Alternancia (arboricultura frutícola)

En la arboricultura frutícola , la alternancia o alternancia bianual , a veces en el condimento francés , es un fenómeno cíclico bienal que afecta a los árboles frutales que se suceden de un año con alta producción de frutos a un año con poco o ningún fruto. Los muchos frutos de los años con alta producción (o un año ) son pequeños, en cambio al año siguiente (o fuera de año ) los frutos son grandes y escasos, y se ha demostrado que la calidad nutricional de la fruta se ve afectada. .

La regulación bienal de la reserva de carbohidratos en el origen de la alternancia de árboles frutales se ha descrito hasta ahora de manera imperfecta. Gracias a los avances actuales en genética, la génesis y cronología de la inducción floral es cada vez más conocida, paso imprescindible para su control razonado. Se desconocen las causas de su simultaneidad en todos los individuos de la misma especie y en áreas geográficas a menudo inmensas.

Su impacto económico negativo es combatido por múltiples prácticas culturales. "Está muy acentuado en árboles que no reciben ningún cuidado cultural", escriben Henri Boulay y Philippe Mainié.

El fenómeno de la alternancia en frutales cultivados

La bienal alternando incluyendo clave: algunos cítricos y especialmente la mandarina , el aguacate , el café (especialmente el arábica ), el algarrobo altamente sensible , el cocotero , la palmera datilera , el agracejo , algunas higueras , la jojoba el kiwi , el lichi , el longan , el mango , el níspero común , el níspero , el ahogamiento de Queensland , el olivo , el nogal , el aceite de palma , el pescado ( cuya muy alternante Benoni 2 Dugelay Sanguine , Madeleine Blanche, Sanguine de la Thomassine), caqui ( Diospyros kaki ), pistacho , pera (especialmente los cultivares Conference , Doctor Jules Guyot , Louise Bonne d'Avranches , Alexandrine Douillard ), pimienta , manzana (cultivar susceptible Reine des reinettes , no muy susceptible Royal Gala , Fuji , Ecolette ), el ciruelo de forma desigual según los cultivares que Reine Claude produce un año de cada dos en ausencia de poda o aclareo, siendo las variedades tardías las más sensibles es. La hembra safoutier es muy sensible, la vid según los cultivares.

Sus consecuencias económicas negativas han dado lugar a investigaciones, creencias y experimentos desde hace mucho tiempo. La comprensión del mecanismo de mejora del XX °  siglo. André Gallais y Hubert Bannerot escriben (1992): “La regularidad de las producciones anuales es una característica del árbol frutal tan importante como el potencial de producción”. La XXI º  implementos siglo la genética y nos permite, gracias a la globalización del conocimiento, una visión de la magnitud del fenómeno.

Árboles frutales silvestres

La alternancia también afecta a los árboles silvestres y la silvicultura  : "Los forestales han notado que la capa leñosa formada por hayas y abetos durante los años de fructificación es siempre más débil que la que se deposita durante los años de esterilidad" H. Schacht, Humbold. Mástil en alemán e inglés, antiguo en danés, designa frutas, aquenios o nueces del bosque (especialmente haya , roble y castaño ), a veces el momento de su madurez. Mastjahr en alemán, Mastjaar en holandés son los años de alta producción, es decir, aproximadamente cada cuatro años para estas especies forestales. Estos términos pertenecen al vocabulario de los cazadores o criadores cuyos animales consumen estos frutos silvestres y no en el cultivo de frutas. Ahora se incluyen en el trabajo sobre la irregularidad de la producción espontánea de frutas y su relación con el medio ambiente o la economía rural.

Isocronía generalizada a todos los árboles frutales no demostrada

La cuestión de un ciclo sincrónico en todos los árboles frutales domesticados, todas las especies combinadas, o la isocronía permanece sin cuantificar y sin verificar, incluso si observamos, como en las plantas silvestres, cuerpos fructíferos masivos sincrónicos y episódicos ( siembra de mástil sincrónica, episódica ). Durante mucho tiempo (1860) los horticultores han observado que: “para árboles frutales; como norma general se puede establecer que una cosecha abundante de frutos siempre va seguida de un mal año ”. La noción de año se entiende aquí como un ciclo de floración, fructificación y la noción de alternancia bienal se refiere a una especie, una variedad o un cultivar y no a un conjunto de especies.

Histórico

La alternancia bienal se ha observado y combatido durante mucho tiempo: el estudio de la microanatomía del carbón vegetal de la madera de olivo recogido en Montou y Salses ( Francia , Occitania ) permitió a Jean-Frédéric Terral (2015) demostrar, a partir del bronce antiguo edad , la práctica de la poda de madera joven que es un método para reducir la alternancia bienal contemporánea de cultivo de olivos domesticados (sucede al desmoche periódico que no es una estrategia productiva).

Entre los griegos y los romanos, la alternancia del olivo se menciona a menudo porque conduce a una escasez o sobreabundancia de aceite de oliva esencial y a la volatilidad de los precios. En la I er  siglo, Plinio los lamentos en el olivo (libro XV, Vol. 9 de Historia Natural ). Stéphane Ajasson de Grandsagne señala en su traducción: “Los antiguos, sorprendidos por ver alternativamente un año bueno y uno malo, atribuían esta singularidad a los viciosos medios empleados para las cosechas , pensando que al achicar los árboles para tener aceitunas , las talamos. yemas ... ”. El Talmud de Jerusalén (tratado Shebiith) II E - V ª siglo, dijo, "árboles frutales ordinarias producen un año y luego un año de interrupción mientras la higuera produce cada año." Hoy en día sabemos que la higuera sí se alterna.

El tema es tratado XIX XX  siglo. En 1848, el vivero inglés G. Smith recomendó podar las raíces de las espalderas para obtener una producción regular. En 1850, Laurent Séraphin de Bavay tomó nota de la regularidad de la producción de espaldera en cuadrados enrejados , como se hizo en Montreuil , para la pesca . En el mismo año SW Cole, en Estados Unidos , ve una alta producción de manzanos en años pares y una baja producción en años impares, y expresa la idea de que el raleo de flores influye en el ciclo. En 1855, Alexandre Ysabeau defendió las ventajas de la poda y el arqueamiento regulares para la producción regular de árboles frutales .

El primer artículo que describe en detalle la alternancia en francés de J. Courtois (Alternancia de floración o fructificación bienal de árboles frutales de pepita en pleno viento) aparece en la edición de 1868 de la Revista de agricultura, para romperla por ahí el tamaño recomendado .

En la década de 1930 West y Barnard (granja experimental Griffith - Australia ) demuestran que el agotamiento de las reservas de hidrocarburos durante años de fructificación fuerte impide que el árbol alimente sus frutos y al mismo tiempo reponga sus reservas y que el aclareo precoz de los frutos jóvenes o la eliminación de frutos en años secos favorece la floración al año siguiente. El estudio de Monselise y Goldschmidt ( Universidad de Jerusalén ) Alternate Bearing in Fruit Trees (1982) se considera el trabajo fundacional de la investigación actual.

En 2009, surge la idea de que el intercambio de polen contribuye a la sincronización de las reservas de carbohidratos en las poblaciones de plantas. Esta idea fue invalidada en 2018 en lo que respecta al alcance de la sincronización que va mucho más allá del área de circulación de los pólenes. Se ha demostrado (2019) en Citrus × tangerina que independientemente de las señales de inducción de floración exógena (baja temperatura , sequía , etc.) la estimulación de la floración se debe a una modificación del metabolismo de carbohidratos en las hojas y en el floema de los brotes . La comprensión del complejo metabolismo de los carbohidratos en las plantas está progresando pero aún es imperfecta, por otro lado la de la inducción de la floración avanza rápidamente.

Medición de la alternancia bienal

Medida de alternancia

Hoblyn y col. (1936) propuso dos índices para cuantificar la alternancia de producción.

El primero es el porcentaje de bianualidad, el 100% es un programa de trabajo y estudio perfectamente regular, el 75% un programa de trabajo y estudio 3 de cada 4 años, etc.

El segundo, nombrado en 1944 por Wilcox, el Biennial Bearing Index o BBI, mide la intensidad de la desviación del rendimiento en años sucesivos. BBI puede alcanzar los límites de 0 a 1. Si BBI = 0, la producción es perfectamente regular. Si BBI = 1, la alternancia es estricta, la producción es cero 1 año de 2. El índice El-Agamy (2018) Serry (2010) es una tasa simple durante 2 años basada en la suma de cosechas (diferencia entre 2 cosechas / suma de las 2 cosechas expresada en%) para comparaciones entre cultivares.

Durand y col. (2013) mejoraron el BBI con BI_norm: relación entre el promedio de las diferencias absolutas en la producción y la producción promedio durante el mismo período. Luego, BBI_res_norm mide la irregularidad de la producción, que a su vez se combina con un coeficiente γ que permite discriminar los patrones alternos de los patrones irregulares, lo que da como resultado una serie de patrones de producción. La tesis doctoral Matilda Capelli (2017) da una descripción detallada de fórmulas . Una publicación de 1963 sobre la alternancia de la palma de coco (cuya intensidad es baja) sigue siendo un clásico del enfoque estadístico.

Los BBI permiten comparar la sensibilidad a la alternancia de diferentes cultivares en cada especie , generalmente durante períodos de más de 5 años. Estas mediciones confirmaron la alta sensibilidad de las peras Conference y Passe Crassane . En 2015, un equipo indio publicó una aplicación interesante de este estudio de métricas en los cultivares de mango , y en 2019 un equipo de EE. UU. En los cultivares de árbol de nuez, anotado en el árbol de nuez y durante un largo período de observación: "La adopción de fungicidas , insecticidas y riego en los últimos 30 años ha reducido el valor del índice I de 0.70 a 0.55 en promedio  ”, medido en México , intensidad promedio de l La alternancia de la nuez fue de 31.58%, lo que es una mejora significativa .

Frecuencia de individuos asincrónicos, amplitud.

En poblaciones de árboles frutales alternos ¿ existen individuos contracíclicos (que se comportan de manera opuesta a los demás)? Las únicas observaciones disponibles se encuentran en olivos , durante un período relativamente corto de 10 años y no cuantificadas. Según los autores, hay individuos contracíclicos, son árboles jóvenes, su comportamiento no dura, rápidamente se alinean. Por tanto, no son mutantes. La única forma de forzar la rotura del ciclo es, en el mismo puesto, una poda severa.

La amplitud o intensidad de la alternancia es variable y generalmente se expresa en porcentaje con respecto a la media: hay muy o muy pocos años fructíferos y años moderadamente marcados.

Causas y mecanismos de la alternancia bienal.

Tradicionalmente distinguimos los factores internos que influyen (genotipo, metabolismo hormonal endógeno, pero también edad del árbol, eficiencia del transporte del xilema de los portainjertos, capacidad limitada para almacenar carbohidratos en los vástagos [en manzanos y perales], arquitectura, tamaño, etc.) entre los cuales el desarrollo floral es más estudiado y los factores externos o ambientales - obviamente tan importantes como la alternancia bienal afecta a poblaciones enteras - incluyendo densidad de siembra, riego y fertilización, y posibles mecanismos de transmisión.

Metabolismo del azúcar

Shaul Paul Monselise y Eliezer E. Goldschmidt  (en) destacan:

La alternancia en el manzano, por ejemplo, no responde específicamente a un ciclo de reservas de carbohidratos, la evolución de la superficie de la hoja o la variación en la tasa de asimilación de nutrientes. Las últimas hipótesis formuladas (2019) son el ciclo de flujo del xilema, expresión de genes que regulan la floración y reguladores del crecimiento. En cuanto al manzano, una tesis de fin de estudio (2012) INRA Montpellier está disponible en francés.

Se confirmó en 2000 en mandarinas satsuma japonesas , donde las variaciones de producción anual pueden ser muy significativas. En yuzu (Citrus x junos ) la producción promedio va de 30  t / ha en años impares a 20 en años pares. En 2009, un equipo de California demostró que la abundancia de fruta en el año 1 inhibe el crecimiento de brotes y la brotación de flores en el año +1 en la mandarina Pixie. Esta inhibición se atribuye a la giberelina en las semillas.

En mango (2019), la regulación del nivel de giberelinas se atribuye a una interrelación de reguladores de crecimiento, carbohidratos y la expresión de genes de floración (MiLFY, MiFT, MiAP1) en un interesante estudio comparando cultivares bajos o muy alternos.

Sospechado desde hace tiempo, se ha demostrado el ciclo de movilización y almacenamiento de los carbohidratos en el pistacho, luego el efecto de estos carbohidratos sobre la inducción de botones florales en el olivo y finalmente, en el olivo siempre, el ciclo de activación de los genes reguladores Se han descrito minerales, biosíntesis y transporte de carbohidratos. Aún en el árbol de pistacho, se mide la variación bienal del contenido de fructosa y sacarosa , siendo la fructosa dominante en los años fuera de año . Sin embargo, esta regulación es compleja y el INRA ha mostrado la multiplicidad de estas variables contextuales en los manzanos (2018). El último resumen disponible (2018) resume este trabajo. El ciclo de las poliaminas también ha sido cuestionado (2018) en el pistacho.

El evento que desencadena el ciclo de alternancia sería el estrés: exceso de temperatura, estrés hídrico, enfermedad ... entonces el ciclo es mantenido por los reguladores internos del árbol: fitohormonas, factores de carbono y minerales (carbono, nitrógeno, etc., potasio, calcio). y magnesio) que son nutrientes, factores morfológicos y determinantes genéticos, especialmente genes que codifican fitohormonas.

En el manzano PE Laury señala que "existe una relación parabólica curvilínea entre la duración del crecimiento anual y la frecuencia de fructificación terminal, lo que explica la propensión a la alternancia de cultivares con crecimientos anuales cortos", este vínculo entre fenotipo y alternancia de susceptibilidad es también observado en el olivo. Aún en manzanos, un equipo japonés (2019) desarrolló un modelo predictivo del cambio en la tasa de formación de botones florales en función de la carga de cultivo. En Alemania, el modelo combinado de balance de azúcar / riego de MaluSim ofrece un pronóstico excelente de la cosecha local de manzanas (2020).

En la haya japonesa ( Fagus crenata Blume) - seriamente alternando - se ha demostrado una relación causal entre el transporte de nitratos y la síntesis de proteínas de la floración.

Acciones inhibidoras y activadoras de la floración.

Hormonas de inducción floral

En 2015, una tesis defendida en la Universidad de Palermo (Frutos inhiben la floración en la alternancia bienal de cítricos - regulación hormonal, genética y epigenética ) destaca los diversos mecanismos de acción del fruto en la próxima floración: “El fruto produce y exporta ácidos giberélico y abscísico a las hojas ... inhibiendo así la inducción de flores, mientras que estas hormonas disminuyen en las hojas de los árboles en el año fuera ... en el mismo árbol se reduce la oxidorreductasa, mientras que el metabolismo primario y la síntesis de el almidón se regula al alza ”, se les dan los genes regulados. Este trabajo muestra que la acción reguladora hormonal sobre el genoma es tanto directa como epigenética. La presencia del fruto genera una señal hormonal auxina polar en la yema que incide en la inducción de la floración en cítricos y olivos.

En 2020, el desencadenamiento de la inducción floral en los meristemas apicales del manzano por señales endógenas antagónicas (inhibidores y estimulantes) provenientes de las hojas que actúan a corta distancia y de los frutos que actúan a larga distancia es modelado por un equipo. de los investigadores de Montpellier , el modelo robusto podría generalizarse a otros árboles frutales.

Reguladores de crecimiento

Segunda clase de reguladores del crecimiento vegetal ( PGRs  : Plant Growth Regulators ), más discretos que los anteriores, las citoquininas están implicadas (2020) en el cultivar de pistacho Uzun. El contenido total de brotes, frutas y brotes de flores varía de año en que fuera, el equilibrio de los diversos cytokynins presentan en partes de la planta también. Los autores de esta investigación identificaron 4 tipos de citoquinina: zeatina , zeatina ribósido, zeatina glucósido y el glucósido de ribósido cuyas concentraciones en órganos de la planta son más bajos en años en . A partir de estas correlaciones, sugieren que la aplicación exógena de compuestos de citoquinina en diferentes concentraciones años es para reducir la rotación bienal.

El Paclobutrazol , regulador del crecimiento de la familia de los triazoles , tendría un efecto favorable en el mango aumentando la superficie foliar y las reservas, pero se discute su acción ya que tiene el efecto contrario en otras especies.

Regulación de azúcares

En una importante síntesis (2018), un equipo de las Universidades de Angers y Poitiers hace balance del conocimiento sobre los complejos mecanismos de regulación de los azúcares en el desarrollo de las plantas, aún desconocidos por el momento.

“Los complejos procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas se basan en la integración de insumos, disponibilidad de nutrientes, estado energético y equilibrio hormonal en diversas condiciones en todo el organismo. La señalización del azúcar ... converge en reguladores centrales del estado nutricional y energético. Estos integradores clave podrían desempeñar un papel en el equilibrio entre el metabolismo anabólico y catabólico, así como en la acumulación de depósitos relacionados con la removilización de depósitos mediante reprogramación epigenética, regulación transcripcional / postranscripcional, biogénesis de ribosomas, actividad de traducción y modificaciones de proteínas. .... En la actualidad, todavía existe un desconocimiento sobre las interconexiones entre todas estas vías de transducción de señales, mientras que la identidad de los actores moleculares involucrados en los puntos de convergencia sigue siendo en gran parte desconocida. », Escriba a los autores de esta publicación como conclusión.

En otras palabras, aún no comprendemos los mecanismos regulatorios de los que la alternancia bienal es una manifestación. Del mismo modo, una tesis (2019) defendida en la Universidad de Pensilvania muestra la complejidad de la respuesta del sistema radicular a la poda en manzanos y los impactos poco conocidos en las reservas de carbohidratos.

Cuantificación permanente de azúcares a gran escala

Como mínimo, la cuantificación permanente de carbohidratos no estructurales (azúcares y almidón ) es en sí misma un avance importante: llevada a cabo a nivel del Estado de California en el pistacho , permite un enfoque estadístico predictivo y actuar para Reducir la alternancia, a través de un sitio web ( Observatorio Corbohydrate , datos de acceso abierto sobre almendra , nuez y pistacho ) cada productor puede comparar su ciclo de carbohidratos con los promedios locales y administrar sus niveles de carbohidratos de acuerdo con su clima y la edad de los árboles.

Prevención de la alternancia bienal.

La alternancia bienal de árboles frutales se evita mediante cuatro estrategias:

  • selección de cultivares no alternos;
  • reducir la producción de frutos durante el año para no agotar las reservas del árbol;
  • estimulación del árbol en el año fuera  ;
  • la alteración de la linealidad del fenómeno.

La complejidad del fenómeno y la multiplicidad de medios de prevención requieren un análisis caso por caso y, en la mayoría de los casos, una combinación de medios, en primer lugar poda, aclaración, elección de variedad.

Pocas publicaciones clasifican las estrategias por nivel de eficiencia. En el árbol de clementina , un equipo sirio (2019) comparó las 3 estrategias clásicas, llegó a la conclusión de que la poda es el mejor método para equilibrar la producción, seguida de la fertilización y, finalmente, de la pulverización de giberelinas durante la diferenciación. En el árbol de la sidra de manzana, después de la comparación, los productores estadounidenses adoptan métodos de cultivo europeos intensivos de alta densidad que reducen la alternancia de dos años.

Leemos, además, afirmaciones contradictorias, por ejemplo habría una influencia positiva de portainjertos enanizantes en manzanos, lo cual es invalidado por un estudio español (2018) sobre 9 cultivares. Los manzanos altos sin cortar son más sensibles a la alternancia: esto no se verifica en los manzanos de sidra. Y finalmente demostramos paradójicamente que la ausencia de estrés durante un largo período limita la alternancia en el pistacho (estrés hídrico) o en el nogal, el riego regular de los cultivos reduce la alternancia del nogal o del olivo.

Selección de cultivares y portainjertos.

En algunos árboles frutales que han sido domesticados durante mucho tiempo donde la biodiversidad es importante, es posible aislar cultivares resistentes o poco alternados, por otro lado en árboles frutales en proceso de domesticación, como el yuzu, no se escapa ningún cultivar. Una publicación iraní (2020) modeló la influencia de las variables que afectan la alternancia de los cultivares de olivo durante 6 años: demuestra que la sensibilidad de los cultivares de olivo a la alternancia varía más allá del simple al doble.

Hay muchas publicaciones sobre el manzano, algunos cultivares de los cuales son insensibles como Braeburn, Jersey Mac, CIVPEAK. Se informa que el peral President Héron no alterna, el peral Bartlett tiene poca alternancia. El membrillo , la mayoría de las variedades son alternas, es un patrón que reduce la alternancia de pera.

En el árbol de mango, parece que interviene la altura de injerto. La elección del portainjerto Hass influye en la alternancia de aguacate, la de Poncirus limitaría la alternancia en mandarinos y la de LVK x LCR - 010 da una alternancia débil a la naranja brasileña Pera, así como a algunos portadores. Injertos de manzana y pera . En el pistacho , un patrón vigoroso, combinado con un tamaño adecuado, reduce la alternancia.

Los portainjertos, Irta-2 y A desoto causan baja alternancia bienal en los cultivares de almendro Marinada y Vairo (2019) .

Reducir la demanda de reservas de árboles en años con alta fructificación

Consiste en reducir la carga frutal del árbol o el mensaje que envían los frutos que inducen una floración débil al año siguiente.

  1. El aclareo temprano de frutos después de una caída fisiológica espontánea o el de los botones florales es el método más citado universalmente. En cultivos de campo o en árboles con gran desarrollo, es habitual el aclareo químico. En manzanos , la técnica Pollen Tube Growth Model (PTGM) permite un control preciso del raleo de las flores, siendo el tiosulfato de amonio el inhibidor más eficaz. En el pistacho, el aclareo químico de los botones florales mediante la aplicación de una auxina sintética y etefón da mejores resultados que la giberelina o la abscisión manual. En nashi , un equipo japonés probó los efectos de la fertilización simultánea de todas las flores para inducir el autoflujo espontáneo: el cultivar Akiakari reaccionó positivamente a diferencia de Chojuro y Niitaka. Observaron que el nivel de auxinas endógenas (y en menor medida de ácido abscísico ) aumenta transitoriamente en frutas en conserva cuando se desencadena el autoaclareo. El aclareo mecánico puede dañar los frutos y disminuir la calidad media, el aclareo manual es adecuado para cultivares de manzana especialmente alternados, prácticas tradicionales como espaldera, poda en copa favorecen la intervención. Cada especie tiene sus propios usos ... una fruta cada 10 cm en perales y en dos lotes, una a tres frutas por mano en níspero japonés, cinco frutas por metro en melocotón Alexandra, en ciruelos la regulación se hace por tamaño. En la palmera datilera var. Medjool aclara las hebras florales en el centro de la inflorescencia en abril y mayo, y reduce la fruta a 12 a 18 frutas por hebra y reduce la alternancia. El aclareo de frutos en un año reduce la alternancia en mango y cítricos En mandarina Kinnow "la cosecha oportuna ... muestra fructificación regular durante dos temporadas y la cosecha retrasada induce una tendencia más a la producción bienal".
  2. Los sistemas de poda corta que eliminan los brotes de la fruta cada año reducen la alternancia. La poda corta es un método prescrito indistintamente para los árboles frutales que florecen en la madera del año -1 como para los cítricos que florecen en la madera del año. Da buenos resultados en asociación con el tratamiento hormonal en jojoba. Con respecto a los cítricos , Cindy Fake (2012) escribe: “Los árboles deben podarse fuertemente después de una cosecha baja ( año fuera ) para reducir la madera del año y la carga potencial de frutas. La poda de las ramas principales y el dosel debe realizarse en este momento. La poda intensiva permite que el árbol reponga sus reservas y adopte un hábito más equilibrado ”. En el olivo, según las fuentes, una poda mínima de primavera, o una poda media de invierno daría buenos resultados para regular la producción. En manzanos, investigadores rusos han demostrado (2015) que los cultivares columnares de crecimiento lento, que no requieren poda, no son sensibles a la alternancia. La poda mecánica practicada en cultivos de campo sobre la mandarina Nadorcott, que consiste en reducir a la mitad los nuevos brotes de otoño y primavera, atenúa el comportamiento de alternancia y aumenta significativamente el rendimiento medio.
  3. El aclareo alterno ensayado en el mandarino Moncada (2020) consiste en una poda severa (que también sirve como aclareo) del 50% del huerto un año quedando el resto intacto, y viceversa al año siguiente. La idea es crear dos ciclos alternos de antagonismo en el mismo huerto, una poda severa conduce a una fructificación fuerte al año siguiente. Los investigadores españoles obtienen un rendimiento medio superior al de una intervención anual en cada árbol.
  4. El anillado merece ser mencionado como una técnica tradicional de la floración y el cuajado de inducción pesar de que sólo data del XIX ° siglo. Consiste en quitar un anillo de corteza alrededor de toda la circunferencia haciendo una incisión hasta la albura . Sigue una interrupción en la circulación de la savia que dura hasta la cicatrización, es decir, alrededor de un mes. Se practicaba en viñedo para mejorar la cantidad y calidad de las cosechas y en Cítricos para inducir la floración. En 2019, una tesis española describe en detalle su acción sobre el metabolismo de los carbohidratos y la consecuencia favorable sobre la alternancia bienal de una mandarina: el estrés nutricional es registrado por el gen SNRK1, la expresión del gen RbcS se incrementa en 'donde un aumento en el concentración de maltosa en la hoja y posteriormente en las yemas. La fructificación abundante influye en la inducción floral: el aislamiento de las yemas axilares del resto de la planta mediante incisión anular anula esta influencia y favorece la eclosión apical. La acción en cascada de la incisión anular sobre los carbohidratos seguida de la inducción floral se confirma en Jusglans sigillata (2020).
  5. La poda de raíz se mecaniza en frutos cítricos, este método ha dado lugar a una convincente síntesis indonesia (2019). Las raíces son el órgano de almacenamiento de las reservas de carbohidratos, la reducción mecánica de su volumen limita la floración. En el árbol de mango, la poda de raíces ha mostrado un efecto positivo sobre la abundancia y precocidad de la floración, constituyendo así una técnica de control.
  6. También se citan como métodos de debilitamiento del árbol: flexión de ramas, defoliación, estrangulamiento, poda del dosel, privación de luz en manzanos, cultivo de mango en alta densidad (1333 árboles por ha.). Una densidad demasiado alta y la falta de luz son desfavorables en el lichi  : “si la planta es menos vigorosa [debido a una densidad de siembra demasiado alta y falta de luz], se produce una fructificación excesiva, el tamaño de los frutos disminuye y la 'incidencia de alternancia bienal ' esta incrementando. En la palmera datilera, la regulación del déficit de riego (RDI - riego deficitario regulado) muestra una acción reguladora mayor que la poda en relieve (2020) pero este método no está exento de inconvenientes, especialmente en el naranjo.

Control controlado de floración y fructificación.

  1. La alternancia está controlada por reguladores del crecimiento ( auxinas , citoquininas , poliaminas libres , giberelinas y su inhibidor ácido abscísico ) producidos por diversas partes de la planta, un spray de giberelina o la aplicación de citoquinas da buenos resultados. Resultados en manzanos. Muy eficaz en mango y olivo, su uso y dosificación son delicados. Solo en el árbol de mango, rociar con ácido húmico y boro reduciría el contenido de ácido abscísico y limitaría la alternancia. Los efectos de la giberelina son contradictorios en el nogal , dependiendo de la dosis que inhiba o estimule la inducción floral en cítricos y en melocotonero. El paclobutrazol (PBZ) - otro antagonista de la giberelina - reduce el crecimiento vegetativo (efecto en septiembre, noviembre, en mango), da una floración temprana aumenta el rendimiento y mejora la consistencia y calidad en mango y pomelo. La aplicación de ácido giberélico en septiembre al agracejo ( Berberis vulgaris L) disminuye el número de flores y frutos al año siguiente, pero reduce el contenido de ácido / ácido soluble y el contenido de antocianinas del jugo de fruta (Irán, 2021). Una publicación brasileña (2019) señala que la giberelina no tiene ningún efecto sobre el nivel de prolina, lo que podría estar involucrado en la inducción floral de los cítricos. Los factores de transcripción (6-bencilaminopurina) reprimen la señal de giberelina y actúan como un regulador de la floración y el metabolismo de los carbohidratos en la manzana Fuji (2019).
  2. En 2019, en Citrus se mencionó la aplicación foliar de urea en un resumen así como en el informe de ensayos de campo realizados en Irán con la mandarina Kinnow (la aplicación de una solución de urea al 1,5% en enero da la mejor floración fértil). En 2020, la aplicación de mezclas de urea + levadura seca o urea + bencil adenina dará buenos resultados en años fuera de año en el tangelo Minneola. Se recomienda la aplicación a la mayoría de los frutales mediterráneos del regulador de etefón , en junio de un año , durante las reuniones de Palermo enjunio de 2017. El CTIFL experimentó con éxito desde 2017 un programa de fertilización foliar adaptado a los años que usted y fuera a la manzana alternando Jazz .
  3. Nótese en la palmera datilera el interés de un suministro de boro en los años fuera del año y aún más simplemente (2020) la pulverización de azúcar (trehalosa) sobre el follaje del cultivar Mazafati en los años fuera del año que aumenta la floración.
  4. “Un abono regular de las huertas, acentuado los años de abundante producción, puede reducir a largo plazo la alternancia”. Los bioestimulantes como los extractos de algas marinas tienen efectos más cuestionables pero verificados en los manzanos. El nitrógeno actúa como un estimulante útil en pistacho, nitrógeno y potasa en nuez, donde se publicó la dosis óptima en 2020.

La alteración de la sincronicidad de la alternancia.

El fenómeno de la alternancia es simultáneo y muy extendido en el espacio, como se demostró en el olivo en 2020, es necesario comprender el mecanismo de sincronización mediante un enfoque estadístico, para luego estimular la dinámica de cambio de fase.

El enfoque cuantitativo llevó a 2 investigadores (2020) a verificar, en la metapoblación de olivos mediterráneos, durante un largo período y en varias escalas superficiales, la calidad de la sincronización. Estas medidas conducen a la eliminación de factores explicativos exógenos (polen, clima). “Dado que los árboles se adaptan a todas las etapas de su ciclo, cualquier sincronización persistente a largo plazo y de largo alcance requiere una transmisión homogénea y muy frecuente, si no continua, de información (en la comunicación en inglés ) [entre ellos], concluyen.

Abordar el trasplante.

El objetivo es romper la dinámica de sincronización forzando una transmisión directa de savia entre dos árboles, con el fin de obtener una producción constante del huerto. El método consiste en injertar los árboles alternos juntos por injerto de aproximación , un método que se utilizó una vez en los perales Conference . Dio lugar a una brillante demostración teórica en Citrus en un artículo de la revista Nature (2017) bajo el nombre de acoplamiento directo y limitado al acoplamiento 2 a 2 de árboles en un huerto. Se está probando en mandarina satsuma y yuzu .

Avance de la investigación

A principios de 2019, de las 59 publicaciones académicas dedicadas a la alternancia bienal desde 2015, 17 tratan de variedades de manzana o manzana, 7 de olivo, 6 de cítricos, 4 de pistacho, 2 de mango, seguidas de otros frutales.

La genética se utiliza tanto para la selección de cultivares como para comprender los mecanismos.

Regulación genética de la floración y fructificación.

La prometedora investigación actual avanza rápidamente hacia la descripción de una pequeña población de genes ortólogos que inducen o reprimen la floración, principalmente en cultivos de campo susceptibles. Los autores de las publicaciones sobre manzana (2020), nuez y aceituna (2021) han demostrado que el problema no son solo los reguladores empleados, sino también el momento adecuado para su implementación, ya que los mecanismos de inducción y represión se ven forzados a un cronograma regulado. Para obtener más información, consulte la referencia a la página del árbol correspondiente.

La capacidad de floración se adquiere progresivamente en el árbol joven a nivel de la expresión de los genes FD-like y CsLFY (en Citrus ) u ortólogos , la alternancia solo afecta al árbol adulto por la represión de CiFT2.

  • En cítricos, un equipo español publicó en 2019 una descripción documentada de la acción de una caja MADS. El fruto provoca “cambios epigenéticos correlacionados con la inducción del gen represor floral CcMADS19 , que limita la activación del promotor floral CiFT2 (Citrus Flowering Locus T2). Por otro lado, los nuevos brotes desencadenan un escenario epigenético opuesto de represión de CcMADS19 , y activación de CiFT2, al año siguiente ”.
  • En el árbol de mango, un estudio indio (2020) hizo un inventario de 26 genes reguladores metabólicos expresados ​​de manera significativamente diferencial en el ciclo alterno, mientras que este es el caso de un solo gen ( gbGBVW01004309.1 ) vinculado a la floración. La alternancia, el metabolismo de carbohidratos y la síntesis de hormonas están regulados por 15 genes expresados ​​diferencialmente. Una segunda publicación india identifica 29 que figuran en la base de datos en línea de genes bienales del mango (MBGDB).
  • En el manzano : La tesis de CCGottschalk (Universidad de Michigan - 2020) es un paso decisivo en la comprensión de la inducción floral del manzano. Se expresan los genes promotores florales, homólogos de AGL24 / SVP, AP1, FT, LFY y SPL en Arabidopsis , así como un homólogo del represor floral MdTFL1 (gen que también tendría un papel en la elección del momento de iniciación floral). según cronologías y mecanismos independientes de los cultivares estudiados. El autor confirma la eficacia y los efectos favorables sobre la calidad del fruto de la aplicación de una giberelina año tras año y sobre el cultivar Honeycrisp en la ampliación del trabajo de Songwen Zhang et al. (2019).
  • Las posiciones genómicas de los QTL vinculados a la alternancia se han cartografiado en olivos (2013). El estado actual de la investigación mediante la comparación de perfiles transcriptómicos permite (2021) describir los genes activos en la diferenciación floral de las yemas laterales y los detalles de su funcionamiento (incluida la sobreexpresión en julio en los años fuera de año . Los autores señalan l La existencia de ortologías (OE6A036310 de unión a auxina similar a ABP19a codificada para una proteína similar a la germina que sigue el ritmo circadiano), tiene un ortólogo en Arabidopsis, al igual que el inductor de auxina (OE6A020847 expresado durante la germinación). Dan un diagrama cronológico notable y diferencian 2 redes de genes activos.
  • En pistacho, se describen y modelan cambios en la expresión de genes que actúan sobre las vías de los nutrientes ( carbohidratos y minerales) (2020): una cascada de eventos que involucran trehalosa -6-fosfato, rapamicina , el complejo SnRK1, de hormonas , de poliaminas y RTO Finaliza la abscisión de botones florales por muerte celular programada y autofagia. Este estudio constituye un gran avance en la genética del metabolismo del azúcar.
  • En el nogal altamente sensible, se ha medido la reacción de los genes de la floración frondosa ( CpLFY ), apetala1 ( CpAP1 ) y el locus de floración t ( CpFT ) que inducen la floración a la aplicación de regulador de crecimiento (2021) y promete una posible regulación. .

Selección asistida por marcadores

Este método de selección, que identifica los QTL vinculados a la alternancia reducida, se utiliza en la manzana y la nuez de Queensland .

Análisis de transcriptomas

Los microARN juegan un papel en la fructificación y la alternancia bienal, como se describe en la aceituna, además de la gran cantidad de genes involucrados en el proceso de fructificación (299 en nuez), el análisis del transcriptoma es el método monitoreado para producir nueva información, el rompecabezas de los cuales y también la cronología constituyen el desafío de la investigación actual.

  • Las investigaciones sobre la metilación del ADN en la manzana Fuji bienal alterna muestran que se caracteriza por la hiper e hipometilación de las regiones diferencialmente metiladas que también están enriquecidas con hormonas y sustancias activas sobre el metabolismo del almidón y la sacarosa, lo que incide directamente en la floración. La metilación es inversamente proporcional a la expresión de genes inductores de la floración. Una publicación china (2019) confirma un mecanismo regulador epigenético que influye en la formación de botones florales.
  • El metabolismo del azúcar descrito en el té se refiere a varias familias de genes asociados con la autofagia (ATG5, ATG9, ATG12, ATG18), el transporte de sacarosa (SUT1, SUT2, SUT4), aminoácidos permeables (AAP6, AAP7, AAP8), etc. de forma significativa regulada por las hojas durante la floración y fuertemente modulada por la eliminación de los botones florales.
  • La activación de las citoquininas ( fitohormonas que estimulan la fase inicial del desarrollo) está regulada por una pequeña cantidad de genes, entre los cuales la actividad de LONELY GUY (LOG) es especialmente alta durante el crecimiento temprano de los frutos de durazno.

Alternancia y evolución bienal

¿La irregularidad de la fructificación que la domesticación de árboles frutales tiende a reducir o eliminar constituye una ventaja adaptativa en la naturaleza?

Esta idea se mencionó en 1998 al concluir una medición del almacenamiento de carbohidratos en los árboles de pistacho. En 2011, un equipo holandés confirmó mediante un enfoque estadístico la idea de que los años con poca o ninguna fructificación afectan negativamente a las poblaciones de depredadores de frutas en Shorea leprosula , un árbol frutal silvestre con fructificación episódica. El hecho es que los depredadores también son los que dispersan las semillas, una ventaja adaptativa observada en muchos árboles frutales domesticados.

En una amplia síntesis (2016) sobre este tema, los autores concluyen que la ventaja adaptativa no es en sí misma un factor explicativo sino que debe combinarse con un conjunto de factores que quedan por cuantificar.

Bibliografía

Las fuentes son incompletas, incluidas las enciclopedias en línea , en su mayoría estudios limitados a una especie y área geográfica. En Inglés, rodamiento Bienal hace incluir el carácter bienal del ciclo, como en chino隔年結果y en japonés que utiliza el mismo kanji 隔年結果, a diferencia del alemán Alternanz . En español el término habitual es alternancia de cosechas . Hay publicaciones chinas sin traducir, especialmente sobre el árbol de mango.

  • Nagpur - Wuhan, AK Srivastava y H. Chengxiao, Fruit Crops, Diagnosis and Management of Nutrient Constraints, 2020. (La página 54 está dedicada a este tema, y ​​muchos capítulos tratan el tema, por ejemplo, el capítulo 6 - Estimación de la fijación de carbono en cultivos frutales y 11)

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enlaces externos

en el árbol de mango

  • 2 años de experimentación (raleo y poda) de la regulación de las flores en árboles de mango jóvenes en la India [1]
  • Base de datos de genes de la bianualidad del mango, base de datos en línea de genes de la bianualidad del mango (MBGDB) [2]
  • Resumen de los métodos de control contra la alternancia y comparación entre el norte y el sur de la India (2020) [3]

Ver también