Bípedo

Bípedo Imagen en Infobox. Un avestruz, uno de los animales bípedos más rápidos.

El bipedalismo es un modo de locomoción terrestre  (en) por el cual un animal se mueve preferentemente sobre dos extremidades traseras . Se dice que un animal o una especie es bípedo si pasa más tiempo sobre dos extremidades traseras que por cualquier otro medio cuando camina o corre.

Uno de los sellos distintivos del Homo sapiens es el bipedalismo , que lo distingue de casi todos los mamíferos modernos. Sin embargo, lo comparte con algunos de los dinosaurios y con sus descendientes, los pájaros .

Bipedalismo en animales

Bipedia caracteriza tanto a las aves como a ciertos grupos de dinosaurios , como los terópodos . También se considera para algunos marsupiales, como los canguros y las ratas canguro , aunque estos animales usan dos patas y sus colas como puntos de apoyo cuando están de pie. Los monos catarrinos (es decir , los monos del Viejo Mundo , incluidos, entre otros , chimpancés , gibones , macacos , babuinos , etc.) y algunas otras especies de mamíferos, como el pangolín gigante , ocasionalmente adoptan el bipedalismo postural y para viajes cortos.

También se ha observado una forma muy peculiar de bipedalismo en dos especies de pulpos , Amphioctopus marginatus y Abdopus aculeatus . Estos animales parecen caminar sobre el fondo del agua sobre dos de sus tentáculos, los otros se doblan para engañar a los depredadores simulando la aparición de algas o cocos.

En algunas circunstancias, los animales generalmente cuadrúpedos también pueden adoptar una estación bípeda. El suricato y algunos perros de las praderas estadounidenses, marmotas y osos pueden permanecer de pie o moverse durante períodos prolongados. Es probable que Jesucristo o lagarto basilisco ( Basiliscus plumifrons ) corra sobre el agua sobre sus patas traseras en distancias cortas.

Bipedalismo humano

Morfología

El bipedalismo exclusivo impone restricciones mecánicas que encontramos grabadas en el esqueleto como sugiere la medicina evolutiva  : pelvis corta, ancha y ensanchada para la inserción de poderosos músculos glúteos que promueven la posición erguida  (in)  ; superficie propulsora de largo recorrido tibio - astrágalo desarrollado a hallux más fuerte y paralelo a los otros cuatro dedos cortos adaptados a la carrera, con doble arco  ; huesos de los miembros inferiores más desarrollados que los de los miembros superiores y bloqueados en hiperextensión, lo que garantiza un bipedalismo permanente; inclinación del fémur con respecto al plano perpendicular al de la rodilla; apariencia de un tamaño que independiza los dos bloques tronco / pelvis y de un fémur inclinado que favorece la estabilización; Posición muy avanzada del orificio occipital debajo del cráneo que permite que la cabeza esté en equilibrio en la parte superior de la columna presentando cuatro curvas.

La bióloga evolutiva Christine Tardieu, especialista en morfología funcional y biomecánica , indica que la línea humana se ha vuelto bípeda a través de diversas adaptaciones: migración del foramen occipital , detrás de la cabeza en la extensión de la columna en cuadrúpedos, hacia el centro, debajo del cráneo. ; columna vertebral con cuatro curvaturas específicas; verticalidad en compresión de la columna, explicando la compresión durante el día (de 0,5 a 3 cm), con como consecuencias las patologías de la columna ( lumbalgia , ciática , cruralgia , meralgia ), que afectan aproximadamente al 50% de la población humana , sus deformidades ( escoliosis , cifosis , hiperlordosis ) o neuralgia cervicobraquial; acortamiento y ensanchamiento de la pelvis causando la desproporción feto-pélvica  ; pérdida de la capacidad prensil del pie (el hallux permanece alineado en el feto humano, este fenómeno se llama pomorfosis ).

Los estudios muestran que el dimorfismo sexual de las vértebras lumbares en los humanos modernos se encuentra en homínidos antiguos como Australopithecus africanus . Este dimorfismo se ha analizado como una adaptación de las hembras bípedas para soportar mejor la carga durante el embarazo .

Formas de bipedalismo en homínidos fósiles

Los primeros hominoides tienen pies prensiles . El dedo gordo del pie se opone a los otros dedos por la migración proximal durante el crecimiento fetal. Los primeros homínidos practican una forma ocasional de bipedalismo en los árboles.

En 2019, el descubrimiento en Alemania de una especie de homínido fósil llamada Danuvius guggenmosi devolvió la primera forma conocida de bipedalismo a 11,6  Ma ( Mioceno Medio ).

Origen del bipedalismo humano

Según la paleoprimatóloga francesa Brigitte Senut , algunos investigadores cuestionan “el bipedalismo como una característica de Hominina con el pretexto de que está muy extendido, pero confunden el bipedalismo postural y el bipedalismo de locomoción. Si bien el chimpancé y el bonobo pueden ocasionalmente moverse sobre dos patas, la morfología de su fémur no es una morfología humana: sigue siendo la de un gran simio sin modificación ligada al bipedalismo permanente. Debemos distinguir los bípedos humanos permanentes actuales de los bípedos humanos primitivos o no humanos, que tienen las mismas limitaciones óseas al caminar sobre la tierra con ambas patas traseras. "

El bipedalismo se afirmó mucho antes del desarrollo de nuestra caja craneal y el uso de herramientas. Los fósiles de Australopithecus que datan de hace 4 millones de años muestran un bipedalismo ya avanzado, mientras que Sahelanthropus tchadensis probablemente caminaba con ambas piernas hace siete millones de años. La fecha de separación entre la línea de los chimpancés y la de los homínidos sigue siendo controvertida, hace entre 10 y 6 millones de años. Se han desenterrado pocos fósiles de este período.

Hay al menos doce hipótesis diferentes para explicar cómo se desarrolló el bipedalismo en nuestros antepasados. Estas diferentes hipótesis no son necesariamente mutuamente excluyentes: diferentes presiones selectivas pueden haber favorecido el desarrollo del bipedalismo humano. Sin embargo, según el paleoantropólogo Daniel Lieberman  (en) , "nunca será posible saber con certeza por qué la selección natural favoreció las adaptaciones para el bipedalismo" .

Posteriormente, el hombre se convirtió en un cazador exitoso gracias a su resistencia al correr, lo que le permitió en particular practicar la caza por agotamiento . Pero es importante distinguir la adaptación a la marcha bípeda de la adaptación a la carrera, que ocurrió más tarde.

La hipótesis del bipedalismo adquirida en los árboles

Algunos investigadores sugieren que el bipedalismo es una exaptación . En efecto, el repertorio locomotor de los grandes simios, seleccionados por la suspensión bajo las ramas y el ascenso vertical por el tronco de un árbol, admite otro tipo de locomoción ocasional: la ortografía. El bipedalismo arbóreo ha sido parte del repertorio locomotor de los grandes simios durante más de 15 Ma , que cuelgan y trepan verticalmente a lo largo de troncos de árboles y grandes ramas. Posteriormente, esta capacidad habría resultado ventajosa en ambientes abiertos o semiacuáticos y se habría visto favorecida por el proceso de selección. Entonces se habría mejorado gradualmente para ganar en eficiencia.

El chimpancé ( Pan troglodytes ), que pasa menos del 2% de su tiempo de pie en la edad adulta, lo hace principalmente en árboles para alimentarse, según un estudio de Kevin Hunt y publicado en los 90 (el 61% de los bípedos son arborícolas y el 39% terrestre). Estas observaciones fueron posteriormente confirmadas por el estudio de Craig Stanford, quien observó un gran número de comportamientos bípedos en un contexto arbóreo en chimpancés que viven en el “Bosque Impenetrable de Bwindi” en Uganda. Además, otros estudios también han mostrado esta tendencia en otras especies de primates, y en particular en el orangután que practica una importante cantidad de bipedalismo en los árboles (7,3% de todo su repertorio locomotor). En este contexto, el equipo inglés de Susannah Thorpe y Robin Compton propuso que el bipedalismo humano podría surgir del bipedalismo inicialmente adaptado para la vida arbórea. De hecho, el bipedalismo arbóreo permite al orangután acceder a ramas más flexibles en los árboles (donde hay comida). Además, estos animales responden a la flexibilidad de este sustrato aumentando la extensión de la rodilla y la cadera (una forma de bipedalismo más cercana a la de los humanos), mientras que los primates no humanos generalmente practican el bipedalismo flexionado (llamado "cadera doblada, rodilla doblada").

Sin embargo, tenga en cuenta que estos bípedos arbóreos son principalmente bípedos asistidos, es decir, con los brazos que promueven en gran medida el mantenimiento del equilibrio. Estamos, por tanto, muy lejos del bipedalismo terrestre, cuyo mantenimiento es el resultado de procesos dinámicos en los que las aceleraciones y desaceleraciones de segmentos corporales a nivel de las articulaciones comprometen la estabilidad en las 3 dimensiones.

La hipótesis de la sabana

La hipótesis original de la sabana ha sido durante mucho tiempo la teoría más ampliamente aceptada y enseñada. A menudo está vinculado a la de la herramienta principal .

El antepasado del hombre habría aprendido a caminar porque el bosque retrocedió en favor de la sabana (teoría de East Side Story ) en África Oriental. Aparte del hecho de que no habría habido más árboles para trepar, la estación de pie habría tenido múltiples ventajas:

Se han presentado algunos argumentos en contra de esta teoría: si las características distintivas de los humanos provienen de la adaptación a la sabana, al menos algunas de estas adaptaciones deberían encontrarse en otros mamíferos de la sabana. Sin embargo, ninguno de estos se encuentra, incluso en otros descendientes de antepasados ​​comunes, como vervets , babuinos u otros. Ningún otro animal de la sabana ha evolucionado hacia una ausencia de vellosidad para regular su temperatura: por el contrario, el pelo proporciona protección frente al sol. Son esenciales para los primates, sea cual sea su entorno: los bebés pequeños se aferran a ellos mientras su madre se ocupa de sus asuntos.

Otra objeción es que pararse en un área abierta se expone más a posibles depredadores y que el tamaño de los primeros homínidos no excede al de los pastos de la sabana.

La hipótesis popular de la sabana original ( East Side Story ) que habría favorecido el nacimiento del bipedalismo, ahora se cuestiona: el descubrimiento de Ardipithecus ramidus en 1994 y de Orrorin tugenensis en 2000 sugiere que el bipedalismo nació en ambientes boscosos dentro de mosaicos. Paisajes

La hipótesis del relieve

Los antepasados ​​del hombre que vivían en el Plioceno en el Gran Valle del Rift , caracterizado por su relieve accidentado (colina, acantilado, montaña, desfiladero) que ofrece nuevos refugios y trampas naturales para las presas, podrían haber renunciado al arboricolismo y adoptar la caminata bípeda para escalar. estos relieves, utilizando una o dos manos para estabilizar: esta es la teoría del relieve.

Varias objeciones pueden oponerse a esta teoría: se limita solo al valle de la Gran Grieta, mientras que estos relieves escarpados son bastante raros; Los homínidos más viejos como Toumaï (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma) ya tienen una práctica de bipedalismo.

La hipótesis de la alimentación en cuclillas

Esta teoría fue defendida en 2003 por el zoólogo Jonathan Kingdon. Los cambios anatómicos habrían aparecido inicialmente con un propósito diferente al bipedalismo. Esta preadaptación al bipedalismo está ligada principalmente a la facilitación de una dieta en posición de cuclillas (recolectando insectos, lombrices, etc.) cambiando los pies que se han vuelto más planos.

La hipótesis del transporte de alimentos o herramientas

Según esta teoría, el bipedalismo se habría visto favorecido porque te permite seguir moviéndote cuando blandes una herramienta. Gordon Hewes sugirió en 1961 que los homínidos se habrían enderezado para llevar comida o herramientas en sus manos.

La hipótesis de la selección sexual

Esta teoría fue propuesta por el antropólogo Maxime Sheets-Johnstone. La posición de pie habría permitido a los machos mostrar sus penes y, a la inversa, a las hembras ocultar sus genitales.

Richard Dawkins retoma esta idea de selección sexual , pero simplemente haciendo de la posición de pie una ventaja en la reproducción porque se habría vuelto atractiva para las hembras y objeto de una imitación más o menos exitosa en los machos, dependiendo de sus aptitudes.

La hipótesis del bipedalismo en el ahorro energético

Algunos creen que el bipedalismo ahorra energía al caminar en busca de comida, como sugiere el estudio comparativo entre el caminar bípedo humano y la locomoción en las articulaciones de los chimpancés (el consumo de energía humana corresponde a 1/4 de la energía requerida por los chimpancés). Según Dennis M. Bramble y Daniel E. Lieberman, los antepasados ​​de los hombres se habrían levantado para correr tras su presa (técnica muy eficaz de caza con agotamiento ).

La hipótesis de los primates acuáticos: el bipedalismo aprendido en el agua

Publicado por primera vez en 1960 por Alister Hardy , la teoría del primate acuático fue revivida recientemente por la acumulación de estudios y documentos (fotos, películas) de diversos orígenes, que mostraban monos caminando en el agua. Se dice que la mayoría de las peculiaridades de la fisiología humana son comunes en los mamíferos acuáticos y muy raras en los terrestres. Por lo tanto, nuestros antepasados ​​habrían vivido durante mucho tiempo en un hábitat semiacuático inundado, lo que resolvería la mayoría de las preguntas de la fisiología humana que habían quedado sin respuesta hasta entonces. El comienzo de estas evoluciones sería contemporáneo con la divergencia entre los grandes simios y los humanos.

Esta hipótesis, aunque conoce cierta popularidad, sigue siendo rechazada por la comunidad de paleoantropólogos.

Australopithecus afarensis bipedalismo

Kadanuumuu , fechado hace 3,58 millones de años, descubierto en 2005 en Lower Awash , Etiopía , por el equipo del paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie , se encuentra entre los especímenes fósiles más antiguos conocidos de la especie Australopithecus afarensis . Los huesos poscraneales encontrados muestran un bipedalismo ya muy avanzado.

El valle inferior de Awash en Afar es la región donde se descubrió la famosa Lucy en 1974 . Este lugar se inundó hace 7  Ma , convirtiéndose en el Mar de Afar. Con Lucy se encontraron fósiles de cocodrilos, tortugas marinas y garras de cangrejo, todos en el borde de una llanura aluvial cerca de lo que en ese momento era la costa de África. Los habitantes se encontraron repentinamente en varios ambientes semiacuáticos: bosques inundados, marismas, manglares, lagunas,  etc.

Richmond y Detroit afirmaron en 2000 que Lucy todavía estaba parcialmente cuadrúpeda:

“Aquí proporcionamos evidencia de que los fósiles atribuidos a Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) y Australopithecus afarensis (AL-288-1 o Lucy ) conservan una morfología de muñeca especializada asociada con una forma de cuadrupedia. La morfología del radio distal difiere de la de los homínidos posteriores y de los primates antropoides no "cuadrúpedos", lo que sugiere que la cuadrupedia articulada es una peculiaridad derivada del clado de los grandes simios africanos y los humanos. Esto elimina los argumentos morfológicos de la existencia de un clado chimpancé - gorila , y sugiere que los homínidos bípedos se desarrollaron a partir de un ancestro rastrero que ya era parcialmente terrestre.

En el mismo número de Nature (2000), M. Collard y Leslie Aiello discutieron estos resultados: A. afarensis puede haber tenido vestigios de caminar sobre las articulaciones (de las extremidades anteriores) cuando ya se había vuelto bípedo. Investigaciones recientes han demostrado que las inferencias filogenéticas basadas en fósiles no pueden recibir tanto crédito como se pensaba anteriormente. Otros señalan que los huesos son relativamente plásticos a lo largo de la vida. Tampoco se puede explicar que Australopithecus africanus , un posible descendiente de Australopithecus afarensis , perdiera este rasgo si era filogenético. Si Lucy caminaba sobre los nudillos, sus huesos también muestran la distorsión del radio que implica el bipedalismo, así como otras características que van en la misma dirección.

En 2011, un estudio en 3D sobre huellas de Australopithecus afarensis de 3,7 millones de años en el sitio de Laetoli ( Tanzania ) sugiere, por el contrario, un bipedalismo vertical bien establecido.

Robótica

Un robot bípedo francés fue diseñado especialmente para el estudio de caminar y correr. La empresa Honda también se ha distinguido en la producción de robots bípedos, en particular con el proyecto ASIMO .

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Ver también

Bibliografía

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