tiranosaurio

tiranosaurio Fósil de Tyrannosaurus rex llamado "Sue". Clasificación

Reinado	Animalia
Rama	Chordata
Sub-embr.	Vertebrados
Clase	Sauropsida
Super orden	Dinosaurio
Orden	Saurischia
Suborden	Theropoda
Infraorden	Tetanurae
Microorden	Coelurosauria
Gran familia	†  Tiranosaurioidea
Familia	†  Tyrannosauridae
Subfamilia	†  Tyrannosaurinae

Tipo

†  Tyrannosaurus
Osborn , 1905

Especies de rango inferior

• Tyrannosaurus rex Osborn , 1905

Sinónimos

• Manospondylus gigas Cope , 1892
• Dynamosaurus imperiosus , Osborn , 1905
• Tyrannosaurus imperiosus Osborn , 1905
• Nanotyrannus lancensis ? Gilmore, 1946
• Aublysodon molnari Paul , 1988
• Dinotyrannus megagracilis Olshevsky , 1995
• Stygivenator molnari (Paul, 1988) Olshevsky , 1995

• Tyrannosaurus bataar ? Maleev , 1955

Tyrannosaurus , comúnmente conocido tiranosaurio , es un tipo fuera de dinosaurios terópodos pertenecientes a la familia de Tyrannosauridae y después de haber vivido en la parte superior Maastrichtiano , la última etapa del sistema cretáceo , hay alrededor de hace 68 a 66 millones de años en lo que hoy es América del Norte . Tyrannosaurus rex , cuyo nombre etimología significa "rey de los lagartos tiranos" , es una de las especies de dinosauriosmás famosasy la única especie de Tyrannosaurus, aunque el taxón Tarbosaurus bataar no se considera parte del mismo género. Tyrannosaurus fue uno de los últimos dinosaurios no aviarios que vivió hasta que seprodujola extinción en el límite Cretácico - Paleógeno allí 66 millones de años.

Al igual que otros miembros del clado Tyrannosauridae , Tyrannosaurus era un depredador bípedo con un cráneo enorme equilibrado por una cola larga y poderosa. En comparación con sus anchas extremidades traseras, los brazos del tiranosaurio eran pequeños y estaban atrofiados con solo dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizaban o incluso superaban al Tyrannosaurus en tamaño, es el Tyrannosauridae más grande conocido y uno de los carnívoros terrestres más grandes que han existido en el planeta, con una longitud de más de 13,2 metros, 4 metros de altura. De caderas y un peso de hasta 8 toneladas (para las muestras más pesadas). Con mucho, el carnívoro más grande de su tiempo, el T.rex pudo haber sido un depredador superior en la parte superior de la cadena alimentaria, especialmente cazando grandes herbívoros como Hadrosauridae y Ceratopsidae , aunque algunos expertos sugieren que era sobre todo un carroñero .

Se han identificado unos cincuenta especímenes fósiles de Tyrannosaurus rex , menos de la mitad de los cuales están casi completos. Un laboratorio ha desmineralizado con éxito restos de proteínas y tejidos blandos de una muestra de al menos una de estas muestras. Esta abundancia de material ha permitido muchos avances en muchos aspectos de la historia y biología de esta especie. Si bien algunos puntos son consensuados, otros siguen siendo controvertidos, como sus hábitos alimenticios, fisiología o velocidad máxima. Su relación de parentesco con el género Tarbosaurus está sujeta a debate: si la mayoría de los especialistas consideran que el T.rex es la única especie del género Tyrannosaurus (lo que validaría el taxón Tarbosaurus bataar , que se encontró en Asia y cuya anatomía es casi idéntica ), algunos investigadores consideran que los especímenes asiáticos identificados como Tarbosaurus bataar en realidad pertenecen al género Tyrannosaurus (lo que haría que los dos géneros fueran sinonimizados y significaría que la especie asiática debe llamarse Tyrannosaurus bataar ). La sinonimia de varios otros géneros ya se ha establecido, como Manospondylus o Dynamosaurus , los especímenes de los cuales se considera hoy en día todos los que pertenecen en realidad al género Tyrannosaurus .

Etimología

El género Tyrannosaurus fue creado en 1905 por Henry Fairfield Osborn , entonces curador del recién establecido departamento de paleontología de vertebrados en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York. El nombre del género deriva, a través del latín, de las raíces griegas τύραννος  / túrannos ( "maestro" , "tirano" ) y σαῦρος  / saûros ( "lagarto" ). En cuanto al epíteto específico rex , significa "rey" en latín. Osborn le dio este nombre porque era un depredador impresionante, con garras y dientes particularmente desarrollados. El nombre binomial completo Tyrannosaurus rex puede traducirse así como "rey de los lagartos tiranos" , subrayando el dominio imaginario del animal sobre otras especies de su época.

A menudo se lo conoce como "  T. rex  " , que es la inicial del nombre del género seguida del epíteto específico. Sin embargo, el diminutivo "T-Rex" se usa y se abusa con frecuencia ya que la especie Tyrannosaurus rex no tiene un guión y los términos específicos nunca se escriben con mayúscula . En este caso el nombre científico de la especie es Tyrannosaurus rex , un nombre binomial donde Tyrannosaurus es el término genérico, el género , y donde rex es el término específico, este último siempre escrito en minúsculas. Asimismo, la pronunciación “Ti-rex” , popularizada tras el estreno de la película Jurassic Park en 1993, no tiene por qué existir en el mundo francófono ya que los nombres binomiales de las especies no están en inglés, sino en latín.

Originalmente llamado Dynamosaurus imperiosus ( "Saurio dinámico imperial" ) por Barnum Brown en el momento de su descubrimiento, estos nombres de género y especie, sin embargo, no persistirán en la literatura.

Descripción

Tyrannosaurus rex es uno de los carnívoros más grandes que ha vivido en la Tierra. El espécimen completo más grande (pero no el espécimen más grande) descubierto hasta la fecha, listado bajo el código FMNH PR2081 y apodado "  Sue  " , el nombre de la paleontóloga Sue Hendrickson , mide 12,8 metros de largo y 4 metros de altura en las caderas. Las diferentes estimaciones de la masa de Tyrannosaurus rex han variado mucho a lo largo de los años, oscilando según los autores desde más de 8,8 toneladas hasta menos de 4,5 toneladas, con las estimaciones más recientes entre 7, 8 y 9,9 toneladas .

Si bien Tyrannosaurus rex era más alto que Allosaurus , otro terópodo conocido del período Jurásico , quizás era un poco menos imponente que Spinosaurus , Carcharodontosaurus y Giganotosaurus , tres carnívoros del período Cretácico .

Al igual que con otros terópodos, el cuello del T. rex forma una curva en forma de "S" para mantener la cabeza por encima del cuerpo, pero es particularmente corto y musculoso para sostener la enorme cabeza. Los brazos son cortos y terminan con dos dedos . En 2007, se descubrió un espécimen con tres dedos en cada mano en la Formación Hell Creek en Montana, lo que sugiere la posible presencia de un tercer dedo vestigial en Tyrannosaurus , una hipótesis aún por confirmar. En proporción al tamaño del cuerpo, las patas del T.rex se encuentran entre las más largas de todos los terópodos. La cola es larga y maciza, a veces formada por más de cuarenta vértebras, actuando como un péndulo para equilibrar la cabeza pesada y el torso. Para aligerar al animal y permitirle moverse lo suficientemente rápido, muchos huesos son huecos, reduciendo la masa sin una pérdida significativa de fuerza.

El más grande T. rex cráneo es 1.535 metros (5 pies) de longitud. Las grandes cavidades de aire permitieron reducir la masa del cráneo y dejaron espacio para las inserciones de los músculos de la mandíbula, como en todos los terópodos carnívoros. Pero, en otros aspectos, el cráneo de Tyrannosaurus es significativamente diferente al de otros grandes terópodos. Extremadamente ancho en la espalda y equipado con un hocico estrecho, permite una muy buena visión estereoscópica .

Los huesos del cráneo son enormes y algunos huesos faciales, incluidos los nasales, están fusionados, lo que impide el movimiento. Muchos son neumáticos (formados por una estructura de panal de pequeñas bolsas de aire) que tiene el efecto de hacerlos más flexibles y ligeros. Estas características del cráneo de los tiranosáuridos les habrían dado una mordida muy poderosa que superaba con creces la de todos los no tiranosáuridos. Sin embargo, y a pesar del cliché que transmite la saga de películas de Jurassic Park, el T.rex no podía sacar la lengua, se suponía que esta última estaba pegada a la parte posterior de la boca como en el caimán. La conclusión también es válida para la mayoría de los dinosaurios.

La punta de la mandíbula superior tiene forma de "U" (mientras que en la mayoría de los carnívoros fuera de la superfamilia Tyrannosauroidea tiene forma de "V" ), lo que aumenta la cantidad de carne y hueso que se puede extraer con cada mordisco, al tiempo que aumenta el estrés. ejercido sobre los dientes frontales. El estudio de los dientes de Tyrannosaurus rex muestra una importante heterodoncia , es decir la presencia de dientes de diferentes morfologías.

Los premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior están tensos, con crestas de refuerzo en la superficie posterior, con forma de incisivo curvado hacia atrás, lo que reduce el riesgo de que los dientes se salgan cuando el Tyrannosaurus muerde y tira. Los otros dientes son fuertes, más espaciados y también reforzados por crestas. Los dientes de la mandíbula superior son más grandes que todos los demás. Se estima que el más grande encontrado hasta la fecha mide 30  cm de largo, incluida la raíz, lo que lo convierte en el diente de dinosaurio carnívoro más grande.

En los primeros días, los paleontólogos creían que estaba de pie casi verticalmente debido a su bipedestación . Pero como resultado del descubrimiento de nuevos esqueletos y estudios biomecánicos , resulta que habría estado de pie horizontalmente porque esa es la única forma en que sus vértebras soportarían su peso. Por lo tanto, el tiranosaurio no debe superar los 6 metros de altura.

Se puso de pie sobre sus dos patas traseras. Sus extremidades traseras, terminadas en un pie con tres dedos con garras, eran particularmente poderosas. Su visión frontal le permitió evaluar distancias de manera eficiente. Para sostener su enorme cabeza, sus extremidades anteriores estaban atrofiadas ( "miniaturizadas" ). Sin embargo, sus brazos tenían músculos fuertes y tenían dos dedos con garras afiladas. Probablemente se usaban para contener alimentos , pero eran demasiado cortos (comparables a los de un hombre) para poder recogerlos del suelo. Por lo tanto, el tiranosaurio se vio obligado a inclinarse para roer los cadáveres de su presa. Algunos de sus dientes particularmente impresionantes (de hasta 18  cm de largo) estaban almenados como cuchillos para carne. Se supone que podría mover una de sus mandíbulas hacia atrás. Por otro lado, el desgaste de los dientes fosilizados indica que estaba masticando alimentos relativamente duros.

La mandíbula del tiranosaurio era tremendamente poderosa. Según un estudio publicado en 2012, podría aplicar a un solo diente posterior una fuerza estimada entre 35.000 y 57.000  N , es decir, una presión equivalente de aproximadamente 3,5 a 5,7 toneladas, en comparación con aproximadamente 1.000  N d 'un ser humano, o 8 veces menos fuerza de un caimán . Se le considera el más poderoso de todo el reino animal vivo o extinto: el tiranosaurio pudo así llevar varios kilogramos de carne con un solo golpe de mandíbula .

No se descarta que el tiranosaurio, como otros dinosaurios de esta época, estuviera provisto de plumas . Un equipo de investigadores también ha descubierto tejido blando en un fémur roto  ”(un fenómeno extremadamente raro). "Los vasos (sanguíneos) y su contenido son similares a los que se ven en los huesos de avestruz  " , informó la paleontóloga Mary Schweitzer.

Sistemático

Tyrannosaurus pertenece a la familia Tyrannosauridae , la superfamilia Tyrannosauroidea , el infraorden Coelurosauria , el suborden Theropoda y el orden saurischian . La familia de los tiranosáuridos también incluye Daspletosaurus , un dinosaurio de América del Norte y el Tarbosaurus asiático , los cuales a veces se han considerado sinónimo de Tyrannosaurus . Alguna vez se consideró que los tiranosáuridos eran descendientes de los primeros grandes terópodos, como los megalosaurios y los carnosaurios , pero se han reclasificado más recientemente como celurosaurios .

En 1955 , el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a una nueva especie Tyrannosaurus bataar , a partir de restos fósiles descubiertos en Mongolia en 1946. Pero en 1965 , los especialistas descubrieron que esta especie se distinguía del Tyrannosaurus norteamericano, y luego pasó a llamarse Tarbosaurus bataar . Numerosos análisis filogenéticos revelaron que Tarbosaurus bataar era un taxón hermano de Tyrannosaurus rex y a menudo se consideraba una especie asiática de Tyrannosaurus . Una nueva descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha demostrado que es más estrecho que el del Tyrannosaurus rex y que la distribución de la presión durante una mordedura debe ser muy diferente, más cercana a la del Alioramus , otro tiranosaurio asiático.

En 2003, un análisis cladístico mostró que era Alioramus , y no Tyrannosaurus , el taxón hermano de Tarbosaurus , lo que sugeriría que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deberían mantenerse separados. Esta hipótesis fue refutada por los grandes análisis filogenéticos exhaustivos llevados a cabo en Tyrannosauroidea , en particular durante la década de 2010 demostraron que Tyrannosaurus estaba de hecho en un grupo hermano con Tarbosaurus en un clado pequeño y que estos dos animales, que de hecho son dos géneros distintos, eran el más evolucionado de la familia Tyrannosauridae .

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex se clasificaron originalmente como taxones separados, incluidos Aublysodon y Albertosaurus megagracilis , este último fue rebautizado como Megagracilis dinotyrannus en 1995. Sin embargo, estos fósiles ahora se consideran universalmente formas juveniles de Tyrannosaurus rex .

Un cráneo pequeño, casi completo, encontrado en Montana , que mide dos  pies de largo, podría ser una excepción. Este cráneo fue clasificado originalmente como una especie de Gorgosaurus ( G. lancensis ) por Charles Whitney Gilmore en 1946, pero luego se adjuntó a un nuevo género, Nanotyrannus . Las opiniones siguen divididas sobre la validez de Nanotyrannus lancensis . Muchos paleontólogos lo consideran un cachorro de Tyrannosaurus rex . Existen pequeñas diferencias entre las dos especies, en particular un mayor número de dientes en N. lancensis , lo que lleva a algunos a recomendar mantener los dos géneros separados hasta que nuevos hallazgos aclaren la situación. Desde entonces, un cráneo de tamaño y número de dientes intermedios corrobora la tesis de una sola especie.

Manospondylus

El primer fósil que podría atribuirse a Tyrannosaurus rex consta de dos piezas de vértebras (una de las cuales se ha perdido) descubiertas por Edward Drinker Cope en 1892 y descritas como Manospondylus gigas . Osborn reconoce la similitud entre M. gigas y Tyrannosaurus rex ya en 1917 pero, debido a la naturaleza fragmentaria de las vértebras, no puede concluir que sean sinónimos .

En Junio ​​de 2000, el Instituto Black Hills ubica a M. gigas en Dakota del Sur, donde descubre huesos pertenecientes al mismo individuo, idénticos a los del Tyrannosaurus rex . De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ), la designación original, Manospondylus gigas , debe tener prioridad sobre Tyrannosaurus rex . Sin embargo, la cuarta edición de CINZ, que data de1 st de enero de el año 2000, establece que "se mantendrá el uso actual" cuando "el sinónimo u homónimo más antiguo no se haya utilizado después de 1899" y "el sinónimo u homónimo más reciente se haya utilizado para un taxón en particular en al menos 25 trabajos, publicados por al menos 10 autores dentro de los 50 años de la publicación del nombre ” . Tyrannosaurus rex puede considerarse como el nombre válido en estas condiciones y probablemente se consideraría nomen protectum  (in) ( "nombre protegido" ) mientras que Manospondylus gigas se consideraría nomen oblitum ( "nombre olvidado" ).

Descubrimiento

En 1874 , A. Lakes descubrió dientes pertenecientes a Tyrannosaurus cerca de Golden , Colorado . En la década de 1890, JB Hatcher reunió material poscraneal en el este de Wyoming . En ese momento, los paleontólogos creían haber encontrado fósiles de una especie de Ornithomimus grande ( O. grandis ), pero en realidad pertenecían al Tyrannosaurus rex . Los fragmentos de vértebras descubiertos en Dakota del Sur por ED Cope en 1892 y denominados Manospondylus gigas también se han reclasificado como Tyrannosaurus rex .

Los primeros restos importantes se descubrieron en 1902 y el animal fue descrito y nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905 . Los descubrimientos de esqueletos completos, en 1988 (en Montana ) y 1990 ( Dakota del Sur ), han mejorado considerablemente el conocimiento del tiranosaurio. En 2006, se descubrió tejido blando llamado "hueso medular" en un fémur exhumado en Montana, que hoy solo existe en aves hembras. Después de la desmineralización, los paleontólogos encontraron vasos sanguíneos que habían conservado su elasticidad.

Barnum Brown , curador asociado del Museo Americano de Historia Natural , encontró el primer esqueleto parcial de Tyrannosaurus rex en el este de Wyoming en 1900. HF Osborn llamó a este esqueleto Dynamosaurus imperiosus en un artículo en 1905. Brown encontró otro esqueleto parcial en la Formación Hell Creek , Montana en 1902. Osborn usó este holotipo para describir Tyrannosaurus rex y D. imperiosus en el mismo artículo. En 1906, Osborn reconoció los dos como sinónimos y eligió Tyrannosaurus como el nombre válido. Los elementos originales de Dynamosaurus se encuentran en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres .

En total, Brown encontró cinco esqueletos parciales de Tyrannosaurus . El espécimen de 1902 se vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pensilvania en 1941. El cuarto y más completo hallazgo de Brown también se encontró en Hell Creek y se encuentra en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York .

Aunque hay muchos esqueletos de Tyrannosaurus en todo el mundo, solo se ha documentado una huella: la del Philmont Scout Ranch en el norte de Nuevo México . Fue descubierto en 1983 e identificado y documentado en 1994.

Especímenes notables

la 12 de agosto de 1990, Sue Hendrickson , una paleontóloga aficionada estadounidense, descubre el esqueleto de Tyrannosaurus fosilizado más completo (alrededor del 85%) y, hasta 2001, conocido en la Formación Hell Creek cerca de Faith en Dakota del Sur . Este tiranosaurio , apodado "  Sue  " en su honor, ha sido objeto de una batalla legal por su dueño. En 1997, Maurice Williams, el dueño de la tierra original, fue declarado dueño del fósil, comprado por el Field Museum en una subasta por US $ 7,6 millones, convirtiéndolo en el esqueleto de dinosaurio más famoso y más caro hasta la fecha. De 1998 a 1999, se requirieron más de 25.000 horas de trabajo para limpiar el esqueleto. Luego, los huesos se enviaron a Nueva Jersey, donde se realizó el montaje. Una vez completado, el esqueleto fue desmontado, los huesos numerados regresaron a Chicago para su ensamblaje final. El esqueleto se mostró al público en17 de mayo de 2000en el gran salón del Field Museum. Un estudio de los huesos fosilizados mostró que Sue alcanzó su estatura adulta a los 19 años y murió a los 28, convirtiéndola en el tiranosaurio más viejo jamás descubierto. La hipótesis inicial de que Sue murió por una mordedura en la parte posterior de la cabeza no ha sido confirmada. Aunque el estudio del esqueleto encontró numerosas patologías óseas, no se encontró rastro de mordeduras.

El daño en la parte posterior de su cráneo puede haber sido causado por el pisoteo post-mortem . Especulaciones recientes indican que Sue pudo haber muerto después de contraer una infección parasitaria por comer carne contaminada; Se dice que la infección causó inflamación de la garganta e incapacidad para comer, lo que finalmente llevó a Sue a morir de hambre. Esta hipótesis se apoya en la presencia de agujeros en su cráneo, similares a los provocados por un parásito similar, un Trichomonas que afecta a las aves en la actualidad.

Otro Tiranosaurio , apodado "Stan", en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, fue encontrado en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo , Dakota del Sur, en la primavera de 1987. Después de 30.000 horas de trabajo de preparación y excavación, se encontró un 65% de esqueleto completo. desenterrado. Stan se encuentra actualmente en exhibición en el Instituto de Investigación Geológica de Black Hills en Hill City, Dakota del Sur, después de recorrer el mundo. Los científicos, incluido Peter Larson  (en) que ya había examinado a Sue , también encontraron en este Tyrannosaurus muchas lesiones óseas, incluidas fracturas consolidadas en las costillas y el cuello y un espectacular agujero en la parte posterior de la cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus .

En el verano de 2000, Jack Horner descubrió cinco esqueletos de Tyrannosaurus cerca del embalse de Fort Peck en Montana. Uno de los especímenes, apodado "C-rex", es uno de los tiranosaurios más grandes jamás encontrados.

En 2001, un equipo del Museo Burpee de Historia Natural (en) de Rockford , Illinois , descubrió en la formación Hell Creek un esqueleto completo al 50% de un pequeño tiranosaurio en la formación Hell Creek . Apodado "Jane" , el esqueleto se consideró inicialmente como el primer espécimen conocido del tiranosaurio enano Nanotyrannus, pero estudios posteriores revelaron que era más probable que fuera un tiranosaurio joven . Es el pequeño más completo y mejor conservado hasta la fecha. Jane fue examinada por Jack Horner, Pete Larson, Robert T. Bakker , Greg Erickson (en) y varios otros paleontólogos de renombre. Está en exhibición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford, Illinois.   

En Abril de 2006, La Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del cráneo de Tiranosaurio más grande jamás descubierto. Encontrado en la década de 1960 y reensamblado recientemente, el cráneo mide 150  cm de largo, en comparación con los 141  cm de Sue, una diferencia del 6,5%.

Una falange de 13  cm , listada con el nombre en clave UCMP 137538 , descubierta en la Formación Hell Creek en Montana se ha atribuido a un Tyrannosaurus rex .

En 2013, un equipo de paleontólogos de Naturalis , un museo de historia natural ubicado en la ciudad de Leiden en los Países Bajos , viajó a los Estados Unidos , Montana , y descubrió un nuevo espécimen de Tyrannosaurus rex , más tarde apodado "  Trix  ". Con una edad estimada de 66 millones de años, es uno de los especímenes más grandes y completos descubiertos hasta la fecha. El Instituto Black Hills colaboró ​​en las excavaciones paleontológicas en el sitio del descubrimiento pero el acuerdo entre los dos países había establecido que este espécimen pertenecería al Museo Naturalis, en Holanda. El esqueleto fue completamente desenterrado, limpiado y ensamblado en el Instituto Black Hills. Todas estas tareas se completaron, se desmanteló y se envió a los Países Bajos el23 de agosto de 2016, al hacer de este espécimen de Tyrannosaurus rex uno de los dos únicos que han salido del continente americano y se mantienen permanentemente en Europa. El espécimen recibió el sobrenombre de "Trix" en honor a la reina Beatriz y, siguiendo algunos caracteres osteológicos hallados allí, se cree que en su estado es hembra. Durante la renovación del Museo Naturalis (2017-2019), este gran ejemplar de Tiranosaurio fue enviado a una gira internacional en forma de exposiciones itinerantes cuya ruta originalmente planificada incluía varias ciudades de Europa y una ciudad de China , Macao . Este recorrido de exposiciones itinerantes se ha completado con la excepción de la exposición en Macao, la única que ha sido cancelada, sustituida por la ciudad de Glasgow en Escocia . Así, el esqueleto de Trix, de 12,5 m de largo, se expuso por primera vez en el museo Naturalis en 2016, luego en 2017 en Salzburgo en Austria y Barcelona en España, finalmente en París, en la galería de Mineralogía y Geología del Museo Nacional de Ciencias Naturales. historia ,6 de junio para 4 de noviembre de 2018. Un esqueleto de un edmontosaurio , guardado en las reservas del Museo desde 1911 y montado para la ocasión, también se exhibió al público en París durante el transcurso de la exposición, para ilustrar el tipo de presa más consumida por el depredador. Después de la exposición en Glasgow, Trix regresará a los Países Bajos a mediados de 2019, en su nueva sala personalizada en el Museo Naturalis.

Paleobiología

El paleontólogo Jack Horner descubrió cinco tiranosaurios en el mismo depósito. Supone que vivían en grupos. Estos individuos no pudieron ser atraídos por presas o carroña: no se encontraron restos de herbívoros en este lugar.

Jack Horner se preguntó si el Tyrannosaurus era un cazador o un carroñero . De hecho, no es un buen corredor en largas distancias, pero algunos investigadores creen que podría alcanzar una velocidad máxima de unos 40  km / h . Sin embargo, habría tenido un talento muy sensible, lo que habría compensado su supuesta mala visión (pero según estudios recientes el tiranosaurio habría poseído visión binocular estereoscópica debido a la posición frontal de sus cuencas oculares, lo que le habría permitido tener una buena vista así como una correcta valoración de las distancias ). Se descubrió una mordedura de tiranosaurio en un Edmontosaurio con cicatrices; el animal murió más tarde. Además, el tiranosaurio tenía una mandíbula de un poder fenomenal, que probablemente tuvo que usar para matar animales vivos, lo que lo convirtió en un cazador.

Así que los científicos todavía se preguntan si comió carne fresca o carroña. Tampoco se excluye que pudiera haber sido tanto un depredador como un carroñero, dependiendo de las oportunidades que se le presentaran. A modo de comparación, en los comportamientos que podemos observar hoy en día, puede suceder que los leones , al descubrir un cadáver aún fresco, no duden en deleitarse con él.

Los científicos han descubierto rastros de gota en fósiles de T. Rex . Por tanto, este gran carnívoro debió sufrir un dolor agudo y repentino en las articulaciones, que probablemente afectó su comportamiento.

Longevidad

La identificación de varios ejemplares de Tyrannosaurus rex jóvenes ha permitido a los científicos documentar cambios ontogenéticos , evaluar el curso de su vida y determinar el crecimiento de estos animales. El individuo más pequeño conocido (LACM 28471, el terópodo "Jordan" ) debe haber pesado sólo 29,9 kg , mientras que el más grande, como el espécimen FMNH PR2081 (Sue), debe haber pesado  más de 5.400  kg (casi 6 toneladas). Los análisis histológicos de los huesos de T.rex mostraron que el espécimen LACM 28471 tenía solo dos años, mientras que Sue tenía 28 años, probablemente la edad de corte para esta especie.

La histología también ayudó a determinar la edad de otras muestras. Se pueden dibujar curvas de crecimiento cuando se pueden graficar la edad y el peso de diferentes especímenes. La de T.rex es una curva en S, las crías no superaron los 1800  kg hasta aproximadamente los 14 años, luego su tamaño aumentó significativamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un T. rex joven podría ganar un promedio de 600  kg por año durante cuatro años. A partir de los 18 años, la curva se estabiliza, lo que significa que el crecimiento del animal aumenta más lentamente. Por ejemplo, solo 600  kg separan el espécimen de Sue de 28 años del espécimen canadiense de 22 años (RTMP 81.12.1). Otro estudio histológico más reciente realizado por diferentes científicos corrobora estos resultados, mostrando que el rápido crecimiento comienza a ralentizarse a partir de los 16 años. Esta brusca ruptura del ritmo de crecimiento entre los 14 y los 18 años podría atestiguar la existencia de una fase de madurez física, sinónimo de madurez sexual . Una hipótesis respaldada por el descubrimiento en 2005 de tejido óseo rico en calcio, también conocido como hueso medular, en el fémur de un T. rex de 18 años ( MOR 1125, también conocido como "B -rex" ). En la naturaleza, estos tejidos óseos solo se encuentran en aves hembras maduras justo antes del desove; ayudan a fortalecer la cáscara del huevo. Los dinosaurios también son ovíparos , el mismo fenómeno pudo haber ocurrido en ese momento y, por lo tanto, este descubrimiento podría indicar que el joven "B-rex" era sexualmente maduro. El mismo descubrimiento se hizo en una hembra de Allosaurus de 10 años y en una hembra de Tenontosaurus de 8 años, lo que sugiere que la madurez sexual de los dinosaurios habría ocurrido mucho antes de lo que se pensaba. Por tanto, las hembras de dinosaurios podían poner huevos desde su preadolescencia y, a partir de ahí, convertirse en madres. Otros tiranosáuridos tienen curvas de crecimiento muy similares a las del T. rex , aunque sus tasas de crecimiento más lentas corresponden a tamaños más pequeños en la edad adulta.

La tasa de mortalidad aumenta a medida que se acerca la madurez sexual, un patrón que se encuentra en otros tiranosaurios, aves grandes y mamíferos. Estas especies experimentan una alta tasa de supervivencia después de una alta mortalidad infantil, que disminuye rápidamente en la madurez sexual. La mortalidad aumenta en la madurez sexual, en parte debido al estrés de las hembras que acompaña al desove. Un estudio muestra que el bajo número de muestras de cachorros se debe en parte a su baja tasa de mortalidad, estos animales no murieron en grandes cantidades a estas edades.

Dimorfismo sexual

Con el descubrimiento de cada vez más especímenes, los científicos comenzaron a analizar las diferencias entre individuos e identificaron en Tyrannosaurus rex dos tipos morfológicos distintos, similares a otras especies de terópodos . Teniendo en cuenta su morfología general, uno se denominó morfotipo “robusto” mientras que el otro se denominó “grácil” .

Varias características asociadas con estos dos morfotipos permitieron a los científicos deducir que pudo haber sido un dimorfismo sexual , y que el tipo robusto probablemente era femenino, mientras que el tipo delgado probablemente era masculino. Así, la pelvis de varios ejemplares robustos es más ancha, quizás para facilitar el paso de los huevos en la cuenca durante la puesta. Además, en el tipo robusto, hay un arco hemal o chevron -hueso que protege ciertos elementos vitales de la parte ventral de la cola- de tamaño reducido a nivel de la primera vértebra caudal , quizás también para facilitar el paso de los huevos en el tracto genital. Esta hipótesis ya había sido propuesta por Alfred Romer en 1956 para los cocodrilos .

La ausencia de huesos del pene sugiere que el Tyrannosaurus macho tenía un pene retráctil, como los dinosaurios, pájaros y cocodrilos aviares.

A principios de la década de 2000 , se cuestionó la existencia de dimorfismo sexual en T. rex . Así, en 2005, un estudio concluyó que la presencia de galones no permitía diferenciar el género de los cocodrílidos y, por tanto, ponía en duda la validez de este criterio para diferenciar el género de T. rex . Además, los científicos descubrieron que de Sue primera galón , un espécimen extremadamente robustos, se encuentra realmente muy cerca de la pelvis, como en algunos reptiles masculinos, lo que demuestra que la posición de las vigas variaba demasiado para ser un buen indicador de las relaciones sexuales. En T .rex como en los reptiles modernos. La existencia de diferencias morfológicas entre los diferentes ejemplares encontrados no podría estar relacionada con el dimorfismo sexual, sino más bien con variaciones geográficas, o con variaciones por edad, siendo los robustos los de mayor edad.

En 2009, solo sabemos con certeza el sexo de un solo espécimen de T.rex . El examen de "B-rex" (MOR 1125) reveló tejidos blandos conservados del hueso medular, un tejido especializado que se encuentra en las aves hembras modernas, una fuente de calcio que permite la producción de la cáscara del huevo durante la ovulación. El tejido óseo medular solo se encuentra naturalmente en las aves hembras, lo que sugiere fuertemente que "B-rex" era hembra y que murió durante la ovulación. Estudios recientes han demostrado que el tejido de la médula ósea nunca se encontró en los cocodrilos, que son los animales vivos más cercanos a los dinosaurios, junto con las aves. La presencia compartida de tejido de la médula ósea en aves y dinosaurios terópodos muestra los estrechos vínculos evolutivos entre los dos.

Postura

Al igual que muchos dinosaurios bípedos, el Tyrannosaurus rex ha sido, erróneamente, descrito históricamente como un trípode que camina sobre sus dos patas traseras con la cola que sirve de soporte en el suelo: con el cuerpo casi erguido, algo así como un ' canguro' . Este diseño data de la reconstrucción en 1865 de un Hadrosaurus por el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy , quien fue el primero en describir un dinosaurio en bipedalismo . Esta tergiversación del tiranosaurio-canguro desaparece en Jurassic Park, lo que marca el triunfo total de las ideas iniciales de Robert Bakker sobre los dinosaurios.

Henry Fairfield Osborn , ex presidente del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en la ciudad de Nueva York , creyendo que el animal estaba de pie, inauguró la primera reconstrucción de un esqueleto completo de T.rex en 1915 . Permaneció en posición vertical durante casi un siglo, hasta que fue desmantelado en 1992.

Alrededor de 1970 , los científicos se dieron cuenta de que esta postura en posición erguida con tres puntos de apoyo no era anatómicamente posible; habría resultado en la dislocación o deterioro de muchas articulaciones como las de las caderas o la que se encuentra entre el cráneo y la primera vértebra cervical.

La recreación errónea en el AMNH inspiró muchas películas y pinturas hasta la década de 1990, cuando películas como Jurassic Park mostraban al Tyrannosaurus en una postura más realista. Las representaciones modernas en museos, arte y películas muestran al Tyrannosaurus rex con el cuerpo casi paralelo al suelo y la cola estirada hacia atrás para equilibrar la cabeza.

Brazo

Cuando se descubrió el Tyrannosaurus rex , el húmero era la única parte conocida de las patas delanteras. El primer esqueleto mostrado al público en 1915 y montado por Osborn mostraba a un Tyrannosaurus rex con una mano de tres dedos, similar a Allosaurus . Sin embargo, un año antes, Lawrence Lambe había descrito las extremidades anteriores de Gorgosaurus , una especie estrechamente relacionada y relacionada con el T.rex , como cortas y con solo dos dedos. Esto podría sugerir que el Tyrannosaurus rex tenía brazos similares, hipótesis que no se confirmó hasta mucho más tarde, cuando en 1989 se identificaron los primeros restos del brazo completo, pertenecientes a MOR 555, apodado el "Wankel rex" , descubierto en Hell Creek. Los restos de Sue también incluyen brazos completos.

Los brazos del Tyrannosaurus rex son muy pequeños en comparación con el resto del cuerpo, y miden solo 1 metro de largo. Sin embargo, estos brazos no son estructuras vestigiales y muestran grandes áreas de inserción muscular, lo que indica una fuerza considerable. Ya en 1906, Osborn había imaginado que los brazos podrían usarse para sujetar fuertemente a la pareja durante el apareamiento. También se ha sugerido que los brazos se utilicen para ayudar al animal a enderezarse desde una posición prona, o para sostener a su presa mientras las mandíbulas hacen el resto, una hipótesis que estaría respaldada por análisis biomecánicos. Así, los huesos de los brazos tienen una corteza particularmente resistente. El músculo bíceps braquial de un adulto podía levantar una carga de 200  kg por sí solo , una cifra que aumentaba con la acción combinada de otros músculos del brazo como el braquial . Los movimientos de los brazos fueron limitados, con amplitudes articulares de 40 y 45 ° respectivamente en los hombros y codos; en comparación, en Deinonychus , las amplitudes de estas mismas dos articulaciones son 88 y 130 °, y en humanos 360 y 165 °. Por lo tanto, los brazos del Tyrannosaurus rex , con su estructura ósea particularmente fuerte, la considerable fuerza desarrollada por sus músculos y su rango de movimiento limitado, podrían indicar un sistema anatómico diseñado para agarrar presas que luchan rápido y con fuerza.

Tejido suave

En 2005, Mary Higby Schweitzer de la Universidad de Carolina del Norte y sus colegas anunciaron el descubrimiento de tejido blando en un fémur de un tiranosaurio de 68 millones de años. Se analizaron las proteínas extraídas del fémur y se encontró que eran de colágeno similar al de los pollos actuales. El descubrimiento de tejido blando para un fósil tan antiguo ha sido fuertemente impugnado: Thomas Kaye y sus colegas argumentan que la sustancia dentro del hueso del tiranosaurio era de hecho una biopelícula bacteriana. Un estudio publicado en 2013 plantea la hipótesis de que la presencia de hierro podría haber permitido la conservación de estas proteínas.

Piel y plumas

En 2004 , la revista científica Nature publicó un informe que describe a un representante de la superfamilia Tyrannosauroidea, Dilong paradoxus , un pariente de T. Rex que apareció casi 60  Ma (hace millones de años) antes que este último, y que se encontró en un sitio de entrenamiento de Yixian en China. . Como muchos terópodos descubiertos en esta formación geológica , el esqueleto fosilizado se ha conservado en un manto de estructuras filamentosas reconocidas como estructuras precursoras de las plumas . Por lo tanto, también se asumió que Tyrannosaurus y otros tiranosáuridos relacionados poseían protoplumas. Sin embargo, las huellas de la piel que se encuentran en los tiranosáuridos grandes muestran escamas de mosaico. Es posible que estos protoplumas existieran en superficies de piel que no se conservaron. Pero los animales grandes tienen una superficie más pequeña en proporción a su volumen que los más pequeños. Por lo tanto, cuanto más grande es un animal, menos pérdida de calor sufre. Las protoplumas se volverían entonces inútiles y podrían haberse perdido secundariamente durante la evolución de grandes tiranosáuridos como Tyrannosaurus , particularmente en el clima cálido del Cretácico Superior. Sin embargo, en 2012 , en la provincia china de Liaoning , se descubrió un Tyrannosauroidea basal muy grande (los especímenes adultos alcanzaron los 9 metros de largo por 1414  kg ), llamado Yutyrannus, con rastros de plumas en el cuello, el extremo de la cola, las piernas y los brazos. lo que sugiere que en climas fríos (temperaturas anuales de 10 ° C para la provincia de Liaoning hace 125 millones de años), estos Tyrannosauroidea usaban plumas que les servían de aislamiento. En 2017, un estudio de una huella de piel fosilizada de Tyrannosaurus rex encontrada en capas de la Formación Hell Creek en Montana fechada en el Maastrichtiano tardío no mostró rastros de plumas, por lo que parece indicar que esta especie no estaba completamente cubierta de plumas. De todos modos, no es imposible que haya en el animal de las zonas emplumadas localizadas en ciertas partes del cuerpo.  

Termorregulación

Durante mucho tiempo se pensó que el Tyrannosaurus , como la mayoría de los dinosaurios, era poiquilotérmico , es decir, no controlaban la temperatura de su cuerpo y eran de "sangre fría" como los reptiles . Fue en la década de 1960 cuando científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sugirieron que el metabolismo de los dinosaurios se parecía más al de los mamíferos y las aves que al de los animales de sangre fría. Tras el análisis de un esqueleto, los científicos declararon que el Tyrannosaurus rex era homeotérmico (de sangre caliente), lo que implica una vida muy activa. Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del tiranosaurio para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de tasas de crecimiento rápido en T. rex jóvenes , comparables a las de mamíferos y aves, podría apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las tablas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, el crecimiento de Tyrannosaurus rex se limita a la edad adulta, a diferencia del crecimiento indeterminado que se encuentra en muchos otros vertebrados .

Las proporciones de isótopos de oxígeno presentes en los huesos fosilizados se utilizan para determinar la temperatura a la que se formó el hueso, ya que estas proporciones se correlacionan con la temperatura. En un espécimen de T. rex se encontraron relaciones que indica que la diferencia de temperatura entre una vértebra del pecho y un shin fue que entre 4 5  ° C . Según el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers, esta mínima diferencia entre el cuerpo del animal y sus extremidades indica que el Tyrannosaurus rex mantenía su temperatura corporal interna constante, la definición de homeotermia , y que poseía un metabolismo ubicado entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. . Otros científicos han señalado que la proporción de isótopos de oxígeno presentes en los fósiles actuales probablemente era diferente de la proporción original cuando vivía Tyrannosaurus , y que debió haber sido alterada durante o después del proceso de fosilización llamado diagénesis . Barrick y Showers se defendieron al encontrar resultados similares en otro dinosaurio terópodo, Giganotosaurus , que vivía en otro continente y diez millones de años antes.

Los dinosaurios ornitisquios también muestran evidencia de homeotermia , mientras que este no es el caso de los lagartos monitores que se encuentran en la misma formación. Aunque el Tyrannosaurus rex muestra evidencia de homeotermia, eso no significa necesariamente que fuera endotérmico. Tal termorregulación puede explicarse por gigantotermia , como en ciertas tortugas marinas, por lo que ciertas poiquilotermas grandes, gracias a una relación favorable volumen / superficie cutánea, son capaces de mantener una temperatura corporal y un metabolismo relativamente altos.

Locomoción

Hay dos preguntas principales de debate sobre las habilidades locomotoras del Tyrannosaurus  : ¿cómo podría girar? y cuál fue su velocidad máxima? Estas dos preguntas están vinculadas al debate sobre si era un cazador o un carroñero.

El tiranosaurio debe haber tardado en darse la vuelta, probablemente tardando de uno a dos segundos en girar 45 °; en comparación, el Hombre, que está erguido y no tiene cola, puede girar en una fracción de segundo. Esta lentitud se debe al momento de inercia , que cuantifica la resistencia de un cuerpo sometido a una rotación y que es particularmente importante en Tyrannosaurus , del cual gran parte de la masa se encuentra alejada de su centro de gravedad. Podría disminuir esta resistencia arqueando la espalda y la cola y acercando la cabeza y los brazos a su cuerpo, como un patinador que se reagrupa para girar más rápido.

Los científicos han propuesto numerosas figuras relativas a la velocidad máxima de funcionamiento de Tyrannosaurus rex , la mayoría de ellos alrededor de 11  m / s o 40  kilometros / h , con mínimos de 5- 11  m / s (18- 40  kilometros / h ) y máximos alrededor de 20  m / s ( 72  km / h ). Se han utilizado varias técnicas de estimación para llegar a estas cifras porque, si bien hay numerosas huellas de grandes terópodos andantes, aún no se han encontrado rastros de terópodos corriendo, lo que podría indicar que simplemente no estaban corriendo. Los científicos que creen que el Tyrannosaurus fue capaz de correr señalan que ciertas características anatómicas permiten que un adulto pese solo 4.5 toneladas, y que algunos animales como los avestruces o los caballos, que poseen patas largas y flexibles, son capaces de alcanzar altas velocidades gracias a un sistema más lento pero más largo. zancadas. Además, algunos argumentan que el Tyrannosaurus tenía los músculos de las extremidades inferiores más grandes que cualquier animal vivo en la actualidad, lo que le permite correr a velocidades de 40 a 70 kilómetros por hora.

Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (presencia de una fase de suspensión en el aire) porque la relación entre la longitud de su fémur y la de su tibia era mayor que 1, como en la mayoría de los grandes. terópodos y como elefantes modernos. Sin embargo, Holtz escribió en 1998 que los tiranosáuridos y grupos relacionados tenían los elementos distales de las extremidades traseras (tobillo, metatarso y dedos de los pies) significativamente más largos que la longitud del fémur de la mayoría de los otros terópodos, y que los tiranosáuridos y grupos relacionados tenían un metatarso que era más eficiente en transmitiendo fuerzas locomotoras del pie a la pierna que en los primeros terópodos. Concluye que los tiranosáuridos y grupos relacionados fueron los más rápidos de los grandes terópodos.

Christiansen escribió en 1998 que los huesos de las patas de Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que están relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca pudieron correr (sin fase de suspensión en el aire), y propuso que la velocidad máxima de Tyrannosaurus debería ser rondar los 11 metros por segundo ( 40  km / h ), que es comparable a la velocidad de un velocista humano. Señaló que esta estimación dependía de muchos supuestos cuestionables.

Farlow y sus colegas argumentaron en 1995 que un tiranosaurio que pesaba de 5,4 a 7,3 toneladas resultaría grave o fatalmente herido si caía mientras se movía rápidamente, ya que su tórax golpearía el suelo con desaceleración.6 g sin que sus armas pequeñas pudieran reducir el impacto . Sin embargo, animales como las jirafas pueden galopar a 50  km / h a pesar del riesgo que implica, por lo que es posible que Tyrannosaurus también se haya movido rápidamente cuando fue necesario y a pesar de los riesgos que esto podría suponer.

Los estudios sobre la velocidad de movimiento del Tyrannosaurus avanzan a un ritmo moderado que no supera los 40  km / h . Por ejemplo, en 2002 en la revista Nature se presentó un modelo matemático cuyo objetivo es estimar la masa muscular necesaria en las piernas para correr rápidamente, a más de 40  km / h . El artículo concluye que las velocidades superiores a 40  km / h son imposibles de alcanzar porque requerirían músculos muy grandes que representan más del 40 al 86% de la masa corporal total. Si estos músculos hubieran sido menos masivos, solo se podría haber alcanzado una velocidad de aproximadamente 18  km / h . Es difícil sacar conclusiones sobre este modelo porque no se sabe cuál era el volumen de los músculos del tiranosaurio .

Un estudio de 2007 utilizando modelos de computadora estimó la velocidad máxima de carrera de T.rex en 8 metros por segundo, o 29  km / h , un poco más rápido que un futbolista profesional y más lento que un velocista que puede alcanzar los 12 metros por segundo o 43  km / h . Este estudio resulta algo obsoleto porque este último no tiene en cuenta la potencia de la musculatura del animal que, tras ciertos estudios, ha demostrado estar sumamente desarrollada (tras un estudio de las marcas que dejan los músculos en los huesos). del animal).

Los paleontólogos que creen que el Tyrannosaurus era incapaz de correr estiman que su velocidad máxima es de 17  km / h , que siempre es más rápida que los hadrosáuridos y ceratopsianos que deben haber sido su principal presa. Además, algunos de los que defienden el hecho de que Tyrannosaurus era un depredador, argumentan que su velocidad de carrera no era tan crucial, porque aunque era lento, siempre era más rápido que su presa. Sin embargo, Paul y Christiansen (2000) escriben que la Ceratopsia posterior tenía patas traseras verticales y que los especímenes grandes deben poder correr tan rápido como los rinocerontes . Se han encontrado fósiles de ceratopsia que muestran cicatrices de mordeduras de tiranosaurio . Sin embargo, si Ceratopsia fue rápido mientras vivía al mismo tiempo que T. rex , esto arroja dudas sobre el argumento de que el Tyrannosaurus no tenía que ser rápido para atrapar a su presa.

Un estudio publicado en abril de 2021 estimó que Tyrannosaurus caminaba a una velocidad de crucero de 4,6  km / h . No excluye correr o cazar, pero calcula qué tan rápido el animal gastó la menor cantidad de energía mientras se movía. Para eso, movilizó su cola (1000  kg aproximadamente), con un efecto de resonancia optimizando el desplazamiento.

Huellas

Se han propuesto dos huellas aisladas diferentes como pertenecientes al Tyrannosaurus rex . El primero fue descubierto en el Philmont Scout Ranch en el estado de Nuevo México en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Inicialmente se pensó que pertenecía a un hadrosáurido o "dinosaurio con pico de pato", pero un examen detenido de la huella reveló, por un lado, un tacón ancho desconocido en los ornitópodos y, por otro lado, en las aves. Restos de lo que podría haber sido un hallux , cuarto dedo en forma de espiga. Esta impresión fue descrita como perteneciente al ichnotaxon Tyrannosauripus pillmorei en 1994 por Martin Lockley  (en) y Adrian Hunt, quienes sugirieron que podría haber sido hecha por un Tyrannosaurus rex , lo que la convertiría en la primera huella conocida de 'especie'. La huella está impresa en lo que alguna vez fue barro de un suelo vegetal húmedo. Mide 83  cm de largo por 71  cm de ancho.

Una segunda huella que pudo haber sido tomada por un tiranosaurio fue descubierta en la Formación Hell Creek en Montana en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning. Este segundo rastro de 76  cm de largo es más pequeño que el descrito por Lockley y Hunt. No se sabe con certeza si pertenece a un Tyrannosaurus , aunque Tyrannosaurus y Nanotyrannus son los únicos dos terópodos grandes que se han encontrado en Hell Creek. Se planean estudios más profundos, en particular comparando este rastro con el de Nuevo México.

Un conjunto de huellas ubicadas en Glenrock en Wyoming fueron descritas en 2016. Estas huellas fueron descubiertas en rocas de la formación de Lance fechadas en Maastrichtian más alto. Se considera que pertenecen a un tiranosáurido, ya sea a un Tyrannosaurus rex juvenil o a la especie Nanotyrannis lancensis . De la posición de las pisadas y su tamaño, se dedujo que el animal se movía a una velocidad de entre 4,5 y 8  km / h .

Comida

El debate sobre el comportamiento depredador o carroñero del Tiranosaurio es tan antiguo como el de su locomoción.

En 1917, Lambe estudió un esqueleto de Gorgosaurus , una especie cercana a Tyrannosaurus , y concluyó que Tyrannosaurus era un carroñero puro porque los dientes de Gorgosaurus no mostraban signos de desgaste. Este argumento ya no se considera válido ya que se sabe que los terópodos reemplazan sus dientes rápidamente.

Desde que se descubrió el Tyrannosaurus por primera vez , la mayoría de los científicos confían en que es un depredador, aunque, como muchos depredadores modernos, también podría haber robado el agarre de otro depredador o, a veces, ser un carroñero si se le hubiera dado la oportunidad.

Jack Horner es el principal defensor de la teoría del tiranosaurio carroñero . Presentó varios argumentos que respaldan esta hipótesis:

• Los brazos del Tyrannosaurus son cortos en comparación con los de los depredadores conocidos. Según Horner, los brazos son demasiado cortos para tener la fuerza necesaria para sostener presas;
• Los tiranosaurios tenían bulbos olfativos y nervios grandes en comparación con el tamaño de sus cerebros. Esto supone que poseían un sentido del olfato bien desarrollado que podría haberles permitido detectar cadáveres o presas a grandes distancias. Las investigaciones realizadas sobre los bulbos olfativos de veintiún dinosaurios muestran que el tiranosaurio tenía el olfato más desarrollado;
• Los dientes del tiranosaurio podrían aplastar los huesos y así extraer de los cadáveres, generalmente las partes menos nutritivas, tanta comida (la médula ósea ) como sea posible. Karen Chin y su equipo encontraron fragmentos óseos en coprolitos (heces fosilizadas) atribuidos a tiranosaurios, pero indican que los dientes del tiranosaurio no eran adecuados para triturar huesos de forma rutinaria como lo hacen las hienas para extraer médula.
• Dado que la presa potencial de Tyrannosaurus podía moverse rápidamente, la evidencia de que no podía correr rápido muestra que era un carroñero. Por otro lado, análisis recientes de 2002 y 2008 muestran que Tyrannosaurus , aunque más lento que algunos depredadores terrestres modernos, podría ser lo suficientemente rápido para cazar presas, hadrosaurios grandes y ceratopsianos .

Otra evidencia sugiere un comportamiento depredador. Las cuencas de los ojos del tiranosaurio se colocaron hacia adelante, lo que le dio una visión binocular que le permitió evaluar distancias, mucho mejor que los halcones modernos. Horner también observa una mejora significativa en la visión binocular a lo largo de la evolución de los tiranosáuridos, argumentando que no estaba claro que la selección natural favoreciera esta característica si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, para quienes la visión estereoscópica no habría sido una ventaja. En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores.

Según algunos científicos, si Tyrannosaurus era un carroñero puro, otro dinosaurio debe haber sido el superdepredador amerasiático del Cretácico Superior. De los otros tiranosáuridos que comparten las características del Tiranosaurio , solo los pequeños dromeosáuridos tendrían el potencial de ser este superdepredador. Las presas en la parte superior de la cadena alimentaria eran los marginocéfalos y los ornitópodos . Los partidarios de la hipótesis del carroñero sugieren que el tamaño y el poder del Tyrannosaurus le permitieron robar presas asesinadas por depredadores más pequeños. La mayoría de los paleontólogos aceptan la hipótesis de que Tyrannosaurus era depredador y carroñero, como muchos carnívoros grandes.

Otros paleontólogos sugieren que los tiranosaurios vivían en grupos familiares y cazaban de forma interactiva. Los más jóvenes, más pequeños, ligeros y hábiles, habrían vuelto la presa hacia los adultos emboscados. Este tipo de comportamiento podría haber sido adoptado por otros grandes dinosaurios carnívoros como los alosaurios .

Saliva infectada

William Abler  (en) planteó la hipótesis de que Tyrannosaurus era quizás una saliva infecciosa, que usó para matar a su presa. Al examinar los dientes de los tiranosaurios, nos dimos cuenta de que había dientes que podían, como en el dragón de Komodo , retener trozos de cadáver permitiendo la proliferación de bacterias, haciendo que su mordedura fuera infecciosa. Horner señala, sin embargo, que las estrías de Tyrannosaurus son más como cubos, mientras que las de Komodo son redondeadas.

Tyrannosaurus en la cultura popular

Desde su descubrimiento en 1905 , el tiranosaurio se ha convertido gradualmente en el dinosaurio más famoso de la cultura popular. Es uno de los pocos dinosaurios cuyo nombre científico Tyrannosaurus rex es conocido por el público en general, y su abreviatura T. rex también se usa ampliamente. Las exhibiciones de tiranosaurios son muy populares; se estima que diez mil visitantes vinieron al Field Museum en Chicago en 2003 para ver a Sue, el fósil más completo en exhibición.

El Tyrannosaurus ha aparecido en televisión y en cine varias veces , incluso en The Lost World , King Kong , Fantasia , A Million Years BC , varias versiones cinematográficas y de dibujos animados con el personaje de Godzilla (monstruo de creencias de la posguerra, tras los choques de las bombas atómicas de Hiroshima y Nagasaki ) como héroes, y Jurassic Park . Muchos libros y cómics, incluidos Calvin y Hobbes , y el manga Gon de Masashi Tanaka , también representaban al tiranosaurio, que a menudo se muestra como el carnívoro más grande y aterrador de todos los tiempos. La banda de rock T-Rex tomó este nombre después de la especie, el tercer álbum del grupo The Hives se titula Tyrannosaurus Hives .

Literatura

Tyrannosaurus rex aparece regularmente en la literatura de ciencia ficción , a la que le gusta imaginar encuentros a menudo accidentados entre humanos y dinosaurios.

Uno de los primeros autores de ciencia ficción en escenificar Tyrannosaurus fue el estadounidense Edgar Rice Burroughs , quien los presentó en su novela Trilogía Caspak , publicada en 1918, que retoma el tema literario del mundo perdido  : durante la Primera Guerra Mundial, la tripulación de un submarino alemán perdido descubre una isla, Caspak, donde sobreviven dinosaurios, mamíferos de la era terciaria y humanos primitivos. Aparece un tiranosaurio en el tercer volumen, Fuera del abismo del tiempo . Burroughs también se inspira en Tyrannosaurus para el bestiario de otro país imaginario, Pellucidar , al que dedicó varias novelas y cuentos entre 1914 y su muerte en 1950. El Tyrannosaurus es su principal inspiración para un animal imaginario de Pellucidar, el Zarith.

Otras historias de ciencia ficción utilizan el tema del viaje en el tiempo para unir a humanos y dinosaurios como Tyrannosaurus . El cuento A Thunderclap , publicado por el escritor estadounidense Ray Bradbury en 1952, se proyecta en 2055 e imagina que una empresa organiza partidas de caza en el pasado utilizando una máquina del tiempo. Eckels, un intrépido cazador, paga una gran suma para ir a cazar un Tyrannosaurus rex , pero durante la caza, sin saberlo, desata un trastorno temporal que cambia la historia. Para describir al tiranosaurio, Bradbury probablemente se inspira en las opiniones de artistas como Zdenek Burian o Charles R. Knight. La novela Mastodoncia del autor estadounidense Clifford D. Simak , publicada en 1978, profundiza este tema en una trama más amplia donde los héroes se enfrentan a dos T.rex cazando en pareja, una visión influenciada por las entonces muy recientes tesis del paleontólogo. Robert Bakker sobre el comportamiento de este dinosaurio. Mientras tanto, el paleontólogo y escritor soviético Ivan Efremov imagina una variación sobre este tema en su cuento La sombra del pasado , publicado en 1954, donde un paleontólogo descubre "paleofotografías", estructuras minerales naturales que se han encerrado durante millones de años. imágenes de épocas pasadas, incluida una imagen de un tiranosaurio.

En 1990, el escritor estadounidense Michael Crichton publicó Jurassic Park , una novela de ciencia ficción que imagina un uso comercial de la genética para recrear dinosaurios y encerrarlos en un parque de diversiones abierto por un multimillonario estadounidense en una isla de Costa Rica. La visita del parque por expertos antes de su inauguración se convierte en una pesadilla cuando un empleado corta la luz el tiempo para escapar con los embriones que desea revender. El Tyrannosaurus rex , que se supone es la atracción estrella del parque, causa muchas víctimas. Una secuela lanzada en 1995, The Lost World , presenta dinosaurios que deambulan libremente por otra isla, incluidos tiranosaurios que son la principal amenaza para los personajes cuando tienen que aventurarse en la isla. El éxito de novelas y películas que se adaptan o se inspiran en ellas ayuda a popularizar los tiranosaurios con una gran audiencia.

La literatura infantil también presenta tiranosaurios. En 1987, Hudson Talbott publicó la novela ¡ Regresamos! Historia de un dinosaurio , que imagina cuatro dinosaurios con inteligencia y propulsó el XX °  siglo por el cuidado de un excéntrico científico.

Comic

La serie de cómics estadounidense Turok , que comienza en 1956 con dibujos de Rex Maxon y guiones de Matthew H. Murphy, Gaylord DuBois y Paul S. Newman, presenta a dos hermanos aventureros, Turok y Andar, que exploran un valle perdido poblado por dinosaurios y prehistóricos. hombres.

La serie Devil Dinosaur , dibujada por Jack Kirby de abril a diciembre de 1978 para Marvel Comics, cuenta las aventuras, en un mundo paralelo donde los dinosaurios y los humanos conviven en tiempos prehistóricos, de un joven antropoide, Moon-boy, montando Red, un tiranosaurio rojo de que es el amigo.

El cómic Calvin y Hobbes , creado por el estadounidense Bill Watterson en 1985, describe las ensoñaciones, los juegos y las tonterías de Calvin, de seis años, y su tigre de peluche Hobbes. A Calvin le gusta transformarse en dinosaurio y, en general, en tiranosaurio .

Gon , un manga humorístico de aventuras de Masashi Tanaka publicado entre 1992 y 2002, presenta a un tiranosaurio bebé con una fuerza formidable y desproporcionada a su pequeño tamaño.

Cine

Películas de acción en vivo

Las adaptaciones cinematográficas de la novela El mundo perdido de Arthur Conan Doyle (publicada en 1912) suelen presentar un Tyrannosaurus rex , a pesar de que la novela no lo hace: esta novela de aventuras, que imagina un conjunto aislado del resto del mundo donde varias especies que desaparecido en otro lugar aún sobreviviría, presenta en uno de sus capítulos un dinosaurio carnívoro no identificado, tal vez un Allosaurus o un Megalosaurus ). La adaptación realizada en 1925 por Harry O. Hoyt , una película muda en blanco y negro, presenta a este dinosaurio carnívoro de dudosa especie en una primera escena, pero posteriormente también involucra a Tyrannosaurus en varias escenas que son adiciones a la trama de la novela original. La película reúne así un T. rex y un Triceratops . Esta es la primera película que presenta a un tiranosaurio , cuya apariencia está inspirada en pinturas de Charles R. Knight . En el 1960 la adaptación dirigida por Irwin Allen , los exploradores llevan con ellos un T. rex de huevo , que eclosiona poco antes de su salida de la Valle Perdido: el profesor Challenger decide a pesar de todo para traer la parte posterior de dinosaurio recién nacido a Londres.

La famosa película de aventuras estadounidense King Kong , dirigida en 1933 por Merian C. Cooper y Ernest B. Schoedsack , enfrenta al gorila gigante King Kong contra un tiranosaurio con el que lucha para proteger a la joven Ann. En el remake de 2005, dirigido por Peter Jackson, el tiranosaurio es reemplazado por un "  Vastatosaurus rex  " , una evolución imaginaria del T. rex .

El Mundo Perdido en 1925 y luego King Kong en 1933 fueron enormes éxitos públicos, que tuvieron una influencia duradera en la posteridad del Tiranosaurio en la imaginación popular. Durante las décadas siguientes, muchas películas de estrellato menos duraderas a su vez cuentan con el Tiranosaurio , por ejemplo Tumak, el hijo de la jungla en 1940, donde los dinosaurios son retratados en pantalla por lagartos con crestas artificiales y filmados en primer plano, o el Oasis de la selva . tormentas ( The Land Unknown , traducida en Bélgica por Oasis of terror ) dirigida por Virgil W. Vogel en 1957 , donde el tiranosaurio es un actor disfrazado.

Para crear el famoso monstruo japonés Godzilla , los diseñadores de Tōhō se inspiraron en el Stegosaurus para las placas traseras, el Tyrannosaurus para la cabeza y el Allosaurus para el cuerpo .

La película de aventuras Jurassic Park , dirigida en 1993 por Steven Spielberg , convirtió al Tyrannosaurus rex en su protagonista principal. Jurassic Park es un parque zoológico imaginario en el que los genetistas han logrado recrear dinosaurios. Durante la película, se puede ver al dinosaurio escapando de su recinto y deambulando por el parque cazando visitantes, empleados y otros dinosaurios. Sin duda el dinosaurio más icónico de la película, junto a los Velociraptors. El dinosaurio reaparece sistemáticamente en la secuela de esta película. En The Lost World , una familia de Tyrannosaurus se separa, ya que un padre y una cría son capturados y llevados a San Diego. En Jurassic Park 3 , un Tyrannosaurus joven (juvenil) es asesinado por un Spinosaurus . En Jurassic World (junio 2015), el Tyrannosaurus original de Jurassic Park está regresando. Aparece al final de la película donde se enfrenta al Indominus Rex (dinosaurio híbrido, estrella y antagonista principal de la película) pero es dominado por este último que está a punto de matarlo. Pero la llegada de Velociraptor Blue (en realidad un deinonychus, pero los directores lo llamaron raptor porque era más llamativo), sin embargo, hace posible ganar la pelea.

Night at the Museum , una película de fantasía donde animales y objetos guardados en un museo cobran vida de la noche a la mañana, un esqueleto de Tiranosaurio cobra vida al caer la noche y se comporta como un perro al traer de vuelta uno de sus huesos que el cuidador le arroja.

En Dino King (2012), un Tarbosaurus debe enfrentarse a un Tyrannosaurus que mató a su familia.

Películas animadas

La caricatura musical Fantasia , producida por Walt Disney Pictures , en 1940, dedica una de sus secuencias a la evolución de la vida, a la música de The Rite of Spring de Igor Stravinsky . Durante una de las escenas de esta secuencia, un Tyrannosaurus aterroriza a otros dinosaurios y se enzarza en una pelea con un Stegosaurus , lo que constituye un anacronismo, los dos animales han vivido en diferentes momentos.

La serie de dibujos animados The Little Dinosaur , cuya primera película es Le Petit Dinosaur et la Vallée des Merveilles , dirigida por Don Bluth en 1988, presenta a un joven apatosaurio, Petit-Pied, y sus amigos. Todos deben huir de un tiranosaurio , al que llaman "dientes afilados" . Más tarde, adoptarán a Gobeur, un bebé T. Rex .

The Four Dinosaurs and the Magic Circus , producido por Universal Studios en 1994, tiene varios dinosaurios como personajes principales, incluido un T.rex llamado Rex, que fue agraciado por el profesor Good Eye.

Lanzados durante las décadas de 2000 y 2010, los dibujos animados de Toy Story , Toy Story 2 y Toy Story 3 , producidos en gráficos por computadora por los estudios American Pixar, presentan juguetes dotados de vida. Entre ellos, el personaje Rex es un tiranosaurio de plástico verde, cobarde y cómico.

En Ice Age 3 , lanzado en 2009, el perezoso Sid adopta bebés T.rex .

La película de animación japonesa Omae Umasō da na tiene como personaje principal a un tiranosaurio llamado Heart, criado por una hembra Maiasaura y que adoptará un joven Ankylosaurus llamado Umasō ("Delicious" en japonés; Heart dijo que se veía delicioso, pero Umasō creía que era su nombre). La película presenta a otros tiranosaurios, incluido el más grande y poderoso de ellos, llamado Bakú.

Televisión

Tyrannosaurus aparece en el episodio 5 de la temporada 5 de la serie inglesa Primeval , aparece en un lugar concurrido de Londres y ataca a los transeúntes.

En Prehistoric Park , Nigel Marven debe salvar a los tiranosaurios de la extinción.

En la serie 3 del tipo Super Sentai cuyo tema son los dinosaurios (a saber , Zyuranger , Abaranger y Kyoryuger y sus adaptaciones bajo la licencia de Power Rangers ), el Tyrannosaurus es el emblema del líder (el Red Ranger) del grupo (respectivamente Tyranno Ranger, AbaRed y KyoryuRed).

En la serie de televisión animada japonesa Dinosaur King , que se emitió en 2007-2008, Alpha Gang posee un Tyrannosaurus llamado Terry, capaz de crear llamas.

Juegos

Muy presente en los videojuegos , Tyrannosaurus rex suele ser un enemigo formidable como en varios juegos o series de juegos: Dino Crisis (acción-terror, 1999) y sus secuelas , Lost Eden (aventura, 1995), Tomb Raider (acción-aventura, comenzó en 1996), Turok: Dinosaur Hunter (1997) y sus secuelas, ParaWorld (estrategia, 2006), en Ark: Survival Evolved (acción-aventura, 2015) y en The Isle (simulación, 2015). También está presente en todos los juegos adaptados de las novelas y películas de Jurassic Park . El personaje de Gon (héroe de un manga del mismo nombre ) aparece como personaje jugable en la versión para PlayStation del juego de lucha Tekken 3 (1998).

El juego T. Rex , un juego oculto del motor de búsqueda de Google Chrome , presenta un Tyrannosaurus rex .

Valor comercial

la 4 de octubre de 1997, en Sotheby's en Nueva York, un esqueleto de Tyrannosaurus rex , apodado Sue por el nombre de su descubridor, se vendió por $ 8,362,500, la suma más grande jamás pagada por un fósil en ese momento. Entre los nueve postores, fue el Field Museum de Chicago el que ganó la subasta, en particular gracias a los socios industriales.

En Marzo de 2007, un coleccionista de California compró un cráneo de Tyrannosaurus rex por 276.000 dólares, la tercera suma más grande jamás pagada por un espécimen prehistórico.

• Esqueleto en exhibición en Washington

• Vista de frente

• Detalle del miembro delantero

• Detalle de mandíbula

El 6 de octubre de 2020, la casa de subastas Christie's subastó una muestra por $ 31,8 millones . Este es el récord de ventas de un dinosaurio.

Notas y referencias

• (fr) Este artículo está tomado parcial o totalmente del artículo de Wikipedia en inglés titulado "  Tyrannosaurus  " ( consulte la lista de autores ) .

1. [PDF] “  tabla Internacional cronoestratigráfico  (2018) ” , en http://www.stratigraphy.org/ .
2. (en) JF Hicks , KR Johnson , JD Obradovich , L. Tauxe y D. Clark , "  Magnetoestratigrafía y geocronología de las formaciones Hell Creek y basal Fort Union del suroeste de Dakota del Norte y una recalibración del límite Cretácico-Terciario  " , Geological Documentos especiales de la Sociedad de América , vol.  361,2002, p.  35–55 ( DOI  10.1130 / 0-8137-2361-2.35 , leer en línea [PDF] )
3. (en) CR Brochu , “  Osteología del Tyrannosaurus rex : conocimientos de un esqueleto casi completo y análisis tomográfico computarizado de alta resolución del cráneo  ” , Society of Vertebrate Paleontology Memoirs , vol.  7,2003, p.  1–138 ( DOI  10.2307 / 3889334 , leer en línea )
4. (en) John R. Hutchinson , Karl T. Bates , Julia Molnar , Vivian Allen y Peter J. Makovicky , “  Un análisis computacional de las extremidades y el cuerpo dimensiona en Tyrannosaurus rex con Implicaciones para la locomoción, la ontogenia y Crecimiento  ” , PLoS One , vol.  6, n o  10,2011, e26037 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0026037 , leer en línea )
5. (en) "  estadísticas vitales de Sue  " , Sue en el Museo Field de http://archive.fieldmuseum.org/ , Museo Field de Historia Natural (consultado el 18 de de febrero de el año 2016 )
6. (en) Gregory M. Erickson , Peter J. Makovicky , Philip J. Currie , Mark A. Norrel , Scott A. Yerby y Christophe A. Brochu , “  Gigantismo y parámetros comparativos de la historia de vida de los tiranosáuridos dinosaurios  ” , Nature , vol.  430, n o  7001,2004, p.  772–775 ( DOI  10.1038 / nature02699 )
7. Ronan Allain, "Profession: T. rex hunter, 'Bone Wars' in the American West" ( Beaux Arts Éditions: Un T. rex à Paris , p. 26), publicado por Beaux Arts & Compagnie y por les éditions de la Museo Nacional de Historia Natural, 42 págs. ; ( ISBN  979-1-02040-456-5 ) , depósito legal mayo de 2018.
8. (en) Brian Switek, "  Tyrannosaurus Yeck?: Otra mirada a las proteínas conservadas  " , Wired .com ,30 de julio de 2008( leer en línea )
9. (en) MA Loewen , RB Irmis , JJW Sertich , PJ Currie y SD Sampson , "  Tracks Tyrant dinosaurio Evolución la subida y la caída de Cretácico Oceans  " , PLoS ONE , vol.  8, n o  11,2013, e79420 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0079420 )
10. (en) Stephen Brusatte y Thomas D. Carr , "  La filogenia y la historia evolutiva de los dinosaurios Tiranosaurio  " , como informes científicos , n o  20252,2016( DOI  10.1038 / srep20252 )
11. (en) HF Osborn , "  Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico  " , Boletín de la AMNH , Nueva York , American Museum of Natural History , vol.  21, n o  14,1905, p.  259–265 ( leer en línea )
12. (in) DM Henderson , "  Estimación de las masas y centros de masa de animales extintos mediante corte matemático tridimensional  " , Paleobiología , vol.  25, n o  1,1999, p.  88–106 ( leer en línea )
13. (en) JF Anderson , AJ Hall-Martin y Dale Russell , "  Circunferencia de huesos largos y peso en mamíferos, aves y dinosaurios  " , Journal of Zoology , vol.  207, n o  1,1985, p.  53–61
14. (en) Robert T. Bakker , el dinosaurio Herejías , Nueva York, Kensington Publishing,1986, 481  p. ( ISBN  0-688-04287-2 , OCLC  13699558 )
15. (en) DO Farlow , MB Smith y JM Robinson , "  de masa corporal, hueso" indicador de la fuerza "y el potencial cursorial de Tyrannosaurus rex  " , Revista de Paleontología de Vertebrados , vol.  15, n o  4,1995, p.  713–725 ( leer en línea )
16. (en) Frank. Seebacher , "  Un nuevo método para calcular las relaciones alométricas longitud-masa de los dinosaurios  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  21, n o  1,2001, p.  51–60 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 )
17. (in) Per Christiansen y Richard Fariña , "  Predicción de masas en dinosaurios terópodos  " , Biología histórica , vol.  16, n hueso  2-4,2004, p.  85–92 ( DOI  10.1080 / 08912960412331284313 )
18. (in) Cristiano Dal Sasso , "  Nueva información sobre el cráneo del enigmático terópodo Spinosaurus , con comentarios sobre tamaños y afinidades de ict  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  25, n o  4,2005, p.  888–896 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 , leer en línea )
19. (in) Jorge O. Calvo y Rodolfo Coria , "  Nuevo espécimen de Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), se erige como el terópodo más grande jamás encontrado  " , Gaia Revista de Geociencias , vol.  15,diciembre de 1998, p.  117–122 ( leer en línea [PDF] )
20. (in) Elizibeth D. Quinlan , "  Anatomía y función del dígito III del Tyrannosaurus rex manus  " , Reunión anual de la Sociedad Geológica de América - Resúmenes con programas ,2007, p.  77 ( leer en línea ) [solo resumen]
21. (en) Brian Switek, "¿  Un tiranosaurio con TRES dedos?  » , En http://www.scienceblogs.com/ ,11 de octubre de 2007(consultado el 27 de mayo de 2015 )
22. (en) "El  museo revela el cráneo de T-rex más grande del mundo  " en [tp: //www.montana.edu Montana State University] , Montana State University,7 de abril de 2006(consultado el 13 de septiembre de 2008 )
23. (en) LM Witmer y RC Ridgely , "  Los senos paranasales del aire y los dinosaurios depredadores blindados (Archosauria: Theropoda y ankylosauria) y su contribución a la estructura cefálica.  » , Anat. Rec. , vol.  291, n o  11,Noviembre de 2008, p.  1362-88 ( resumen , leer en línea )
24. (en) Kent A. Stevens , "  La visión binocular en dinosaurios terópodos  " , Journal of paleontología vertebrada , vol.  26, n o  2junio de 2006, p.  321–330 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2 , leer en línea [PDF] )
25. (en) Eric Jaffe , "  Sight for 'Saur Ojos: T. rex visión estaba entre la naturaleza mejor  " , Science News , vol.  170, n o  1,1 er de julio de de 2006, p.  3 ( DOI  10.2307 / 4017288 , JSTOR  4017288 , leído en línea , consultado el 6 de octubre de 2008 )
26. Léon Moret, Manual de paleontología animal , Masson,1966, p.  595.
27. (en) Eric Snively , "  Tiranosáurido nasal y abovedado fusionado de dinosaurios: implicaciones para la fuerza craneal y la mecánica de la alimentación  " , Acta Palaeontologica Polonica , vol.  51, n o  3,2006, p.  435–454 ( lea en línea [PDF] , consultado el 8 de octubre de 2008 )
28. (in) GM Erickson , "  Estimaciones de la fuerza de mordida para Tyrannosaurus rex a partir de huesos marcados con dientes  " , Nature , vol.  382,1996, p.  706–708 ( DOI  10.1038 / 382706a0 )
29. (in) MB Meers , "  Máxima fuerza de mordida y tamaño de presa de Tyrannosaurus rex y sus relaciones con la inferencia de la conducta alimentaria  " , Biología histórica: Una revista de paleobiología , vol.  16, n o  1,agosto de 2003, p.  1–12 ( DOI  10.1080 / 0891296021000050755 , leer en línea )
30. (en) Zhiheng Li Zhonghe Zhou, Julia A. Clarke, "  Evolución convergente de una lengua ósea móvil en dinosaurios voladores y pterosaurios  " , PLOS One ,20 de junio de 2018( DOI  10.1371 / journal.pone.0198078 )
31. (en) Thomas R. Holtz , “  El filogenético Posición del Tyrannosauridae: Implicaciones para Theropod Sistemática  ” , Journal of Paleontología , vol.  68, n o  5,1994, p.  1100–1117 ( leído en línea , consultado el 8 de octubre de 2008 )
32. (es) Paul, Gregory S., dinosaurios depredadores del mundo: una guía ilustrada completa , Nueva York, Simon and Schuster ,1988( ISBN  978-0-671-61946-6 , OCLC  18350868 , LCCN  88023052 )
33. (in) Smith, JB, "  Heterodonty in Tyrannosaurus rex : Implicaciones para la utilidad taxonómica y sistemática de las dentaduras postizas de terópodos  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  25, n o  4,diciembre de 2005, p.  865–887 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0865: HITRIF] 2.0.CO; 2 , leer en línea [PDF] )
34. (en) Douglas K, S Young, "  Los detectives de dinosaurios  " , New Scientist ,1998( leído en línea , consultado el 16 de octubre de 2008 ) :

    "  Un paleontólogo describió memorablemente los enormes dientes curvos del T. rex como 'plátanos letales'  "

35. (en) KT Bates y PL Falkingham , "  Estimación de la polla de rendimiento máximo en Tyrannosaurus rex usando dinámica de múltiples cuerpos  " , Biology Letters , vol.  2, n o  4,2012, p.  660-664 ( DOI  10.1098 / rsbl.2012.0056 , leer en línea )
36. Émeline Ferard, "  La mandíbula del T-rex es la más poderosa de todas  " , en http://www.maxiscience.com ,29 de febrero de 2012(consultado el 12 de julio de 2013 )
37. (en) Mary H. Schweitzer , Jennifer L. Wittmeyer , John R. Horner y Jan K. Toporski , "  Soft-tejido y los vasos de preservación celulares en Tyrannosaurus rex  " , Ciencia , vol.  307, n o  5717,2005, p.  1952-1955 ( PMID  15790853 , DOI  10.1126 / science.1108397 , Bibcode  2005Sci ... 307.1952S )
38. Quentin MAUGUIT, "  hierro, un conservante atemporal para tejido dinosaurio suave  " , en Futura-Sciences ,29 de noviembre de 2013(consultado el 25 de mayo de 2015 )
39. (en) Philip J. Currie , Jørn H. Hurum y Karol Sabath , “  estructura del cráneo y de la evolución en los dinosaurios tiranosáurido  ” , Acta Palaeontologica Polonica , vol.  48, n o  22003, p.  227–234 ( leer en línea [PDF] )
40. David B. Weishampel, Peter Dodson y Halszka Osmólska , The Dinosauria , Berkeley, University of California Press ,2004, 111-136  pág. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , "Tyrannosauroidea"
41. (en) EA Maleev ( trad.  FJ Alcock), "  Dinosaurios carnívoros gigantes de Mongolia  " ["  Гигантские хищные динозавры Монголии  "], Actas de la Academia de Ciencias de la URSS , vol.  104, n o  4,1955, p.  634–637 ( leer en línea [PDF] )
42. (en) AK Rozhdestvensky , "El  crecimiento de los dinosaurios de intercambio asiáticos y algunos problemas de su taxonomía  " , Paleontological Journal , vol.  3,1965, p.  95-109
43. (en) Niall Mateer J. (editor), Pei-ji Chen (editor) y Kenneth Carpenter , Aspectos de la geología del Cretácico no marino , Beijing, China Ocean Press,1992( ISBN  978-7-5027-1463-5 , OCLC  28260578 ) , " Tiranosáuridos (Dinosaurios) de Asia y América del Norte"
44. (en) Thomas D. Carr , "  Un nuevo género y especie de tiranosáuridos de la formación Demopolis del Cretácico tardío (Campaniano medio) de Alabama  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  25, n o  1,Marzo de 2005, p.  119-143 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2 )
45. Jørn H. Hurum y Karol Sabath , “  Dinosaurios terópodos gigantes de Asia y América del Norte: comparación de cráneos de Tarbosaurus bataar y Tyrannosaurus rex  ”, Acta Palaeontologica Polonica , vol.  48, n o  22003, p.  161–190 ( leer en línea [PDF] )
46. (en) Junchang Lü , Laiping Yi Stephen L. Brusatte , Ling Yang , Hua Li y Liu Chen , "  Un nuevo clado de tiranosáuridos de hocico largo del Cretácico tardío asiático  " , Nature Communications , vol.  5,2014( DOI  10.1038 / ncomms4788 )
47. (en) George Olshevsky , "  El origen y evolución de los tiranosáuridos  " , Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline] , vol.  9-10,1995, p.  92-119
48. (en) TD Carr , "  Diversidad de Tyrannosauridae de Maastrichtian tardío (Dinosauria: Theropoda) del oeste de América del Norte  " , Zoological Journal of the Linnean Society , vol.  142,2004, p.  479-523 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2004.00130.x )
49. (en) CW Gilmore , "  Un nuevo dinosaurio carnívoro de la Formación Lance de Montana  " , Colecciones Misceláneas del Smithsonian , vol.  106,1946, p.  1-19
50. (en) RT Bakker , "  Nanotyrannus , un nuevo género de tiranosaurio pigmeo, del último Cretácico de Montana  " , Hunteria , vol.  1, n o  5,1988, p.  1-30
51. (en) TD Carr , "  ontogenia craneofacial en Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  19,1999, p.  497–520
52. (en) Philip J. Currie , "  Anatomía craneal de dinosaurios tiranosáuridos del Cretácico tardío de Alberta, Canadá  " , Acta Palaeontologica Polonica , vol.  42, n o  22003, p.  191–226 ( lea en línea [PDF] , consultado el 9 de octubre de 2008 )
53. (en) T. Rex Hyena More Than Lion en usnews.com 24 de febrero de 2011
54. (en) Documental "  Facelift on dinos  " ( Archivo • Wikiwix • Archive.is • Google • ¿Qué hacer? ) (Consultado el 11 de junio de 2017 ) producido por National Geographic Channel
55. PaleoLab - Proyecto: Tyrannosaurus rex , Museo Carnegie de Historia Natural.
56. Cómo llegó el Tyrannosaurus rex a Pittsburgh , Museo Carnegie de Historia Natural.
57. (en) HF Osborn , “  adaptaciones esqueléticas de Ornitholestes , Struthiomimus , Tiranosaurio  ” , Boletín del Museo Americano de Historia Natural , Nueva York , American Museum of Natural History , vol.  35, n o  43,1917, p.  733–771 ( leído en línea , consultado el 8 de octubre de 2008 )
58. (in) WDL Ride , Código internacional de nomenclatura zoológica , Londres, Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica1999, 4 ª  ed. ( ISBN  978-0-85301-006-7 , OCLC  183090345 , LCCN  2001347021 , leer en línea ) , "Artículo 23.9 - Inversión de precedencia"
59. (en) Mike Taylor , "  Entonces, ¿por qué Tyrannosaurus no ha sido rebautizado como Manospondylus ?  » , Preguntas frecuentes sobre dinosaurios ,27 de agosto de 2002(consultado el 8 de octubre de 2008 )
60. (en) Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell y Neffra A. Matthews (18 de octubre de 2005) "  En celebración de los 100 años de Tyrannosaurus Rex : Manospondylus Gigas , Ornithomimus Grandis y Dynamosaurus Imperiosus , los primeros descubrimientos de Tyrannosaurus Rex en the West  ”en 2005 Salt Lake City Annual Meeting Abstracts with Programs 37 : 406 p., Geological Society of America . Consultado el 2008-10-08. 
61. (en) Henry Fairfield Osborn , "  Tyrannosaurus, Cretácico Superior dinosaurio carnívoro  " , Boletín de la AMNH , Nueva York , el Museo Nacional de Ciencias Naturales , vol.  22, n o  16,1906, p.  281–296 ( leído en línea , consultado el 6 de octubre de 2008 )
62. (in) BH Breithaup , "  Dynamosaurus Imperiosus y los primeros descubrimientos del Tyrannosaurus Rex en Wyoming y el Oeste  " , Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , vol.  35,2006, p.  257–258 ( lea en línea [PDF] , consultado el 9 de diciembre de 2008 )
63. (es) John R. Horner , Don Lessem, El T. rex completa , Nueva York, Simon & Schuster ,1993( ISBN  978-0-671-74185-3 , LCCN  93000211 )
64. (in) "  Footprint of a Giant  " , Guía en línea del límite continental Cretácico-Terciario en la Cuenca Raton, Colorado y Nuevo México , Servicio Geológico de los Estados Unidos (consultado el 9 de octubre de 2008 )
65. “  Preparación y montaje  ” ( Archivo • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire? ) (Consultado el 29 de marzo de 2013 )
66. (in) CA Brochu , "  Lecciones de un tiranosaurio: el papel de embajador de la paleontología  " , Palaios , vol.  18, n o  6,diciembre de 2003, p.  475 ( DOI  10.1669 / 0883-1351 (2003) 018 <0475: LFATTA> 2.0.CO; 2 , leer en línea )
67. (en) Ewan DS Wolff , Steven W. Salisbury , John R. Horner y David J. Varricchio , "  Infección aviar común plagó a los dinosaurios tiranos  " , PLoS ONE , vol.  4, n o  9,2009, e7288 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0007288 , leer en línea )
68. (in) "  ¿Fue la poderosa T. Rex 'Sue' derribada por un parásito humilde?  » , En ScienceDaily ,30 de septiembre de 2009.
69. JI, "  La pequeña bestia que devora al grande  ", Sciences et Avenir .com ,30 de septiembre de 2009( leer en línea )
70. (in) "  Desenterrar suéteres de cinco especímenes de T.rex  " , BBC News ,10 de octubre de 2000(consultado el 13 de diciembre de 2008 )
71. (en) M Henderson y Henderson, M (editor), El origen, sistemática y paleobiología de Tyrannosauridae , Dekalb, Illinois, Northern Illinois University Press, en prensa , "Nano No More: La muerte del tirano pigmeo"
72. (in) "  Burpee Museum of Natural History exibits  " en http://www.burpee.org (consultado el 8 de junio de 2018 ) .
73. (in) "El  museo revela el cráneo de T-rex más grande del mundo .  » (Consultado el 7 de abril de 2006 )
74. (en) Ryan, Sr. J, "  Nuevo cráneo de T-rex más grande .  » (Consultado el 12 de abril de 2006 )
75. NR Longrich , JR Horner , GM Erickson y PJ Currie , "  Canibalismo en Tyrannosaurus rex  ", PLoS ONE , vol.  5, n o  10,2010, e13419 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0013419 )
76. Unit News , “  TRIX e Isabella Rozendaal  ” , 01/09/2016
77. "  T. rex viajando a los Países Bajos  " (en) , Business Wire , 23.08.2016
78. El otro espécimen conservado en Europa recibe el sobrenombre de "Tristan Otto" . Tristan es propiedad del multimillonario danés Niels Nielsen, quien después de pagar por él alquiló el esqueleto al Museo de Historia Natural de Berlín durante tres años entre 2015 y 2018.
79. Vimos a Trix, el tiranosaurio de 12 metros que viene a pasar el verano en París , culturebox.francetvinfo.fr , 06/06/2018
80. El T. rex Trix despega de nuevo! , Air France / KLM Cargo, General Cargo , 18 de octubre de 2018
81. Antonio Madridejos, "Trix, la reina de los tiranosaurios, conquista CosmoCaixa" , El Periódico , Barcelona, ​​27/10/2017 (es)
82. Elsa Velasco, “Trix, la reina de los tiranosaurios, llega a CosmoCaixa” , La Vanguardia , Barcelona, ​​27/10/2017 (es)
83. Exposición “Un T. rex en París” , programa 2017/2018 del Museo Nacional de Historia Natural - Dossier de prensa (pág. 10).
84. Exposición “Un T. Rex en París” , Museo Nacional de Historia Natural, París.
85. AFP, La Croix , "En el Museo de París, el arte y la forma de" reensamblar "un dinosaurio" , 14/03/2018
86. Comunicado de prensa del Museo Nacional de Historia Natural, “Un T. rex en París” , MNHN, 15/03/2018, París.
87. (en) Bruce M. Rothschild , Darren Tanke y Ken Carpenter , "  Tiranosaurios sufrieron de gusto  " , Nature , vol.  387, n o  6631,1997, p.  357 ( PMID  9163417 , DOI  10.1038 / 387357a0 ).
88. (en) JR Horner y K Padian , “  de edad y crecimiento dinámica de Tiranosaurio  ” , Proceedings. Ciencias biológicas / Royal Society , vol.  271, n o  1551Septiembre de 2004, p.  1875–80 ( leer en línea )
89. (en) Andrew H. Lee y Sarah Werning , "  La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento reptil  " , Actas de la Academia Nacional de Ciencias , vol.  105, n o  22008, p.  582-587 ( DOI  10.1073 / pnas.0708903105 )
90. (en) Andrew H. Lee y Sarah Werning , "  La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento reptil  " , Proc Natl Acad Sci USA , vol.  105, n o  2, 2008 Ene 15, p.  582-7 ( leer en línea )
91. “  la madurez sexual temprana en los dinosaurios  ” , en http://www.radio-canada.ca ,14 de enero de 2008(consultado el 17 de marzo de 2009 )
92. (en) MH Schweitzer , JL Wittmeyer y JR Horner , “  tejido reproductivo específicas de género en las ratites y Tyrannosaurus rex  ” , Science (New York, NY) , vol.  308, n o  5727,Junio ​​de 2005, p.  1456–60 ( DOI  10.1126 / science.1112158 , leer en línea )
93. "  Crecimiento rápido, madurez temprana significa embarazo adolescente para dinosaurios  " , en http://www.sciencedaily.com , ScienceDaily,15 de enero de 2008(consultado el 17 de marzo de 2009 )
94. (en) GM Erickson , PJ Currie , Comics Inouye y AA Winn , "  Tyrannosaur tablas de vida: un ejemplo de dinosaurio no aviar biología de la población  " , Science (New York, NY) , vol.  313, n o  5784,julio de 2006, p.  213–7 ( DOI  10.1126 / science.1125721 , leer en línea )
95. (en) Kenneth Carpenter , Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives , Cambridge, Kenneth Carpenter y Philip J. Currie ,1992( reimpresión de  Cambridge University Press ), 141-145  p. ( ISBN  0-521-43810-1 ) , "Variación en Tyrannosaurus rex  "
96. Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. En: Rosenberg, GD & Wolberg, DL Dino Fest . Publicaciones especiales de la Sociedad Paleontológica . 7: 139-155.
97. (en) Alfred S. Romer , Osteología de los reptiles , Chicago, Illinois, Universidad de Chicago,1956, 800  p.
98. Jean Le Loeuff, T. rex súper estrella , Humensis ,2017, p.  107
99. (en) Erickson GM Kristopher Lappin A, P Larson, "  Andrógino rex: la utilidad de las vigas para determinar el sexo de los cocodrilos y los dinosaurios no aviares  " , Zoología (Jena) , vol.  108, n o  4,2005, p.  277-86 ( resumen )
100. "  Todo sobre Sue - Descubrimientos importantes  " , en http://www.aucklandmuseum.com , 2009(consultado el 13 de abril de 2009 )
101. Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET, “  ¿Los arcosaurios de cocodrilos (Alligator mississippiensis) que ponen huevos forman hueso medular?  », Bone , vol.  40, n o  4,abril 2007, p.  1152–8 ( PMID  17223615 , DOI  10.1016 / j.bone.2006.10.029 , leído en línea , consultado el 13 de abril de 2009 )
102. (en) Joseph Leidy , "  Memorias sobre los reptiles extintos de las formaciones del Cretácico de los Estados Unidos  " , Contribuciones al conocimiento del Smithsonian , vol.  14,1865, p.  1–135
103. Jean Le Loeuff, T. rex súper estrella , Humensis ,2017, p.  87
104. "  Tyrannosaurus  " , Museo Americano de Historia Natural (consultado el 15 de abril de 2009 )
105. BH Newman , “  postura y la marcha en la carne-comer Tyrannosaurus, ” Biological Journal of the Linnean Society , vol.  2,1970, p.  119-123 ( resumen )
106. (en) LM Lambe , "  era un nuevo género y especie de dinosaurio carnívoro de la Formación Belly River de Alberta, con una descripción del cráneo de Stephanosaurus marginatus del horizonte Sami  " , Ottawa Naturalist , vol.  27,1914, p.  129-135
107. (en) Kenneth Carpenter y Matt Smith , "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex  " , en Darren H. Tanke & Kenneth Carpenter (editores) y Michael W. Skrepnick (director artístico), Vida de vertebrados mesozoicos , Bloomington, Indiana University Press ,2001( ISBN  0-253-33907-3 , leer en línea ) , pág.  90-116
108. Laurent Sacco, "  El colágeno T-Rex nos indica sus primos  " , en Futura-Sciences ,28 de abril de 2008(consultado el 25 de mayo de 2015 ) .
109. (en) Thomas G. Kaye , Gary Gaugler y Zbigniew Sawlowicz , "  Tejidos blandos de dinosaurios interpretados como biopelículas bacterianas  " , PLoS ONE , vol.  3, n o  7,2008, e2808 ( PMID  18665236 , PMCID  2483347 , DOI  10.1371 / journal.pone.0002808 )
110. (en) Gregory S. Paul, Tyrannosaurus rex, el rey tirano (Vida del pasado) , Bloomington, Indiana University Press,2008, 435  p. ( ISBN  978-0-253-35087-9 , leído en línea ) , "Los estilos de vida y hábitos extremos de los gigantescos superdepredadores tiranosáuridos del Cretácico tardío de América del Norte y Asia" , p.  316
111. (en) Xing Xu , Mark A. Norell y Xuewen Kuang , "  Tiranosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos  " , Nature , vol.  431, n o  7009,2004, p.  680–684 ( PMID  15470426 , DOI  10.1038 / nature02855 )
112. (en) X. Xu , K. Wang , K. Zhang , Q. Ma , L. Xing , C. Sullivan , D. Hu , S. Cheng y S. Wang , "  Un gigantesco dinosaurio emplumado del Cretácico Inferior de China  ” , Nature , vol.  484,2012, p.  92-95 ( DOI  10.1038 / nature10906 , leer en línea [PDF] )
113. (en) Phil R. Bell, Nicholas E. Campione, W. Scott Persons IV, Philip J. Currie, Peter L. Larson, Darren H. Tanke y Robert T. Bakker, "el  tegumento tiranosaurioide revela patrones conflictivos de gigantismo y plumaje evolución  ” , Biology Letters ,2017( DOI  10.1098 / rsbl.2017.0092 ).
114. Laurent Sacco, "  El tiranosaurio probablemente no estaba cubierto de plumas  ", Futura Sciences ,8 de junio de 2017( leer en línea )
115. (en) Robert T. Bakker , "  La superioridad de los dinosaurios  " , Discovery , vol.  3, n o  21968, p.  11-12 ( lea en línea [ archivo de9 de septiembre de 2006] [PDF] , consultado el 7 de octubre de 2008 )
116. (en) Robert T. Bakker , "  Evidencia anatómica y ecológica de dinosaurios en endotermia  " , Nature , vol.  238,1972, p.  81–85 ( DOI  10.1038 / 238081a0 , leer en línea [ archivo de9 de septiembre de 2006] [PDF] , consultado el 7 de octubre de 2008 )
117. (En) Reese E. Barrick , "  Termofisiología de Tyrannosaurus rex: evidencia de isótopos de oxígeno  " , Science , Nueva York , vol.  265, n o  5169,Julio de 1994, p.  222–224 ( PMID  17750663 , DOI  10.1126 / science.265.5169.222 , leído en línea , consultado el 7 de octubre de 2008 )
118. (en) Clive Trueman , Carolyn Chenery , David A. Eberth y Baruch Spiro , "  efectos diagenéticos sobre la composición de isótopos de oxígeno de huesos de dinosaurios y otros vertebrados: recuperados de sedimentos terrestres y marinos  " , Revista de la Sociedad Geológica , vol.  160, n o  6,2003, p.  895 ( DOI  10.1144 / 0016-764903-019 )
119. (en) Reese E. Barrick y William J. Showers , "  Termofisiología y biología de Giganotosaurus : comparación con Tyrannosaurus  " , Palaeontologia Electronica , vol.  2 n o  21999( leído en línea , consultado el 7 de octubre de 2008 )
120. (en) Reese E. Barrick , Michael K. Stoskopf y William J. Showers , "Isótopos de oxígeno en huesos de dinosaurio" en James O. Farlow y MK Brett-Surman (ed.), The Complete Dinosaur , Bloomington, Indiana University Press ,1999( ISBN  0-253-21313-4 ) , pág.  474–490
121. (en) Frank V. Paladino , James R. Spotila y Peter Dodson , "A Blueprint for Giants: modelando la fisiología de los dinosaurios" en James O. Farlow y MK Brett-Surman (ed.), The Complete Dinosaur , Bloomington , Prensa de la Universidad de Indiana,1999( ISBN  0-253-21313-4 ) , pág.  491–504
122. (en) Anusuya Chinsamy y Willem J. Hillenius , "Fisiología de los dinosaurios no aviares " en David B. Weishampel , Peter Dodson y Halszka Osmólska (ed.), The dinosauria , Berkeley, University of California Press,2004( ISBN  0-520-24209-2 ) , pág.  643–659
123. JR Hutchinson JR , V Ng-Thow-Hing V y FC Anderson , "  Un método interactivo 3D para estimar parámetros segmentarios corporales en animales: aplicación al rendimiento de giro y carrera de Tyrannosaurus rex  ", Journal of teórico de biología , vol.  246, n o  4,junio de 2007, p.  660–80 ( DOI  10.1016 / j.jtbi.2007.01.023 )
124. (in) David R. Carrier , "La  influencia de la inercia rotacional está cambiando el rendimiento de los dinosaurios terópodos: pistas de los humanos con inercia rotacional aumentada  " , Journal of Experimental Biology  (in) , la Compañía de Biólogos  (in) , vol.  204, n o  22,15 de noviembre de 2001, p.  3917–3926 ( PMID  11807109 , leer en línea )
125. (en) Hutchinson, JR, "  Modelado biomecánico y análisis de sensibilidad de la capacidad de carrera bípeda. II. Taxones extintos  ” , Journal of Morphology , vol.  262, n o  1,2004, p.  441–461 ( PMID  15352202 , DOI  10.1002 / jmor.10240 )
126. (en) Hutchinson JR, García M, “El  tiranosaurio no era un corredor rápido  ” , Nature , vol.  415, n o  6875Febrero de 2002, p.  1018–21 ( PMID  11875567 , DOI  10.1038 / 4151018a )
127. (en) Thomas R. Holtz , "  Taxonomía filogenética de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)  " , Journal of Paleontology , vol.  70, n o  3,Mayo de 1996, p.  536–538 ( JSTOR  1306452 , leído en línea , consultado el 3 de octubre de 2008 )
128. (in) Christiansen, P., "  Ganancias del indicador de fuerza de los huesos largos de terópodos, con comentarios sobre las proporciones de las extremidades y el potencial cursorial  " , Gaia , vol.  15,1998, p.  241-255 ( ISSN  0871-5424 , leer en línea [PDF] )
129. (en) "  Giraffe  " , WildlifeSafari.info (consultado el 29 de abril de 2006 )
130. (en) "  The History of Woodland Park Zoo - Chapter 4  " (consultado el 29 de abril de 2006 )
131. (en) Alexander, RM, "  Biomecánica de dinosaurios  " , Proc Biol Sci. , The Royal Society, vol.  273, n o  15967 de agosto de 2006, p.  1849–1855 ( PMID  16822743 , PMCID  1634776 , DOI  10.1098 / rspb.2006.3532 )
132. (en) Rebecca R. Hanna , “  lesión múltiple y la infección en un dinosaurio sub-adulto terópodo ( fragilis Allosaurus ) con comparaciones a Allosaur patología en la colección dinosaurio cantera Cleveland-Lloyd  ” , Journal of paleontología vertebrada , vol.  22, n o  1,2002, p.  76–90 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0076: MIAIIA] 2.0.CO; 2 )registra las lesiones del Allosaurus conocido como "  Big Al  " - al menos una fue por una caída.
133. (en) Hutchinson, JR, "  Modelado biomecánico y análisis de sensibilidad de la capacidad de carrera bípeda. II. Taxones extintos  ” , Journal of Morphology , vol.  262, n o  1,2004, p.  441–461 ( PMID  15352202 , DOI  10.1002 / jmor.10240 , leer en línea [PDF] )
134. (in) Sellers, WI y Manning, PL, "  Estimación de las velocidades máximas de funcionamiento de los dinosaurios utilizando robótica evolutiva  " , Proc. R. Soc. B , The Royal Society, vol.  274, n o  1626Julio de 2007, p.  2711 ( PMID  17711833 , PMCID  2279215 , DOI  10.1098 / rspb.2007.0846 , leer en línea )
135. (en) L Seward , "  T. rex 'superaría al futbolista'  ' , BBCNews,21 de agosto de 2007(consultado el 16 de octubre de 2008 )
136. (en) Manning P (editor), Carpenter, Kenneth (editor) y Peter E. (editor), el Tyrannosaurus rex, el tirano Rey (Vida del Pasado) , Bloomington, Indiana University Press,2008, 435  p. ( ISBN  978-0-253-35087-9 y 0-253-35087-5 , leer en línea ) , "Trampa de velocidad de T. rex" , pág.  205–228
137. (en) Pasha A. van Bijlert , AJ 'Knoek' van Soest y S. Anne Schulp , "  Método de frecuencia natural: estimación de la velocidad de marcha preferida del Tyrannosaurus rex en función de la frecuencia natural de la cola  " , Royal Society Open Science , vol.  8, n o  4, 2021-04-xx, rsos.201441, 201 441 ( ISSN  2054 a 5703 , DOI  10.1098 / rsos.201441 , leer en línea , visitada 10 de mayo 2021 )
138. (en) MG Lockley , "  Un rastro del dinosaurio terópodo gigante Tyrannosaurus desde cerca del límite Cretácico / Terciario, norte de Nuevo México  " , Ichnos , vol.  3,1994, p.  213–218 ( DOI  10.1080 / 10420949409386390 )
139. (in) "  Descubrimiento de la huella de T. rex  " , Museo de Historia Natural ,2007(consultado el 9 de diciembre de 2008 )
140. (in) "Los  investigadores rastrean el rastro del tiranosaurio  " en Phys.org ,15 de enero de 2016(consultado el 30 de enero de 2016 )
141. (en) Sean D. Smith , W. Scott Persons y Lida Xing , "  Un sendero de tiranosaurio en Glenrock, Formación Lance (Maastrichtian), Wyoming  " , Cretácico Investigación , vol.  61, n o  1,2016( DOI  10.1016 / j.cretres.2015.12.020 , resumen )
142. (en) Lambe, LB, "  El dinosaurio del Cretácico theropodous Gorgosaurus  " , Memorias del Servicio Geológico de Canadá , vol.  100,1917, p.  1-84
143. Farlow, JO y Holtz, TR, "  The Fossil Record of Predation  " [PDF] , The Paleontological Society Papers , Kowalewski, M. y Kelley, PH,2002, p.  251-266
144. (en) Horner, JR, "  cuchillos de carne, ojos pequeños y diminutos brazos (un retrato de Tyrannosaurus como depurador)  " , la publicación de la Sociedad Paleontológica especial , vol.  7,1994, p.  157-164
145. (en) Amos, J., "  T. rex va a juicio  " , BBC,31 de julio de 2003
146. El rey de los asesinos o un temible gorrón? Es una de las grandes cuestiones de la paleontología en la actualidad.
147. (in) "El  estudio del cerebro de T. Rex revela una" nariz "refinada  " , Calgary Herald28 de octubre de 2008(consultado el 29 de octubre de 2008 )
148. (en) Chin, K., Erickson, GM et al. , “  Un coprolito terópodo de tamaño gigante  ” , Nature , vol.  393,18 de junio de 1998, p.  680 ( DOI  10.1038 / 31461 , leer en línea )Resumen en (en) Monastersky, R., "  Obtener la primicia de la caca de T. rex  " , Science News , vol.  153, n o  25,20 de junio de 1998, p.  391 ( DOI  10.2307 / 4010364 , JSTOR  4010364 , leer en línea )
149. (en) Walters, Martin, Bloomsbury Diccionario Ilustrado de Prehistoria de la Vida (Bloomsbury Illustrated Diccionarios) , Godfrey cueva Associates Ltd,1995, 160  p. ( ISBN  978-1-85471-648-4 )
150. (en) "  ¿Cómo veían el mundo los dinosaurios?"  " .
151. (en) William Abler , "  Los dientes de los tiranosaurios  " , Scientific American ,Septiembre de 1999(consultado el 16 de mayo de 2010 )
152. John R. Horner, The Complete T. Rex: How asombrosos nuevos descubrimientos están cambiando nuestra comprensión del dinosaurio más famoso del mundo , 1993, p.  214-215 .
153. Le Loeuff (2016), p.  107-110 ..
154. Le Loeuff (2016), p.  110-111.
155. Le Loeuff (2016), p.  114-116.
156. Le Loeuff (2016), p.  116-117.
157. Le Loeuff (2016), p.  112-114.
158. Le Loeuff (2016), p.  100-103.
159. Le Loeuff (2016), p.  104.
160. Le Loeuff (2016), p.  105.
161. Le Loeuff (216).
162. Catherine Vincent, "  Para los paleontólogos, la ciencia no tiene precio  ", Le Monde ,21 de marzo de 2007( leer en línea ) :

     “El 4 de octubre de 1997, en Sotheby's en Nueva York, se llevó a cabo una venta histórica: un Tyrannosaurus rex , llamado Sue en honor a su descubridor, fue vendido por US $ 8,362,500 después de una batalla entre nueve postores. "

163. (in) "La  subasta de Sotheby's trae un récord de $ 8,36 millones para Tyrannosaurus rex" Sue "  " ( Archivo • Wikiwix • Archive.is • Google • ¿Qué hacer? ) (Consultado el 29 de marzo de 2013 )
164. (en) Sean Alfano "  Cráneo de T-Rex subastado por $ 276,000  " en CBS NEWS ,Marzo de 2007(consultado el 6 de diciembre de 2007 )
165. Le Figaro con AFP , "  Un T-Rex vendido por 31,8 millones de dólares, récord pulverizado  " , en Le Figaro.fr ,7 de octubre de 2020(consultado el 7 de octubre de 2020 )

Apéndices

Bibliografía

• (en) Pedro Larson, Peter L. Larson, Kenneth Carpenter, Tyrannosaurus rex, the tyrant king , Indiana University Press, 2008, 435 páginas. ( ISBN  0-253-35087-5 ) , ( ISBN  9780253350879 )
• Jean Le Loeuff, superestrella del T.rex. El irresistible ascenso del rey de los dinosaurios , Belin, colección “Feathered Science”, 2016 (1ª edición: T.rex. Tyrannosaurus y los mundos perdidos , Les éditions du Sauropode, 2012). ( EAN  9782701197685 )

Artículos relacionados

• Lista de dinosaurios
• Theropoda | Tyrannosauridae
• Nanotyrannus  : posiblemente la forma juvenil de Tyrannosaurus rex
• Tarbosaurus  : posiblemente el representante asiático de Tyrannosaurus rex
• Teratophoneus  : Tyrannosauridae

enlaces externos

• (es) El TYRANNOSAURUS REX en DINOSAURIA.CA
• (es) Tyrannosaurus en Gigadino
• (es) El tiranosaurio en Terra Nova

Referencias taxonómicas

• (en) Referencia de la base de datos de paleobiología  : Tyrannosaurus (Osborn, 1905)