Reinado | Plantae |
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Clade | Angiospermas |
Clade | Monocotiledóneas |
Clade | Commelinidae |
Pedido | Poales |
Taxones de rango inferior
SubfamiliasLas Poaceae , o gramíneas , son una familia de plantas monocotiledóneas del orden de las Poales , que incluye unas 12.000 especies agrupadas en 780 géneros de distribución cosmopolita . Es, por número de especies, la quinta familia de plantas con flores , después de las Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae y Rubiaceae . La mayoría de las especies comúnmente conocidas como gramíneas y granos se encuentran allí .
Generalmente son plantas herbáceas , más raramente leñosas ( bambú ), que comparten características morfológicas que las distinguen claramente de otras familias de plantas: tallos cilíndricos ( culmos ) con entrenudos huecos, hojas alternas de disposición dística , con un limbo lineal con venación paralela, y cuya vaina envuelve el tallo, inflorescencia elemental en espiguillas , flores reducidas a los órganos sexuales ( estambres y ovario ), frutos cuyo pericarpio se une a la semilla ( cariópside ).
Las formaciones de pastizales , como sabanas y pastizales , donde las Poaceae son el elemento dominante, cubren más del 40% de la superficie terrestre ( excluidas Groenlandia y la Antártida ). Los pastos también forman una parte importante de otros hábitats , incluidos los humedales , los bosques y la tundra .
Es la familia de plantas económicamente más importante, que proporciona una parte esencial de la dieta básica directamente de especies domesticadas como cereales ( trigo , arroz , maíz , cebada y mijo ), caña de azúcar. E indirectamente gracias a las plantas forrajeras , no por mencionar los materiales útiles para la industria o la artesanía como el bambú , la paja , la paja y la biomasa ( etanol ). Las hierbas también se cultivan por placer, en particular para constituir céspedes y campos deportivos ( golf ), y para luchar contra la erosión de los suelos ( oyat , vetiver ). La familia también tiene muchas especies de malezas que afectan los cultivos, cinco especies de Poaceae ( Cynodon dactylon , Echinochloa colona , Eleusine indica , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) entre las diez “peores” malezas del mundo.
El estudio de los fitolitos ha demostrado que las Poaceae probablemente aparecieron durante el Cretácico , hace más de 85 millones de años, formando ya parte de la dieta de los dinosaurios .
El nombre " Poaceae " fue dado a esta familia por John Hendley Barnhart en 1895, en referencia al nombre de la tribu de Poeae (taxón descrito en 1814 por Robert Brown ), y al nombre del género tipo , Poa (descrito en 1753 por Linneo ). Este término deriva del griego antiguo, πόα ( poa ), que denota hierba.
" Poaceae " es un nomen alternativum (apellido alternativo ), correctamente formado a partir del nombre de un género, pero cuyo uso está autorizado en virtud del artículo 18.6 del Código Internacional de Nomenclatura Vegetal (CIN), junto con " Graminae ", considerado un nombre válido por "uso prolongado" (art. 18.5 del CIN).
Las gramíneas son generalmente plantas herbáceas , anuales o perennes con un tallo cilíndrico hueco que lleva nudos, culmos , generalmente no ramificados, excepto a nivel del suelo donde a menudo ocurre el fenómeno de macollamiento , que conduce a la formación de matas características. Algunas especies producen rizomas y estolones que permiten la ocupación del suelo en la superficie y la formación de céspedes .
En la madurez, el sistema radicular de las gramíneas es fibroso y fasciculado, formado exclusivamente por numerosas raíces adventicias que forman un gran peludo . Estas raíces adventicias reemplazan las raíces seminales y las raíces nodales primarias que tienen una vida efímera. Se originan en los nudos de la base de los tallos, rizomas y corredores, de hecho todos los nudos en contacto con el suelo. En algunos casos, en maíz y sorgo por ejemplo, podemos ver la aparición, claramente por encima del nivel del suelo, de verticilos de raíces, llamadas raíces coronales o raíces ancla.
VarillasEl tallo de las gramíneas, o paja , tiene una estructura característica. Es una varilla cilíndrica, de sección circular a elíptica, articulada por una sucesión de nudos macizos, separados por entrenudos generalmente huecos por reabsorción del cordón. Sin embargo, algunas especies tienen un tallo sólido, por ejemplo, la caña de azúcar , cuya médula se explota para la producción de azúcar .
Los nudos son un poco más gruesos que los entrenudos y es a su nivel donde nacen las hojas y los cogollos . Los entrenudos a veces están algo aplanados en el área donde se desarrollan las ramas. Justo encima del nudo hay un meristemo intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo.
En los nudos, hay elementos de refuerzo fibrosos que le dan a la parte superior más estabilidad y resistencia a la tracción. Por tanto, estas varillas permanecen blandas y flexibles, y pueden volver a enderezarse después de la exposición al viento o la lluvia.
En algunos géneros, hay de dos a seis nodos más juntos (que se denominan "nodos compuestos"), cada uno de ellos con la hoja correspondiente. En Cynodon dactylon , por ejemplo, los nodos se agrupan en pares para que las hojas parezcan opuestas. En general, los entrenudos son más cortos en la base de los tallos que en la parte superior; cuando muchos nudos en la base de la planta están muy juntos, las hojas se disponen de tal manera que simulan una roseta.
Podemos distinguir diferentes tipos de tallos en gramíneas:
Las hojas de las gramíneas, alternativamente distichous , se caracterizan por una hoja alargada, estrecha, generalmente lineal con venación paralela. Generalmente son sésiles y se adhieren al tallo mediante una vaina . La lámina de la hoja es simple y, a veces, se puede aplanar o enrollar en un tubo. La vaina, generalmente dividida, rodea firmemente la varilla, sus márgenes se superponen pero no se sueldan (hay excepciones en las que la vaina forma un tubo). En la unión de la lámina con la vaina, hay un pequeño apéndice membranoso ubicado en la parte adaxial , la lígula , más raramente reducido a un grupo de pelos (tricomas).
Estos diferentes elementos presentan una cierta variabilidad:
Las gramíneas son plantas anemófilas que tienen características comunes que los botánicos agrupan bajo el término " síndrome de anemofilia ": flores discretas a menudo de color verde pálido con perianto reducido (con escamas llamadas lódulos , turgentes en la floración, que permiten la salida de los órganos reproductores espaciando la lema ) o ausente (ninguna inversión en estas partes florales , en el perfume o el néctar que forman parte de las estrategias de atracción de los polinizadores por las flores entomófilas ). La flor está envuelta por dos brácteas llamadas lema . La lema inferior, llamada lema, es una bráctea insertada en el raquillete, la lema superior o pálea, es una hoja prefijada insertada en el eje floral. La flor rodeada de sus lemas constituye el buque insignia. El sistema reproductor floral generalmente comprende un verticilo de tres estambres (pero seis en Bambusoideae ), a veces solo dos (por ejemplo, Imperata sp.), Muy raramente solo uno ( Vulpia ciliata ). Estos estambres están compuestos por anteras medifix (de ahí la típica forma de X) insertadas en hilos largos y delgados que cuelgan fuera de la espiguilla (las llamadas anteras versátiles u oscilantes porque pueden inclinarse en diferentes ángulos según la dirección de la espiguilla). Viento) . El ovario unilocular (resultante de la fusión de los tres carpelos de las monocotiledóneas) generalmente está coronado por dos estigmas largos y ramificados (apariencia "plumosa" típica de Poaceae) cuya superficie de intercambio aumenta la probabilidad de capturar los granos de polen de Poaceae . La aleatoriedad de la anemogamia es el riesgo de autofecundación . La autopolinización existe entre las especies, los órganos reproductores maduran simultáneamente, pero no necesariamente conduce a la endogamia y la mayoría de las especies practican la separación de género en el espacio ( dioecia ) o en el tiempo ( protandria ), lo que promueve la polinización cruzada .
InflorescenciaLa inflorescencia elemental es la espiguilla , que comprende un número variable de floretes, dispuestas de manera disticiosa a lo largo de un eje, el raquillón. La espiguilla está subtendida por dos brácteas estériles, las glumas , generalmente dos en número. La gluma inferior, siempre más pequeña que la superior, a veces está ausente. El número de flores a menudo se reduce a una, como en el arroz ( oryza sativa ), pero estos ejemplos se encuentran en casi todas las tribus.
En algunos casos, por ejemplo en Poa bulbosa , las espiguillas se convierten en bulbillos , lo que permite la reproducción vegetativa .
Hay tres tipos principales de inflorescencias secundarias en gramíneas, dependiendo de la forma en que se agrupen las espiguillas: panícula ( avena , bentgrass , phragmites ), racimo y espiga ( trigo , quackgrass ). Sin embargo, existen muchos tipos intermedios.
FrutaCuando está maduro, el ovario se transforma en una fruta particular, la cariópside , una fruta característica de las Poaceae , a menudo llamada "grano". Es un tipo especial de aquenio , un fruto seco indehiscente que contiene una sola semilla , que se distingue por el hecho de que el pericarpio está fusionado con la cubierta de la semilla . Sin embargo, en ciertos géneros se encuentran cariópses particulares, por ejemplo con un pericarpio grueso y carnoso en forma de bayas globulares (cariópsides baccoides) en ciertos géneros de Bambuseae como Dinochloa , Melocanna , Melocalamus y Ochlandra . En Coix lacryma-jobi , la cariópside está incluida en un involucro en forma de utrículo con un orificio en la parte superior. Esta particular "pseudofruta", cuya forma evoca una perla o una lágrima, es de color gris azulado, dura y de apariencia vidriada en las formas silvestres.
En la cariópside, el embrión se encuentra en posición lateral, separado de la albúmina por el escutelo , considerado como un cotiledón modificado. Presenta un eje embrionario muy diferenciado, con hacia arriba el meristemo del tallo ( gemmule o plumule), envuelto por el coleoptilo , y hacia abajo el de la raíz (radícula), envuelto por coleorrhiza. En algunas especies, encontramos lo opuesto al escutelo, el epiblasto, a veces considerado como el rudimento de un segundo cotiledón. El epiblasto está ausente en las subfamilias Arundinoideae y Panicoideae . En Arundinoideae , Chloridoideae , Centothecoideae y Panicoideae , el embrión presenta un primer entrenudo, el mesocotilo, ubicado entre la inserción del escutelo y el coleóptilo.
PolenEl grano de polen presenta una notable uniformidad a nivel de la familia: de forma esferoidal, está protegido por una pared externa, la exina , delgada, lisa y con ornamentación reducida o nula (ausencia de áreas viscosas que permitan la 'unión de los pólenes entomofílicos ellos). Es monoporo o monoapertura (una sola apertura o poro germinal, rodeado por un anillo engrosado). A veces está provisto de globos de aire (bolsas resultantes de una expansión de la exina) que disminuyen su densidad y facilitan la polinización por el viento . Pulverulentas, secas y de pequeño tamaño, generalmente entre 10 y 40 μm de diámetro (un diámetro mayor sugiere domesticación de estas plantas), son liberadas por las anteras en tiempo seco, estas propiedades le confieren una ligereza que también favorece la anemofilia. La polinización entomofílica sí existe, sin embargo: en las selvas tropicales caracterizadas por un dosel agitado por el viento pero un nivel más bajo donde la velocidad del viento, considerablemente más lenta, es prácticamente nula, muchos escarabajos consumen varios pólenes de gramíneas.
En consecuencia, la aleatoriedad de la polinización polinizada por el viento Los granos de polen de Poaceae se producen en grandes cantidades: la posibilidad que rige su polinización es responsable de un "desperdicio" fenomenal: "una espiguilla de centeno libera en un día 50.000 granos de polen" , y "en general, la fecundación de un solo óvulo requiere, si la superficie estigmática es de 1 mm 2 , la emisión de un millón de granos de polen ” .
Si hay algunas curiosidades de plantas con distancias de transporte de polen de cientos de kilómetros, la distancia efectiva promedio es generalmente de unos pocos metros, y la probabilidad de que el polen caiga sobre un estigma más allá de esta distancia se vuelve muy aleatoria.
Para identificar taxones a nivel infrafamiliar (especialmente en paleopalinología ), los investigadores deben utilizar caracteres como ornamentación y textura exina en la superficie, observables mediante microscopía electrónica de barrido (SEM).
El genoma de las gramíneas se caracteriza por la variación significativa del número cromosómico básico según la especie, pudiendo tomar este número los valores x = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 y 18, la alta incidencia de poliploidía , estimada en 80%, la hibridación frecuente y el grado de variación en el tamaño del genoma , el valor del ADN 2C varía, por ejemplo, de 0,7 en Chloris gayana a 27,6 pg en Lygeum esparto . El número total de cromosomas varía de 2n = 4 en Zingeria biebersteiniana a 2n = 266 en Poa litorosa (especie poliploide).
El tamaño y el número de cromosomas son de gran importancia en la sistemática de las gramíneas. Hay dos tipos de cromosomas extremos: el tipo "festucoide" caracterizado por cromosomas grandes y un número de cromosomas básico principalmente igual ax = 7, y el tipo "panicoide" con cromosomas pequeños y números de base predominantes x = 9 y x = 10. El El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia Pooideae , con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae tiene cromosomas pequeños y los números de base x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las otras subfamilias de gramíneas exhiben el tipo de cromosoma panicoide con cromosomas pequeños y el predominio de los números de base x = 9 y 10. En Bambusoideae , Ehrhartoideae y Arundinoideae , los cromosomas son pequeños y el número base es x = 12. En la subfamilia Danthonioideae , los cromosomas son de tamaño intermedio y el número base es x = 6 y 7. La subfamilia Chloridoideae tiene cromosomas pequeños y varios números de base: x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicoideae siempre tienen cromosomas pequeños con números de base x = 9 yx = 10, aunque algunas especies tienen otros números de base, que varían de x = 4 hasta x = 19.
Lista de especies de Poaceae cuyo genoma ha sido secuenciado :
La mayoría de las especies de la Poaceae familia son hermafroditas plantas que exhiben fertilización cruzada ( alógamas plantas ) y que son polinizadas por viento (viento polinización ). Sin embargo, este patrón de reproducción tiene muchas excepciones: autogamia , apomixis , cleistogamia , monoecium , diecium ...
ApomixiaLa apomixis se define como reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo, los embriones se desarrollan mediante la mitosis de una no reducido oosfera , sin fertilización tiene lugar. En otras palabras, cada embrión es genéticamente idéntico a la planta madre. La apomixis se describió por primera vez en gramíneas en 1933 en una especie de Poa . Desde entonces, este mecanismo se ha identificado en cientos de especies de Poaceae , en particular en Paniceae y Andropogoneae . Entre los géneros que comprenden especies apomícticas se encuentran Apluda , Capillipedium , Heteropogon , Themeda , Sorghum , Bothriochloa , Dichanthium , Cenchrus , Setaria y Paspalum .
La autofecundación y la endogamia están muy extendidas en las gramíneas. En general, este es un mecanismo más común en especies anuales que en especies perennes , y mucho más común en especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, y en particular en géneros económicamente muy importantes, como Triticum , Oryza , Secale , Avena , Agropyron y Lolium . Un tipo de autogamia extrema es la " cleistogamia ", en la que la polinización y la fertilización tienen lugar dentro de la propia flor, sin que se produzca antesis . La cleistogamia está presente en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.
Aunque predominantemente hermafrodita , muchas especies de gramíneas no pueden producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que un gran número de estas especies exhiben una autoincompatibilidad , de tipo gametofítico, debido a la acción de dos genes independientes (llamados S y Z ), cada uno con varios alelos . Este sistema de autoincompatibilidad se ha observado en diferentes géneros de la familia ( Festuca , Secale , Lolium , Hordeum , Dactylis entre otros) y no es perfectamente efectivo. De hecho, en la mayoría de especies autoincompatibles, se puede obtener una cierta proporción de semillas (aunque se reduzca) mediante la autopolinización de una planta.
Monoécie y diécieLa monoa es un sistema reproductivo en el que los sexos están separados (en flores diferentes) pero cada individuo tiene inflorescencias masculinas y femeninas a veces separadas o flores masculinas y hembras distintas en inflorescencias mixtas. Zea , Humbertochloa , Luziola , Ekmanochloa y Mniochloa son ejemplos de géneros que incluyen especies monoicas .
Mucho más común en las gramíneas son las especies "andromonoicas", particularmente en Andropogoneae y Paniceae . En el primero, los dos sexos se encuentran en diferentes espiguillas en pares heterogámicos . Un par de espiguillas heterogámicas suele estar formado por una espiguilla sésil, con una flor neutra y una flor hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y una flor masculina. En las espiguillas de dos flores de Paniceae , por otro lado, la flor inferior suele ser masculina o neutra, y la flor superior es hermafrodita. Los géneros que incluyen especies andromonoicas incluyen: Alloteropsis , Brachiaria , Cenchrus , Echinochloa , Melinis , Oplismenus , Panicum , Setaria , Whiteochloa y Xyochlaena . Algunas especies de estos géneros pueden tener solo flores hermafroditas, ya que la flor inferior siempre es neutra. Es raro que las dos flores sean hermafroditas. Además de las Paníceae y las Andropogoneae , las Arundinelleae son otra tribu que comprende especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como en los géneros Arrhenatherum , Hierochloe y Holcus .
La dioecia es un tipo de sistema reproductivo, en el que las flores masculinas y femeninas son llevadas por diferentes individuos es poco común en las gramíneas. Solo 18 géneros son dioicos (o incluyen especies dioicas), de los cuales el género Poa es el más conocido. De hecho, las especies dioicas de Poa se han clasificado en un subgénero particular, Dioicopoa .
Gynodiecia es un sistema reproductivo en el que conviven individuos femeninos e individuos hermafroditas. Este sistema es raro en las gramíneas. Bouteloua chondrosioides y algunas especies del subgénero Poa subgen. Los andinae son ginodioicos, aunque Cortaderia es el ejemplo más notable.
Las semillas (cariópsides) son ricas en almidón , que puede presentarse en forma de granos de almidón individuales (centeno, trigo, cebada) o varios granos de almidón compuestos (avena).
Los pastos también acumulan almidón , sacarosa o fructanos en los rizomas y otros órganos vegetativos . Los fructanos están presentes, además del tipo de inulina no ramificada, en forma de tipo fleína ramificada. El tipo de fructano que depende del grado de polimerización suele ser característico de la especie.
ProteínaLos cereales en grano ( cariópsides ) contienen de un 10 a un 15% de proteínas (como porcentaje de materia seca ), de las cuales aproximadamente la mitad son proteínas de reserva, presentes principalmente en la capa externa de la albúmina (capa de aleurona ) y en el embrión. Estas partes de la semilla a menudo se eliminan al moler trigo o pulir arroz. Las proteínas de reserva son principalmente albúmina , globulinas , glutelinas (solubles solo en ácidos y bases diluidas) y prolaminas (solubles en etanol al 70-80%). Las prolaminas, que forman la fracción principal de las proteínas de reserva de los cereales principales (excepto la avena y el arroz), son deficientes en ciertos aminoácidos esenciales : lisina , treonina y triptófano (especialmente en el maíz).
SíliceLa sílice (en forma de partículas opalinas de dióxido de silicio), o fitolito , a menudo se almacena en la epidermis de las hojas en muchas especies de gramíneas, en particular el arroz. Este elemento puede representar del 2 al 5% del total de materia seca en determinadas especies, es decir de 10 a 20 veces más que en las dicotiledóneas. La presencia de sílice en las hojas sería un mecanismo de defensa frente a herbívoros, vertebrados o invertebrados, por un lado aumentando su abrasividad y por otro reduciendo su digestibilidad .
Glucósidos cianogénicosAlgunas especies de gramíneas producen glucósidos cianogénicos , en particular la durrina en el sorgo, que pueden hidrolizarse en determinadas condiciones y producir ácido cianhídrico . La síntesis de estos metabolitos secundarios probablemente esté relacionada con una estrategia de defensa de estas plantas contra los herbívoros .
Acumulación de nitratosLas especies de gramíneas, como festuca, bromo, pasto de huerto, raigrás, maíz, sorgo forrajero y mijo perla ( Pennisetum glaucum ) son susceptibles, en determinadas condiciones, a acumular nitratos , que pueden hacerlos tóxicos para los animales herbívoros. Este fenómeno puede ocurrir cuando las plantas crecen en suelos ricos en nitratos, pero las condiciones no son las adecuadas para la metabolización y transformación normales de estos nitratos en proteínas , por ejemplo, en condiciones de sequía , clima demasiado frío o cuando las plantas se marchitan, como después de la aplicación. de herbicidas.
Los Poaceae son una de las familias más cosmopolitas . Se encuentran en todos los continentes, incluida la Antártida , desde las zonas ecuatoriales hasta los círculos polares y desde las orillas del mar hasta las cimas de las montañas.
Esta familia de plantas muy "sociables" representa aproximadamente el 24% de la cobertura vegetal de la tierra. Son el elemento dominante de varias formaciones vegetales muy extensas como las estepas euroasiáticas, la sabana y el veld en África, las pampas en América del Sur, la pradera americana y los prados alpinos . Han permitido el desarrollo de toda una fauna herbívora . Aparte de las praderas herbáceas, el bambú leñoso juega un papel central en los bosques de Asia tropical y templada .
Los pastos se encuentran en los desiertos , así como en los hábitats acuáticos marinos y de agua dulce , y prácticamente en todas las elevaciones del planeta, excepto en las más altas.
En el mundo se han desarrollado vastos biomas naturales dominados por pastos, caracterizados tanto por sequías periódicas como por relieves planos o desnivelados, por la frecuente ocurrencia de incendios, por determinadas condiciones particulares del suelo o por la presión, el pastoreo y el pastoreo .
Muchas orugas , como las de las siguientes polillas , se alimentan de pastos:
Los pastos son parasitados por diversas especies de hongos patógenos que causan enfermedades importantes como royas , tizones y espolones , bien conocidos en cereales, pastos forrajeros y pastos de césped. Entre los géneros de hongos patógenos más importantes se encuentran: Alternaria , Aspergillus , Botrytis , Claviceps , Fusarium , Helminthosporium , Penicillium , Puccinia , Rhizopus , Septoria , Stachybotrys , Ustilago .
Hongos endofíticosLos hongos endofíticos de las gramíneas pertenecen a la familia Clavicipitaceae ( Ascomycetes ) y se desarrollan en los tejidos vegetales del espacio intercelular. Se encuentran en todas las subfamilias de las Poaceae y en ocasiones son patógenas, pero las más frecuentes, pertenecientes en particular al género anamórfico Neotyphodium , forman simbiosis mutualista con plantas, principalmente en Pooideae con fotosíntesis en C 3. La mayoría de los hongos endofíticos sintetizan alcaloides que juegan un papel en la defensa de las plantas hospedadoras contra depredadores fitófagos y herbívoros.
MicorrizasLas micorrizas , que son asociaciones simbióticas en las raíces , están muy extendidas en las gramíneas y son en su mayoría " endomicorrizas ".
BacteriasVarias especies de bacterias fijadoras de nitrógeno (o diazótrofas) están asociadas con las gramíneas, incluidos los cereales, la caña de azúcar y diversas especies forrajeras. Casi todas estas bacterias son organismos microaerófilos , que fijan nitrógeno (N 2) solo en presencia de bajas presiones parciales de oxígeno. Estas bacterias, pertenecientes en particular a los géneros Azospirillum , Acetobacter y Herbaspirillum , están asociadas (endófitas) con gramíneas a nivel de las raíces principalmente, pero también de los tallos u hojas, y pueden realizar una importante contribución agronómica para la fijación de nitrógeno atmosférico.
Otras bacterias son organismos fitopatógenos. Diferentes patovares de Xanthomonas translucens causan marchitez bacteriana .
Los pastos incluyen algunas de las formas más versátiles de vida vegetal . Se extendieron hacia el final del Cretácico , y se han encontrado excrementos fosilizados ( coprolitos ) de dinosaurios que contienen fitolitos provenientes en particular de plantas relacionadas con especies modernas de arroz y bambú . Les graminées se sont adaptées à des conditions de milieu très variées, des forêts humides luxuriantes comme des déserts arides, des montagnes au climat froid et même à l' écologie particulière de l' estran , et sont actuellement le type de plantes le plus répandu dans el mundo. Son una valiosa fuente de alimento y energía para todo tipo de organismos de flora y fauna silvestres. Los fósiles descubiertos hasta 2005 indicaron que la evolución de las gramíneas comenzó hace unos 55 millones de años. El reciente descubrimiento de fitolitos graminoides en coprolitos de dinosaurios del Cretácico ha hecho retroceder esta fecha a 66 millones de años. En 2011, una revisión de la datación de los orígenes de la tribu Oryzeae (arroz) lo situó entre hace 107 y 129 millones de años. El descubrimiento en 2014 del esqueleto fosilizado de un mamífero herbívoro multituberculado , que exhibe adaptaciones para comer pastos, parece sugerir que estas plantas ya existían hace unos 120 millones de años.
Las relaciones entre las tres subfamilias, Bambusoideae , Oryzoideae y Pooideae del clado BEP se han resuelto: Bambusoideae y Pooideae están más estrechamente relacionadas entre sí que con Oryzoideae . Esta separación tuvo lugar en un período relativamente corto de unos 4 millones de años.
El análisis filogenético utilizando la secuencia de ADN expresada y la estructura general de los genomas sugieren que las gramíneas difieren mucho de otras monocotiledóneas, esta última de las malezas de hoja ancha . Tales conclusiones sobre las relaciones de Poaceae con otras familias de monocotiledóneas y con dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas se reconocen y distinguen fácilmente de cualquier otra familia, y su monofilia está respaldada por análisis morfológicos y moleculares del ADN . Los caracteres fenotípicos que sustentan la monofilia de la familia son inflorescencia con brácteas, perianto reducido, tipo de fruto y caracteres de embriones y paredes de granos de polen . Las similitudes con las juncias ( Cyperaceae ) en el hábito general de las plantas y el tipo de espiguillas son el resultado de la evolución convergente , no de la sinapomorfia . De hecho, las Cyperaceae están más relacionadas con los juncos ( Juncaceae ) que con las gramíneas, que pertenecen al núcleo de Poales .
La importancia económica y ecológica de la familia ha llevado a la realización de un gran número de estudios sistemáticos . Al principio del XIX ° siglo , las diferencias entre las espiguillas de Pooideae y Panicoideae llevaron al Inglés botánico Robert Brown en la subdivisión de la familia en dos grupos básicos. A principios del XX ° siglo , los caracteres de las epidermis de las hojas y el número de cromosomas llevaron a separar Chloridoideae de Pooideae . En el medio de la XX XX siglo , la anatomía interna de la hoja (en particular, la presencia o ausencia de los tipos anatomía Kranz y características del embrión (presencia o ausencia de la epiblasto y algunas características del cotiledón nodo), condujo a el reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. desde el final del XX ° siglo , los estudios filogenéticos de varias secuencias de genes ha dado lugar a resultados consistentes con la mayoría de las relaciones filogenéticas inferido a partir de caracteres estructurales y fisiológicos los mayoría de los estudios moleculares avanzadas apoyan el reconocimiento de 12 o 13 subfamilias.
Cladograma de Poaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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según el Grupo de trabajo II sobre filogenia de gramíneas (entre paréntesis, número aproximado de especies). |
Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativo de Brasil), Pharoideae (nativo de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativo de África Occidental ). Los miembros de estos tres grupos representan solo alrededor de 30 de las aproximadamente 12,000 especies de la familia. El resto de las especies se dividen en dos grandes grupos o clados : el clado BEP (o BOP) incluye las Bambusoideae , Oryzoideae y Pooideae ; el segundo, llamado clado PACMAD (o PACCMAD), agrupa a las Panicoideae , Arundinoideae , Chloridoideae , Micrairoideae , Centothecoideae , Aristidoideae y Danthonioideae . El clado PACMAD está respaldado por un carácter del embrión: un entrenudo largo en el mesocotilo . Anatomía C 3es el estado plesiomórfico o ancestral de la familia. Todas las especies fotosintéticas C 4 se encuentran en el clado PACMAD.
Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque solo unas pocas tienen sinapomorfias morfológicas que caracterizan a todos sus miembros. Además, su monofilia está sustentada por grupos de caracteres morfológicos que deben ser observados en su conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACMAD y BEP son en su mayor parte aún confusas, de hecho, la posición de las Pooideae no está clara en algunos análisis. El cladograma de enfrente muestra las relaciones entre los 12 clados mencionados:
Bambú gigante ( Dendrocalamus giganteus , Bambusoideae ).
Avena salvaje ( Avena fatua , Pooideae ).
Caña de azúcar ( Saccharum officinarum , Panicoideae ).
Cane de Provence ( Arundo donax , Arundinoideae ).
Hierba de la pampa ( Cortaderia selloana , Danthonoideae ).
La familia de las Poaceae , o Graminae , se clasifica entre las plantas monocotiledóneas , en el orden de las Poales . Las gramíneas son angiospermas ( Magnoliopsida ). A diferencia de las gimnospermas, en las angiospermas, el óvulo está encerrado en el ovario. Incluye alrededor de 12.000 especies agrupadas en 780 géneros. Es la quinta familia botánica, por número de especies, después de las Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae y Rubiaceae .
Las Poaceae se subdividen en doce subfamilias de tamaños muy desiguales, a su vez subdivididas en 51 tribus . El género típico de la familia Poaceae es Poa (bluegrass). Los géneros más representativos, en número de especies, son: Panicum ( 500 especies ), Poa (500), Festuca (450), Eragrostis (350), Paspalum (330) y Aristida (300).
Resumen de la clasificación con los principales géneros.
Linajes basales
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La familia de las gramíneas ocupa un lugar esencial en la economía mundial y ciertas especies son vitales para la dieta de los seres humanos y su ganado . A nivel mundial, alrededor del 70% de la superficie cultivada se siembra con pastos y el 50% de las calorías consumidas por la humanidad provienen de las muchas especies de pastos que se utilizan directamente en nuestra alimentación o, indirectamente, en la alimentación de los animales de granja, en forrajes o cereales. . Las cuatro especies de cultivos más importantes en términos de volumen de producción son las gramíneas: caña de azúcar ( Saccharum officinarum ), maíz, trigo, arroz. la cebada y el sorgo se encuentran entre los doce primeros. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria y para la producción de energía.
Se trata principalmente de cereales cuyos granos ( cariópsides ) se consumen enteros o molidos en forma de harina , sémola o avena . Estas plantas se han cultivado durante al menos 10.000 años. Desde el comienzo de su domesticación, el trigo blando ( Triticum aestivum ), la cebada ( Hordeum vulgare ) y la avena ( Avena sativa ) en la media luna fértil en el Cercano Oriente, el sorgo ( Sorghum bicolor ) y el mijo ( [Pennisetum glaucum ) en África, el arroz ( Oryza sativa ) en el sureste de Asia, y el maíz ( Zea mays ) en Mesoamérica, hicieron posible el establecimiento de comunidades humanas y el desarrollo de civilizaciones. Los cereales cultivados ocupan la mitad de la tierra cultivable total y produjeron cerca de 3.000 millones de toneladas en 2017. El trigo (subfamilia Pooideae , especialmente el trigo blando Triticum aestivum ), que comenzó a ser domesticado hace más de 11.000 años, aporta una quinta parte de las calorías. consumido por humanos. La mayoría de las formas domesticadas son poliploides , y la plasticidad del genoma en relación con la poliploidía explica el éxito del cultivo de este cereal. Es muy utilizado en repostería, repostería , pastelería y cocina (salsas, postres). El trigo duro ( Triticum durum ) se utiliza para producir sémola , bulgur y pasta . El maíz ( Zea mays , subfamilia Panicoideae ) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde el consumo directo como "maíz dulce" hasta la producción de harina para la elaboración de multitud de platos e incluso bebidas alcohólicas. El arroz ( Oryza sativa , Oryzoideae ) es la especie más importante en la nutrición humana. La avena ( Avena sativa , Pooideae ), la cebada ( Hordeum vulgare ) y el centeno ( Secale cereale ) son otros tres cereales que se utilizan habitualmente como pienso.
Los cereales antiguamente cultivados como el engrain y la espelta están recuperando un lugar en la alimentación dietética y ecológica.
Además de los cereales, las hierbas comestibles incluyen ciertas especies de bambú , como Phyllostachys edulis y Sinocalamus beecheyanus , cuyos brotes jóvenes se consumen como vegetales en Asia.
La caña de azúcar , la cultura mundial por la importancia del tonelaje cosechado ( 1.300 millones de toneladas en 2008), es la primera fuente de azúcar .
Muchas especies de gramíneas se utilizan para la producción de forrajes para el ganado , tanto en prados naturales como en prados cultivados de forma permanente o temporal, pastoreados, marchitos o ensilados. Muchas especies de pastos perennes se cultivan para este propósito, tanto en climas templados como tropicales y subtropicales. Las especies forrajeras de las regiones templadas producen pasto principalmente en primavera y otoño. Las especies más comunes son el raigrás perenne ( Lolium perenne ), el raigrás italiano ( Lolium multiflorum ), el raigrás híbrido ( Lolium × hybridum ), el pie de gallo ( Dactylis glomerata ), la festuca alta ( Festuca arundinacea ), la festuca del prado ( Festuca pratensis ), la hierba timothy ( Phleum pratense ), varias especies de bromos, incluido Bromus unioloides (endémico de América del Sur), Thinopyrum ponticum y canarygrass tuberoso ( Phalaris aquatica ). Las gramíneas cultivadas como plantas forrajeras perennes de climas tropicales o subtropicales tienen producción de verano y entre ellas se encuentran Paspalum dilatatum , Panicum elephantypes , pasto Rhodes ( Chloris gayana ), mijo perla ( Pennisetum glaucum ), pasto Bahía ( Paspalum notatum ) y Eragrostis curvula .
Algunas anuales se utilizan para producir grandes cantidades de forraje en una sola cosecha. Las especies de invierno incluyen avena ( Avena fatua , Avena sativa ), centeno ( Secale cereale ), triticale y algunas variedades de raigrás de Italia. Para las especies de verano se utilizan maíz, sorgo forrajero ( Sorghum sudanense ) y moha ( setaria italica ).
Además, los cereales se utilizan como cereales para la alimentación de los animales: caballos, rumiantes, cerdos, aves de corral; es el caso del mijo común ( Panicum miliaceum ) y el alpiste ( Phalaris arundinacea ) para la alimentación de las aves. El maíz en grano se usa ampliamente para la alimentación de los cerdos. El maíz y el sorgo también se cultivan como plantas forrajeras recolectadas en plantas enteras, a menudo se mantienen en ensilaje .
Los usos industriales de las gramíneas son tan diversos como la propia familia.
PerfumesEspecies de perfume, cuyos extractos se utilizan en la preparación de muchos perfumes , como la hierba de limón ( Cymbopogon citratus ), de la que se extrae una esencia llamada aceite de citronela y vetiver ( Chrysopogon zizanioides ).
Maltas y bebidas alcohólicasOtras gramíneas, principalmente cebada para malta ( Hordeum vulgare ), se utilizan para la elaboración de la malta utilizada por las industrias alimentarias, especialmente en la elaboración de bebidas alcohólicas por fermentación, como cerveza , whisky , ginebra , vodka , enebro , etc., café. sucedáneos (malta tostada) y preparaciones diversas (extractos de malta). El sake (o nihonshu ) se elabora con arroz en Japón . El Bourbon se elabora a partir de una malta de al menos un 51% de maíz, de acuerdo con las regulaciones federales de Estados Unidos, generalmente un 70%.
Dependiendo del país, las cervezas y licores se elaboran después de la destilación de un mosto fermentado similar a la cerveza, a partir de granos disponibles localmente. La malta de cebada suele ser la base de estas preparaciones, pero la cebada se puede sustituir o mezclar con cualquier otro grano. A veces, se agregan granos cocidos o crudos sin maltear antes de preparar la cerveza para gustos particulares.
AlmazaraLa industria del aceite también utiliza frijoles para producir aceites comestibles o no, como el aceite de maíz , el aceite de germen de trigo .
Almidones, melazas y azúcares.Ver almidón # Usos industriales
Las industrias (alimentarias o no) utilizan almidones , azúcares y jarabes de cereales como materias primas o aditivos.
Combustibles industriales y alcoholEl biodiésel se puede producir a partir de cereales como el maíz. El bioetanol se puede producir a partir de la caña de azúcar.
Fibras y materiales de construcciónVarias especies de gramíneas se explotan por sus fibras . La alfa y algunas especies de bambú utilizadas para producir pulpa . De ciertos bambúes se extrae una materia prima textil, la fibra de bambú . Ciertos tipos son de gran interés en el esparto , la cestería y para la fabricación de calzado tradicional, como las alpargatas . Es el caso del esparto ( Lygeum spartum ), y especialmente de la alfa ( Stipa tenacissima ), que se utilizan en España y en el norte de África para producir el esparto , materia prima para la fabricación de todos estos elementos, y la caña de flecha. ( Gynerium ) en América del Sur.
Además, especies como Sorghum bicolor se utilizan para hacer escobas , Epicampes microura y Aristida pallens para hacer pinceles y Stipa tenacissima para producir esponjas.
Los bambúes dotan a sus gruesos tallos de un material popular en el sector de la construcción (andamios, glulam ) y una materia prima para la producción de muebles y artesanías diversas.
Las hierbas utilizadas para su grano (cereales pero también cultivos destinados a la producción de semillas) se trillan para recuperar el grano, luego está la paja . Se utiliza tradicionalmente para la confección de ropa de cama y como forraje para rumiantes en caso de escasez. Sin embargo, sus usos son muy variados: composts, techos de paja, combustible, cestería, etc.
Muchas especies de los géneros Poa, Lolium, Festuca, Axonopus , Stenotaphrum y Paspalum , se utilizan para crear céspedes en parques y jardines, campos deportivos, espacios verdes y para la revegetación de terraplenes de carreteras y vías férreas. Agrostis capillaris y Agrostis stolonifera , en particular, se utilizan para los "verdes" de los campos de golf .
OtroAdemás de los céspedes, muchos céspedes altos y perennes se han vuelto cada vez más populares como elementos centrales en el diseño de parques y jardines. Esto se explica no solo por sus características de longevidad, adaptación, resistencia y facilidad de mantenimiento, sino también por su valor ornamental o por cualidades estéticas particulares ligadas a los movimientos, la transparencia, la iluminación y los dramáticos cambios estacionales. Las especies utilizadas como plantas ornamentales incluyen Alopecurus pratensis , Cortaderia selloana ( hierba de la pampa ), Festuca glauca , Imperata cylindrica , Leymus condensatus , Miscanthus sinensis , Pennisetum setaceum y Phyllostachys aurea .
Se explotan diferentes especies de Poaceae para la producción de energía. Algunas gramíneas perennes, como Panicum virgatum , Spartina pectinata , Phalaris arundinacea , Miscanthus × giganteus , se cultivan específicamente para la producción de biomasa . Se utiliza como combustible de los subproductos de cereales como paja y cascarilla , de la caña de azúcar ( bagazo ) o de la industria transformadora del bambú . También se cultivan cereales ( maíz , sorgo en particular) y caña de azúcar para la producción de bioetanol , en particular en Estados Unidos y Brasil. Ciertas especies de bambú también se cultivan para la producción de energía principalmente en Asia, ya sea por combustión directa como es el caso tradicionalmente, o por conversión en otras formas de energía (cogeneración de electricidad, gasificación, pirólisis, etc.).
Se utilizan diferentes especies de gramíneas para controlar la erosión y como fijadores de dunas . Las siguientes especies, por ejemplo, se utilizan para este propósito: Sporobolus arundinaceus , Panicum urvilleanum , Spartine ciliata , Poa lanuginosa , Ammophila arenaria , Elymus arenarius y Arundo donax (cane de Provence).
Otras especies como el raigrás italiano ( Lolium italicum ), el moha ( Setaria italica ), el centeno ( Secale cereale ) se utilizan como abono verde o como cultivos intermedios destinados a atrapar nitratos .
Algunos instrumentos musicales están hechos con cañas de hierba, especialmente bambú, este es el caso de algunas flautas que utilizan Rhipidocladum harmonicum .
La mayoría de las Poaceae tienen hojas y tallos comestibles. A los niños les encanta masticar la tierna y jugosa parte inferior en la base de sus tallos.
Otras especies, como quackgrass ( Elymus repens ) y quackgrass ( Cynodon dactylon ), se han utilizado durante siglos como plantas medicinales, particularmente como diuréticos .
Poaceae se puede utilizar para practicar música verde: silbido de la hierba al sacar sonidos agudos de las hojas, un oboe de caña con el tallo.
También se utilizan para juegos lúdicos entre niños y niñas: especies como la cebada de rata tienen crestas de espiguillas que evitan que la oreja se deslice hacia atrás. Colocando esta oreja entre sus brazos o en su manga, con cada movimiento del brazo, se eleva sola, hasta que pica la axila.
Muchas especies de pastos son malas hierbas de cultivos. Algunas de ellas son muy difíciles de erradicar o controlar, y provocan importantes pérdidas de rendimiento al competir con especies de plantas cultivadas. Este es el caso, por ejemplo, del sorgo de Alepo ( Sorghum halepense ), el quackgrass de pata de gallo ( Cynodon dactylon ) , el pasto varilla de gallo ( Echinochloa crus-galli ), el pasto de cangrejo ( Digitaria sanguinalis ) y la Brachiaria extensa . Cinco especies de malezas ( Cynodon dactylon , Echinochloa colona , Eleusine indica , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) se encuentran entre las diez “peores” malezas en todo el mundo.
Un caso especial es el de los arroces nocivos que son especies similares al arroz cultivado, pertenecientes al mismo género Oryza , o incluso variedades de la misma especie, Oryza sativa , devueltas al medio silvestre y difíciles de erradicar de los arrozales por su proximidad biológica. a la planta cultivada. Estos arroces de maleza se conocen con el nombre de "arroz crodo" en la Camarga.
Se ha informado que varias poblaciones de malas hierbas son resistentes a los herbicidas . Este es el caso de las siguientes especies: Agrostis stolonifera , Alopecurus aequalis , Alopecurus japonicus , Alopecurus myosuroides , Apera spica-venti , Alopecurus aequalis , Avena fatua , Avena sterilis , Brachiaria eruciformis , Brachypodium distachyon , Bromus diandrus , Bromus japonicus , Bromus rubens , Bromus secalinus , Bromus sterilis , Bromus tectorum , barbata Chloris , elata Chloris , Chloris truncata , Chloris virgata , Cynodon hirsutus , Cynosurus echinatus , Digitaria ciliaris , Digitaria ciliaris , Digitaria insularis , Digitaria ischaemum , Digitaria sanguinalis , Echinochloa colona , Echinochloa colona , Echinochloa crus -galli , Echinochloa crus-pavonis , Echinochloa erecta , oryzoides Echinochloa , Echinochloa phyllopogon , Ehrarta longiflora , Eleusine indica , Hordeum murinum , Ischaemum rugosum , Ixophorus unisetus , Leptochloa chinensis , panicoides Leptochloa , Leptochloa scabra , Leptochloa virgata , Lolium perenne , Lolium persicum , Lolium rigidum , Oryza sativa var. sylvatica , Panicum capillare , Panicum dichotomiflorum , Paspalum paniculatum , brachystachys Phalaris , Phalaris minor , Phalaris paradoxa , Polypogon fugaz , Polypogon monspeliensis , Rostraria smyrnacea , Polypogon fugaz , Rottboellia cocinchinensis , Sclerochloa duró , Sclerochloa kengiana , Setaria faberi , Setaria pumila , Setaria verticillata , Setaria viridis , Sorghum bicolor , Sorghum halepense , Sporobolus fertilis , Urochloa panicoides , Urochloa plantaginea , Vulpia bromoides .
La cizaña embriagadora ( Lolium temulentum ), una mala hierba de los campos de trigo, se menciona en el Nuevo Testamento ( Mateo 13, 24-30 y 36-38) en la “ parábola de la cizaña y el grano bueno ”. Está en el origen de la expresión "sembrar discordia " (de zizania , nombre latino de la planta o Zizanion en el idioma original griego antiguo de los Evangelios ).
Hierbas venenosasLos pastos pueden ser tóxicos, especialmente para los animales herbívoros , para los que constituyen la mayor parte de la dieta. Esta toxicidad puede ser de origen intrínseco debido a sustancias tóxicas sintetizadas o acumuladas por las plantas, o extrínseca debido principalmente a infecciones fúngicas.
Las sustancias tóxicas acumuladas por la planta pueden ser, por ejemplo , oxalatos , alcaloides , glucósidos cianogénicos , saponósidos , etc.
La infección por hongos endofíticos o parasitarios puede causar toxicidades en varias especies de gramíneas que son peligrosas para el consumo humano o animal . Este es el caso, por ejemplo, de micotoxinas como la producida por el cornezuelo de centeno o determinadas fusariosis .
Hierbas alergénicasLas gramíneas, por estar muy extendidas por todo el planeta y ser polinizadas por el viento, son la familia de plantas que más polen alergénico produce, provocando diversas dolencias en el ser humano ( polinosis , rinitis alérgica ). Las especies más alergénicas pertenecen principalmente a cinco subfamilias: Pooideae ( Festucoideae ), Chloridoideae ( Eragrostoideae ), Panicoideae , Arundinoideae y Oryzoideae . La morfología muy uniforme de los granos de polen de gramíneas no permite distinguirlos fácilmente a nivel infrafamiliar, a excepción de las variedades cultivadas que tienen granos de polen más grandes que los tipos silvestres.