Los lípidos son la grasa de los organismos vivos. Se trata de moléculas hidrofóbicas o anfifílicas - moléculas hidrofóbicas con área hidrofílica - muy diversas, entre otras grasas , las ceras , los esteroles , las vitaminas solubles , los mono , di y triglicéridos , o los fosfolípidos .
Los lípidos pueden estar en estado sólido , como ceras , o líquidos , como aceites . Su naturaleza anfifílica hace que las moléculas de ciertos lípidos se organicen en vesículas , liposomas y micelas cuando se encuentran en medio acuoso . Esta propiedad es la base de los mecanismos vivos, permitiendo la formación de estructuras biológicas -células , orgánulos- delimitadas por membranas compuestas principalmente por lípidos. Los lípidos también realizan varias otras funciones biológicas, en particular la señalización celular ( señalización de lípidos ) y el almacenamiento de energía metabólica por lipogénesis , energía que luego se libera en particular por β-oxidación .
Los lípidos biológicos se derivan esencialmente de dos tipos de compuestos que desempeñan el papel de componentes básicos, los grupos cetoacilo por un lado y las unidades de isopreno por el otro. Desde este punto de vista, se pueden clasificar en ocho categorías diferentes: ácidos grasos , acilgliceroles , fosfoglicéridos , esfingolípidos , glicolípidos y policétidos , que resultan de la condensación de grupos cetoacilo, a los que se añaden esteroles y los prenoles , que se producen Unidades de isopreno.
Aunque el término lípido se usa a menudo como sinónimo de grasa , estos dos términos no son equivalentes porque no todos los lípidos son grasas, que estrictamente hablando corresponden solo a triglicéridos . Los lípidos incluyen tanto ácidos grasos como sus derivados, incluidos mono , di y triglicéridos, así como fosfolípidos , pero también metabolitos, incluidos esteroles , como el colesterol .
La clasificación de los lípidos es un tema complejo que se enfrenta a la dificultad de definir criterios objetivos que permitan distinguir los lípidos de otras clases de moléculas orgánicas. La IUPAC , por ejemplo, publicó en 1994 una clasificación de lípidos excluyendo el colesterol , clasificados como terpenoides , aunque el colesterol es indiscutiblemente de naturaleza lipídica para una gran mayoría de bioquímicos . La clasificación de lípidos generalmente aceptada actualmente establece ocho clases, basadas en parte en las definiciones de la IUPAC.
Los ácidos grasos son ácidos carboxílicos con cadena alifática . Los ácidos grasos naturales tienen una cadena de carbono de 4 a 36 átomos de carbono (rara vez más de 28) y normalmente en número par. Es esta cadena de carbono la que da a los ácidos grasos su carácter hidrófobo . Esta clase de moléculas biológicas se encuentra en abundancia en eucariotas y bacterias, pero no en arqueas , lo que distingue a estas últimas de las bacterias entre los procariotas . La biosíntesis de ácidos grasos es esencialmente catalizada por la ácido graso sintasa y se basa en sucesivas condensaciones de Claisen de unidades de malonil-CoA o metilmalonil-CoA sobre un cebador acetil-CoA .
A la cadena de hidrocarburos de ácidos grasos se pueden añadir varios grupos funcionales que contienen oxígeno , nitrógeno , halógenos o azufre , que pueden estar saturados o insaturados y en este caso tener una isomería cis / trans que afecta significativamente a la conformación general de las moléculas. Los ácidos grasos insaturados naturales adoptan generalmente una configuración cis que tiende a doblar la cadena de hidrocarburos y, por tanto, a fluidizar las bicapas lipídicas reduciendo su temperatura de fusión; sin embargo, existen ácidos grasos trans naturales , aunque a menudo son el resultado de un proceso de hidrogenación industrial.
Ciertos ácidos grasos no pueden ser sintetizados en cantidad suficiente por el organismo y, por tanto, deben ser aportados total o parcialmente por la dieta. Este es particularmente el caso de los llamados ácidos grasos " omega-3 " y " omega-6 " , que se dice que son " esenciales ". Específicamente, los mamíferos son incapaces de sintetizar el ácido α-linolénico ( ω-3 ) y el ácido linoleico ( ω-6 ), pero en su lugar pueden convertir, por ejemplo, el ácido α-linolénico en ácido docosahexaenoico (DHA), un ω-3 . Estos ácidos grasos actúan de manera compleja en el organismo: los metabolitos del omega-6 son proinflamatorios , protrombóticos e hipertensivos, mientras que los del omega-3 tienen el efecto contrario en general.
Los eicosanoides son otro ejemplo de ácidos grasos que juegan un papel de importancia fisiológica , esta vez como vectores de señalización celular (conocidos en este caso como señalización lipídica ). Derivados principalmente del ácido araquidónico y del ácido eicosapentaenoico , incluyen prostaglandinas , leucotrienos , prostaciclina y tromboxanos .
Ácido palmítico saturado
Ácido oleico insaturado
Ácido araquidónico , uno de los precursores de los eicosanoides.
Los glicéridos están compuestos por un residuo de glicerol esterificado con uno, dos o tres ácidos grasos , denominados respectivamente monoglicéridos , diglicéridos y triglicéridos . Los ácidos grasos de la misma molécula de glicérido son generalmente diferentes entre sí. Estos lípidos se utilizan principalmente para almacenar energía metabólica y constituyen la mayor parte de la grasa animal . La hidrólisis de los enlaces éster para liberar el glicerol y los ácidos grasos constituye la primera etapa de la lipólisis , seguida en particular de la β-oxidación .
Ciertos glicolípidos , organizados alrededor de un residuo de glicerol unido por un enlace osídico a uno o más sacáridos , se consideran glicéridos, en particular los digalactosildiacilgliceroles de membrana de las plantas , que también se encuentran en los seminolípidos de los espermatozoides de los mamíferos .
Los fosfoglicéridos representan, junto con los esfingolípidos , los principales fosfolípidos que son los principales constituyentes de las membranas biológicas -salvo en Archaea- e implicados en el metabolismo y la señalización celular . El tejido nervioso y el cerebro contienen grandes cantidades y los cambios en su composición se han relacionado con diversos trastornos neurológicos .
Los fosfoglicéridos bacterianos se diferencian de los fosfoglicéridos de eucariotas por la posición estereoquímica del grupo polar en el residuo de glicerol , siendo el primero sn -1 mientras que el segundo es sn -3 .
Entre los fosfoglicéridos de las membranas biológicas se encuentran las fosfatidilcolinas ( lecitina ), las fosfatidiletanolaminas y las fosfatidilserinas . En eucariotas, los fosfatidilinositoles y los ácidos fosfatídicos juegan un papel de mensajero secundario (o pueden ser precursores de mensajeros secundarios) además de su papel estructural en las membranas. De étherlipides derivan estructuralmente estas fosfoglicéridos también desempeñar un papel en la señalización celular en eucariotas , tales como plasmalógenos , y son componentes esenciales de las membranas celulares en arqueas .
Los esfingolípidos forman un conjunto complejo de compuestos que consisten en una amina alifática de alcohol , producida de novo a partir de serina y una cadena larga de acil-CoA , y convertida en ceramidas , fosfosfingolípidos, glucoesfingolípidos y otros compuestos. El principal aminoalcohol en los mamíferos es la esfingosina . Las ceramidas , N -acilsfingoides, forman un subconjunto importante de derivados esfingoides, con una amida unida a ácidos grasos . Estos ácidos grasos son generalmente saturados o monoinsaturados con una cadena de hidrocarburo de 16 a 26 átomos de carbono.
Los esfingolípidos más importantes son las esfingomielinas , fosfosfingolípidos formados por una ceramida ligada a una fosfocolina en mamíferos o una fosfoetanolamina en insectos , mientras que los hongos tienen fitoceramidas ligadas a grupos fosfato de inositol y que contienen manosa . Los glucoesfingolípidos forman una familia diversa de moléculas compuestas por uno o más residuos osídicos unidos a la base esfingoide por un enlace osídico , como cerebrósidos y gangliósidos .
Los glicolípidos resultan de la esterificación de sacáridos o de la amidación de aminoazúcares con ácidos grasos , formando estructuras moleculares compatibles con la bicapa lipídica de las membranas biológicas . En estos compuestos, una osa juega el papel del glicerol en los glicéridos y fosfoglicéridos . Los glicolípidos más comunes son acilo de glucosamina precursores de Un lípido de lipopolisacárido de las bacterias a Gram negativo . Las moléculas del lípido A generalmente son disacáridos de glucosamina , que pueden transportar hasta siete residuos de ácidos grasos. El lipopolisacárido mínima requerida para el desarrollo de E. coli es Kdo 2 A -lipide , un hexa- disacárido acetilado glucosamina glicosilada con dos moléculas de ácido ceto -3-desoxi- D - manno -octulosonique (KDO).
Los policétidos son una familia de moléculas naturales muy diversa y dotados de diversas propiedades biológicas y actividades farmacológicas producidas por los animales , las plantas , las bacterias y los hongos . Incluyen macrólidos , ansamicinas , polienos , poliéteres , tetraciclinas , acetogeninas , así como diversos compuestos como ácido úsnico , discodermolida o radicicol . Distinguimos policétidos:
Suelen producirse mediante la condensación de Claisen de acetil-CoA a propionil-CoA y unidades moleculares derivadas de malonil-CoA , en un proceso similar al de la biosíntesis de ácidos grasos . Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuya estructura se modifica por glicosilación , metilación , hidroxilación , oxidación e incluso otras reacciones. Muchos compuestos comúnmente utilizados como fármacos antimicrobianos , antiparasitarios y anticancerosos son los policétidos o sus derivados, tales como eritromicina , tetraciclinas , avermectinas y epotilonas .
Los esteroles , como el colesterol y sus derivados, son constituyentes importantes de las membranas biológicas , además de los fosfoglicéridos y esfingomielinas . Los esteroides , que comparten el mismo esterano central con cuatro anillos fusionados, pueden actuar biológicamente como hormonas y como vectores de señalización celular ( señalización de lípidos ). Los esteroides de 18 carbonos (C 18 ) incluyen estrógeno, mientras que los esteroides C 19 incluyen andrógenos como la testosterona y la androsterona . Los esteroides C 21 incluyen progestágenos, así como glucocorticoides y mineralocorticoides . Los sécostéroïdes , incluidas varias formas de vitamina D ( ergocalciferol y colecalciferol en particular), se caracterizan por la escisión del anillo B del núcleo ciclopentanofenantreno ( esterano ). Los ácidos biliares y sus conjugados son otros ejemplos de esteroles ; en los mamíferos , son derivados oxidados del colesterol producido en el hígado . En las plantas , los fitosteroles tales como β-sitosterol , estigmasterol y brasicasterol se encuentran , también este último se utiliza como un biomarcador para el crecimiento de algas . El ergosterol es el principal esterol de membrana de los hongos .
Nomenclatura de esterano
Los prenoles se sintetizan a partir de precursores de cinco átomos de carbono, el pirofosfato de isopentenilo (IPP) y el pirofosfato de dimetilalilo (DMAPP), a partir de la vía del mevalonato en todas las bacterias eucariotas senior y en la mayoría de las bacterias ; en las plantas , algunos protozoos y la mayoría de las bacterias (en este caso, junto con la vía del mevalonato), estos precursores se derivan de la vía del metileritritol fosfato .
Los isoprenoides simples se forman mediante la adición sucesiva de unidades C 5 y se clasifican según el número de estas unidades terpénicas . Los compuestos que contienen más de 40 átomos de carbono se denominan politerpenos .
Los carotenoides son isoprenoides importante solo que actúan como antioxidantes y como precursores de la vitamina A .
Las quinonas y las hidroquinonas son otra clase de moléculas que contienen una cadena lateral de isopreno unida a un núcleo de origen quinonoide distinto del isopreno. La vitamina E y la vitamina K , así como las ubiquinonas , son ejemplos de esta clase.
Las bacterias producen poliprenoles llamados bactoprénols en el que la unidad de isopreno terminal unida a la hidroxilo permanece insaturado, mientras que los animales producen dolicoles en el que la unidad de isopreno terminal se reduce.
Las células de los eucariotas están compartimentadas en orgánulos delimitados por membranas y realizan diferentes funciones biológicas. Los principales constituyentes de estas membranas son los fosfoglicéridos : este es el caso, por ejemplo, de las membranas plasmáticas y del sistema de endomembranas . Son moléculas anfifílicas , es decir, tienen una región hidrofílica (un residuo de glicerol-3-fosfato a menudo llamado "cabeza hidrofílica") y una región hidrofóbica a menudo llamada "cola hidrofóbica" formada por ácidos grasos . Las membranas también contienen lípidos distintos de los fosfoglicéridos, en particular esfingomielinas y esteroles , estando estos últimos representados principalmente en animales por el colesterol .
Las membranas biológicas se organizan alrededor de una bicapa lipídica , formada por dos láminas paralelas en las que se orientan los fosfoglicéridos para presentar su cabeza hidrófila en contacto con el agua y sus colas hidrófobas en contacto con la otra lámina. La formación de tal bicapa es termodinámicamente favorable cuando se encuentran fosfoglicéridos en un medio acuoso : este es el efecto hidrofóbico ; la orientación y la distribución espacial de las moléculas de agua alrededor de dicha bicapa está estrechamente condicionada por la configuración de las moléculas anfifílicas que la componen, de modo que estas moléculas de agua se forman como “ clatratos ” alrededor de los lípidos solvatados. Estas bicapas también tienden a cerrarse sobre sí mismas, formando vesículas . Dependiendo de la concentración de lípidos, su interacción biofísica puede conducir a la formación de micelas , liposomas o superficies de membranas. También se observan otros modos de agregación y se relacionan con el polimorfismo de moléculas anfifílicas. El comportamiento de las fases lipídicas es un campo de estudio en biofísica y es objeto de investigación académica. Según algunas teorías, la formación de protocélulas (en) delimitadas por una membrana lipídica habría sido un paso de abiogénesis .
En las plantas , las membranas tilacoides son particularmente ricas en monogalactosil diglicéridos (MGDG), que no forman espontáneamente una bicapa lipídica, pero sin embargo entran en tales estructuras cuando interactúan con los carotenoides y clorofilas de las membranas tilacoides, de modo que las membranas de los tilacoides se organizan en una bicapa lipídica dinámica; por otro lado, contienen pocos fosfolípidos .
Los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo son la principal forma de almacenamiento de energía en animales y plantas . Las células grasas son las células responsables de la síntesis y degradación de los triglicéridos en los animales; en el último, la degradación de los triglicéridos está esencialmente controlada por la lipasa sensible a hormonas . La lista de oxidación y ácidos grasos , principalmente por β-oxidación , proporciona más energía - en forma de ATP - que la de carbohidratos y proteínas : aproximadamente 37 kJ · g -1 contra 17 kJ · g -1 respectivamente. Los triglicéridos son, por ejemplo, el combustible que utilizan las aves migratorias para asegurar sus vuelos de larga distancia.
Sólo hace relativamente poco tiempo que se ha establecido el papel determinante de la señalización lipídica como componente de la señalización celular . La señalización de lípidos puede involucrar receptores acoplados a proteína G o receptores nucleares , y se han identificado diferentes tipos de lípidos como moléculas de señalización celular y mensajeros secundarios . Estos incluyen esfingosina-1-fosfato , un esfingolípido derivado de una ceramida y que actúa como un potente mensajero involucrado en la regulación de la movilización de calcio , en el crecimiento celular y en la apoptosis ; los diglicéridos y fosfatidilinositol fosfato (PIP), que intervienen en la activación de la proteína quinasa C ; las prostaglandinas , que son eicosanoides implicados en procesos inflamatorios e inmunológicos ; las hormonas esteroides como el estrógeno , la testosterona y el cortisol , que controlan las diversas funciones del metabolismo , la reproducción y la presión arterial ; los oxiesteroles como el 25-hidroxicolesterol, que son agonistas del receptor nuclear de los oxiesteroles .
Se sabe que los lípidos de fosfatidilserina están implicados en la señalización de la fagocitosis en células apoptóticas. Realizan esta función al encontrarse en la valva exterior de la membrana plasmática tras la inactivación de las flippases , que las colocan exclusivamente en la valva citosólica , y la activación de las scramblases , que hacen que pasen de una valva a otra: la presencia de fosfatidilserinas en la capa externa de la membrana plasmática es reconocida por ciertas células, que las fagocitan, al igual que fagocitan posibles fragmentos celulares exponiendo la capa interna de la membrana plasmática.
Las vitaminas solubles ( vitamina A , vitamina D , vitamina E y vitamina K ) son terpenoides almacenados en el hígado y el tejido adiposo . Son sustancias esenciales que proporcionan diversas funciones biológicas. Las acilcarnitinas están involucradas en el metabolismo de los ácidos grasos y su transporte hacia y desde las mitocondrias , dentro de las cuales se degradan por la β-oxidación . Los poliprenoles y sus derivados fosforilados juegan un papel importante en el transporte de oligosacáridos a través de las membranas. Derivados osıdicos El fosfato de poliprenol y difosfato poliprenol están involucrados en extra-citoplasmáticos de glicosilación reacciones , en la biosíntesis extracelular de polisacáridos (por ejemplo, en la polimerización de peptidoglicano en bacterias ) y en la N- glicosilación de proteínas en eucariotas . Las cardiolipinas son una subclase de fosfoglicéridos que contienen cuatro residuos de acilo y tres residuos de glicerol ; son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna . Se cree que activan las enzimas implicadas en la fosforilación oxidativa .
Los triglicéridos , esteroles y fosfolípidos de membrana de plantas y animales constituyen la mayor parte de los lípidos en la alimentación humana y de otros animales. El metabolismo de los lípidos es el conjunto de procesos mediante los cuales cada tejido sintetiza y degrada sus lípidos estructurales y funcionales.
La digestión de ciertos lípidos comienza en la boca con la acción de la lipasa lingual , una enzima que escinde ciertos triglicéridos en cadenas cortas en diglicéridos y ácidos grasos , mientras que las mucinas de la saliva de mamíferos contribuyen por su viscosidad y su acción mecánica, a disociarse. el bolo alimenticio y para liberar los lípidos.
Sin embargo, los lípidos se digieren principalmente en el intestino delgado . La presencia de grasas en este nivel favorece la secreción de hormonas que estimulan la liberación, por parte del páncreas, de lipasa pancreática , una enzima activa a pH ácido, y de bilis , esta última dando lugar a una emulsión que permite la absorción de lípidos. La digestión completa de los triglicéridos da como resultado una mezcla de ácidos grasos no digeridos , monoglicéridos , diglicéridos y triglicéridos, pero no glicerol libre.
Los triglicéridos no se pueden absorber del intestino delgado. Por el contrario, los enterocitos de la pared intestinal absorben el contenido de las micelas suspendidas en la bilis y reforman los triglicéridos acondicionados con lipoproteínas en grandes micelas llamadas quilomicrones . Estos se secretan en la quilifera del sistema linfático , que luego los descarga a la sangre desde el conducto torácico . Por lo tanto, a diferencia de otros nutrientes , los triglicéridos absorbidos de la dieta pasan a la sangre sin pasar por el hígado.
En los animales , los lípidos se pueden producir en respuesta a la absorción del exceso de carbohidratos ( azúcares ). Esto implica la biosíntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA , luego la esterificación de una molécula de glicerol por los ácidos grasos producidos para formar una molécula de triglicéridos . Este proceso se llama lipogénesis .
Los ácidos grasos son producidos por la ácido graso sintasa , una enzima que polimeriza los monómeros acetil-CoA y reduce el polímero resultante. La cadena de acilo del ácido graso se extiende iterativamente a través de un ciclo de reacciones que agregan un grupo acetilo , lo reducen a alcohol , lo deshidratan a alqueno y finalmente lo reducen nuevamente para formar un grupo alcano .
Las enzimas de la biosíntesis de ácidos grasos se clasifican en dos grupos distintos: en animales y hongos , todas estas reacciones son llevadas a cabo por una proteína que actúa únicamente como enzima multifuncional, mientras que en los plástidos de plantas y bacterias , estas reacciones se llevan a cabo cada una. a cabo por una proteína dedicada, cada uno comportándose como una enzima monofuncional que lleva a cabo un paso particular en esta vía metabólica . Estos ácidos grasos se pueden convertir en triglicéridos que se empaquetan en lipoproteínas secretadas por el hígado .
La biosíntesis de ácidos grasos insaturados implica reacciones de desaturación mediante las cuales se introduce un doble enlace en la cadena de ácidos grasos. Por tanto, en los seres humanos , la desaturación del ácido esteárico por la estearil-CoA 9-desaturasa conduce al ácido oleico . El ácido linoleico , doblemente insaturado, y el ácido α-linolénico , triplemente insaturado, no pueden ser producidos por los tejidos de los mamíferos , por lo que necesariamente deben aportar el poder : son ácidos grasos esenciales .
La biosíntesis de triglicéridos tiene lugar en el retículo endoplásmico a través de vías metabólicas que transfieren los residuos acilo de unidades acil-CoA a los grupos hidroxilo de un residuo glicerol .
Los terpenos y terpenoides , que incluyen carotenoides, se forman ensamblando y editando unidades de isopreno proporcionadas por el pirofosfato de isopentenilo y el pirofosfato de dimetilalilo . Estos precursores se pueden obtener de diferentes formas. En los animales y las arqueas , la vía del mevalonato produce estas moléculas a partir de acetil-CoA, mientras que las plantas y las bacterias las producen a partir del piruvato y el gliceraldehído-3-fosfato a través de la vía del metileritritol . Uno de los usos más importantes de estos isoprenoides activados es la biosíntesis de esteroides , vía escualeno y lanosterol . Este último se puede convertir en colesterol y ergosterol .
La β-oxidación es la vía por la cual los ácidos grasos se degradan en acetil-CoA en las mitocondrias o en los peroxisomas . La oxidación de los ácidos grasos es en gran medida similar, en sentido opuesto, a la biosíntesis de los ácidos grasos : unidades de dos átomos de carbono se eliminan secuencialmente del final de la cadena de hidrocarburos del ácido graso al final de la deshidrogenación , hidratación y oxidación. reacciones para formar un β-cetoácido , escindido por tiolisis . La acetil-CoA finalmente se convierte en ATP , CO 2y H 2 Oa través del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria . Por tanto, la oxidación completa de una molécula de palmitato produce 108 moléculas de ATP. La degradación de los ácidos grasos insaturados o con un número impar de átomos de carbono requiere enzimas adicionales.
La mayor parte de la grasa absorbida de los alimentos está presente en forma de triglicéridos , colesterol y fosfolípidos . Facilitan la absorción de vitaminas liposolubles - vitamina A , vitamina D , vitamina E y vitamina K - y carotenoides . En los mamíferos , ciertos ácidos grasos , llamados ácidos grasos esenciales , deben obtenerse a través de la dieta porque el cuerpo no puede producirlos a partir de otros precursores . Este es, por ejemplo, el caso del ácido linoleico , un ácido graso omega-6 , y el ácido α-linolénico , un ácido graso omega-3 . Estos dos ácidos grasos esenciales son ácidos grasos poliinsaturados con 18 átomos de carbono que solo difieren en el número y la posición de los dobles enlaces . La mayoría de los aceites vegetales son ricos en ácido linoleico, como el aceite de cártamo , el aceite de girasol y el aceite de maíz . El ácido α-linolénico está presente en la hoja verde y en un conjunto de semillas de nueces y vainas de árboles , incluido el aceite de linaza , el aceite de colza , el aceite de nuez y el aceite de soja . Los aceites de pescado son ricos en ácidos grasos ω-3 de cadena larga como el ácido eicosapentaenoico (EPA) y el ácido docosahexaenoico (DHA). Numerosos estudios han demostrado los efectos beneficiosos para la salud de una dieta rica en ácidos grasos ω-3 desde el punto de vista del desarrollo infantil, la prevención del cáncer , las enfermedades cardiovasculares y diversos trastornos mentales como la depresión , el trastorno por déficit de atención y la demencia . Por el contrario , se establece que el consumo de ácidos grasos trans como los presentes en los aceites vegetales hidrogenados son factores de riesgo incrementados para las enfermedades cardiovasculares.
Si la naturaleza de los lípidos absorbidos a través de los alimentos es decisiva para la salud, en última instancia, su cantidad total importa poco. Algunos estudios han relacionado la cantidad total de grasa absorbida con un mayor riesgo de obesidad y diabetes , pero muchos estudios, algunos de los cuales se realizaron en un gran número de personas durante varios años, no han establecido tal vínculo. Estos estudios tampoco logran establecer un vínculo entre el porcentaje de calorías que proporcionan los lípidos y un mayor riesgo de cáncer, enfermedades cardiovasculares u obesidad; y, a diferencia de las ideas transmitidas en el siglo pasado, las dietas bajas en el consumo de grasas no son necesariamente beneficioso para la salud porque la citada plana aliviados de la industria alimentaria a menudo están fortificados con azúcares ocultos.