llamada cresta "nasal" de Parasaurolophus , pero la mayoría de ellas no se han considerado creíbles. Hoy en día, los supuestos actuales son la identificación de sexo o especie, la amplificación del sonido que facilita la comunicación y la termorregulación . Sin embargo, no está claro cuál de estas funciones es más importante y en qué puntos de su crecimiento.
Diferencias entre especies y etapas de crecimiento.Al igual que con otros lambeosaurinos , se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambia con la edad y es característica del dimorfismo sexual en adultos. James Hopson , uno de los primeros investigadores en describir las crestas de los lambeosaurinos, cree que P. cyrtocristatus con su pequeña cresta era una hembra de P. tubicen . Más bien, Thomas Williamson cree que era un P. tubicen joven . Ninguna de estas dos hipótesis ha sido reconocida por unanimidad. Como solo se han encontrado seis cráneos buenos y una caja de cráneos de un joven, es probable que desenterrar nuevos fósiles arroje luz sobre esta posible relación. Williamson notó que en cualquier caso, el joven Parasaurolophus seguramente poseía una cresta pequeña y redonda como P. cyrtocristatus , que probablemente crecía cada vez más rápido a medida que los individuos se acercaban a la madurez sexual. Nuevos estudios más recientes de la caja craneal que se atribuyeron primero a Lambeosaurus y ahora a Parasaurolophus proporcionan evidencia de la existencia de una pequeña cresta tubular en los jóvenes.
Este ejemplar presenta una pequeña dilatación ascendente de los huesos frontales , similar pero más pequeña que en los ejemplares adultos; en los adultos, los huesos frontales formaban una plataforma que sostenía la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos jóvenes difieren del modelo Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , en parte debido a la falta de un capullo óseo delgado en la cresta que formaba la parte superior del pico. en los otros tres lambeosaurinos.
Hipótesis rechazadas sobre funcionesLas propuestas se centran en las adaptaciones a la vida acuática, asumiendo que los hadrosáuridos eran anfibios . Así que Alfred Sherwood Romer sugirió en 1993 que esta cresta permitía al animal bucear , Martin Wilfarth pensó que era una atadura para una trompa móvil utilizada como snorkel y para atrapar comida, Charles Mortram Sternberg creía que su cresta servía como bomba de aire para retener el agua de entrar en los pulmones, y Edwin Harris Colbert creía que servía como depósito de aire para bucear bajo el agua.
William Parks propuso que estaba unido a las vértebras por ligamentos o músculos, y ayudaba a mover y sostener la cabeza. Othenio Abel sugirió que se usaba como arma en los combates entre estas especies, y Angela Milner sugiere que podría servir como deflector de hojas, como el casco de los casuariidos .
También se ha sugerido que la función principal de la cresta es albergar órganos especiales. Halszka Osmólska a proposé qu'elle abritait des glandes à sel , et John Ostrom a proposé qu'elle abritait des zones plus larges pour l' épithélium olfactif permettant ainsi d'améliorer l' odorat des lambeosaurinés, qui n'avait pas vraiment de facultés para defenderse. Mientras tanto, Duane Gish hizo una propuesta inusual: la cresta habría albergado glándulas químicas que permitían a Parasaurolophus escupir chorros de fuego químico a sus enemigos, como el escarabajo bombardero actual .
La mayoría de estas suposiciones han sido desacreditadas o rechazadas. Por ejemplo, no hay ningún agujero al final de la cresta que permita al animal bucear. No hay cicatriz muscular para una probóscide, e incluso sería extraño que un animal con pico la necesitara. Si su función hubiera sido servir como bomba de aire, no habría permitido que el agua se infiltrara en ese momento. Un tanque de aire no podría haber sido suficiente para un animal del tamaño de un Parasaurolophus . Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin necesidad de una gran cresta hueca que sirviera como punto de unión para los ligamentos. Por lo tanto, ninguna de las propuestas explica por qué la cresta tiene tal forma, por qué otros lambeosaurinos tenían crestas tan diferentes pero con funciones similares, cómo los hadrosáuridos sin cresta o con crestas sólidas podrían vivir sin tales habilidades, o por qué algunos hadrosáuridos tenían crestas sólidas.
Estas consideraciones tienen un impacto particular sobre las hipótesis basadas en la mejora de las facultades del sistema ya presentes en el animal, como las hipótesis sobre las glándulas salinas o el olfato, y demuestran que no eran las funciones principales. . Además, el trabajo en las cavidades nasales de los lambeosaurinos muestra que los nervios olfativos y los tejidos sensoriales estaban fuera de la porción de los senos nasales en la cresta, por lo que el crecimiento de la cresta tiene poco que ver con el olfato.
Funciones socialesCada vez son más los autores que sostienen que la cresta debe tener funciones sociales y funciones fisiológicas que permitan la identificación, la comunicación visual y auditiva. Está claro que esta imponente cresta es una señal visual que diferencia a cada animal de sus vecinos. La gran órbita del hadrosáurido y la presencia de un anillo en la esclerótica sugieren que el animal poseía una visión aguda y hábitos diurnos y, por lo tanto, la vista era un sentido importante en estos animales. Si, como se ve en algunas ilustraciones, la piel se extendiera desde la cresta hasta el cuello o bajando hasta la espalda, la exposición visual habría sido aún más notoria. Como sugieren los otros cráneos de lambeosaurino, el tamaño y la forma de la cresta de Parasaurolophus probablemente permitió que los animales se reconocieran a sí mismos al distinguirse, por ejemplo, de Corythosaurus o Lambeosaurus .
Función de sonidoLa apariencia externa de la cresta esconde una compleja anatomía interna. Los senos nasales que lo componen sugieren la existencia de otra función. Carl Wiman fue el primero en proponer en 1931 que estos senos se usaban como señalización auditiva, como un cromorne ; Hopson y David B. Weishampel revisaron esta idea en las décadas de 1970 y 1980. Hopson proporcionó evidencia que muestra que los hadrosáuridos tenían buena audición. Hay al menos un ejemplo en Corythosaurus que tiene un estribo de reptil delgado combinado con un gran espacio para un tímpano que indica un oído medio sensible. Además, el conducto de la cóclea de los hadrosáuridos se alarga como el de los cocodrilos , lo que indica que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada. Weishampel estimó que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de 48 a 240 Hz y P. cyrtocristatus de 75 a 375 Hz . Basado en las similitudes entre los oídos internos de los hadrosáuridos y los de los cocodrílidos, también propuso que los hadrosáuridos adultos eran sensibles a las altas frecuencias , como las que podrían producir sus descendientes. Según Weishampel, este hecho está en consonancia con la necesaria comunicación entre padres e hijos.
Un modelo informático del espécimen basado en un cráneo de P. tubicen en buena conservación, especie que presentaba senos más complejos que el de P. walkeri , permitió la simulación de los diversos sonidos que podía producir la cresta.
El canal principal tenía una frecuencia de resonancia de 30 Hz , pero la compleja anatomía de los senos nasales tenía que crear modulaciones de los sonidos.
Función de termorregulaciónLa gran superficie y vascularización de la cresta sugieren que tenía una función termorreguladora . PE Wheeler propuso por primera vez este uso en 1978: la cresta preservaría el cerebro del calor. Teresa Maryańska y Halszka Osmólska formularon la misma hipótesis aproximadamente al mismo tiempo. En 2006 , en su discusión sobre las funciones de la cresta lambeosaurin, David Evans apoyó esta hipótesis, al menos como factor en la evolución de la cresta.
A pesar de su rareza, Parasaurolophus está ampliamente representado en la cultura popular; por lo tanto, es el Hadrosauridae más famoso para el público en general.
La Rumania publicó en 1994 un sello que lleva la imagen de Parasaurolophus.