Historia evolutiva de las aves

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La historia evolutiva de las aves comienza en la época jurásica , las primeras aves se originaron en un clado de dinosaurios terópodos llamado Paraves . Las aves se clasifican en una clase biológica, las Aves . Durante más de un siglo, el pequeño dinosaurio terópodo Archaeopteryx lithographica del período Jurásico tardío ha sido considerado el ave más antigua. Las filogenias modernas colocan a las aves en el clado de los dinosaurios terópodos. Según el consenso actual, Aves y un grupo hermano, los Crocodilianos de la Orden, son los únicos miembros vivos de un clado de "reptiles" no clasificado, los Archosauria. El representante más antiguo conocido del grupo apical de aves (que incluye su ancestro común y todos sus descendientes, actuales o no) es Asteriornis maastrichtensis , que vivió en Maastrichtian (66,8–66,7 Ma ). Cuatro líneas distintas de aves sobrevivieron a la extinción del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, dando lugar a avestruces y parientes ( Palaeognathae ), patos y parientes ( Anseriformes ), aves terrestres ( Galliformes ) y aves modernas ( Neoaves ).

Filogenéticamente, Aves se define generalmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de una especie de ave moderna específica (como el gorrión común, Passer domesticus ), y Archaeopteryx o algunas especies prehistóricas más cercanas a Neoniths (para evitar problemas causados por lo poco claro relaciones de Archaeopteryx con otros terópodos). Si se utiliza la última clasificación, el grupo más grande se llama Avialae. Actualmente, la relación entre dinosaurios, Archaeopteryx y aves modernas todavía se debate.

Orígenes

General

Existían varias teorías sobre la apariencia de las aves (en) . El más comúnmente aceptado hace que las aves sean descendientes de pequeños dinosaurios terópodos . Otro los presenta como descendientes de los "reptiles" del Pérmico , el Thecodontia (taxón parafilético ). La antítesis más seria es una diferenciación muy temprana de las aves, excluyéndolas de la línea de los dinosaurios (apoyada por Feduccia, por ejemplo).

Los estudios de Jacques Gauthier y otros paleontólogos muestran que muchos caracteres que clásicamente se consideraban específicos de las aves aparecieron antes que ellos, en los terópodos e incluso antes.

La hipótesis del terópodo implica que algunos de los caracteres adaptativos peculiares de los dinosaurios terrestres se conservaron en las aves. Otras se han modificado como las escamas llamadas escudos en las patas de los gallináceos o las plumas. Las modificaciones permitieron el vuelo y un estilo de vida arbóreo. Por supuesto, la aparición de las características de los terópodos que depredaron a las aves no fue simultánea. De la misma manera que el huevo no hace al ave, la pluma está presente en muchísimos terópodos. Muchas de las características de los dinosaurios se encuentran hoy solo en las aves.

Un estudio de 2012 muestra que los cráneos de aves como las de Maniraptora conservan sus rasgos juveniles incluso después de haber alcanzado su madurez sexual (proceso de pedomorfosis ), lo que sugiere que las aves se parecen a sus antepasados pero en estado juvenil .

Posición de los dedos y longitud de las muñecas a los dedos.

Rhamphorhynchus , un pterosaurio	Arqueoptérix

El cuarto dedo lleva el ala, la muñeca es larga.	El segundo dedo es el más largo y lleva el ala, no tarsometatarsiano.

La anatomía comparada en particular muestra que los pterosaurios pueden no ser los antepasados del Archaeopteryx por razones morfológicas.

└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)

Terópodos

El antepasado directo de los dinosaurios terópodos es un pequeño carnívoro bípedo que camina como un pájaro.

Sus patas delanteras son libres y el dedo más largo es el segundo, no el tercero como en otros saurópsidos . Sin embargo, tiene cinco dedos por mano, mientras que casi todos los terópodos y aves basales tienen tres. En este animal, la articulación del tobillo ya está articulada, y los metatarsianos se alargan, se elevan: el animal camina, como los dinosaurios que lo persiguen. Las muchas modificaciones posteriores en el pie probablemente permitan una zancada más larga y rápida, una cualidad que luego ayudará a los terópodos a desarrollar el vuelo.
Los primeros terópodos presentan adaptaciones que aligeran su esqueleto : huesos huecos y cavidades en el cráneo .

Como las aves modernas, sus cuellos son largos y sus espaldas horizontales.
El cuarto dedo de la mano de los primeros dinosaurios ya está reducido, y el quinto dedo ya casi se ha ido. El cuarto dedo pronto se convierte también en un muñón, luego estos dos dedos reducidos juntos desaparecen en los terópodos tetanuranos . Los tres dedos restantes se fusionan durante la evolución de las aves después del Archaeopteryx .
Las extremidades traseras de los primeros terópodos también se transforman. Se alargan: el fémur se vuelve más largo que la tibia y el peroné se reduce.

Estos dinosaurios caminan sobre los tres dedos medios, los que todavía usan los pájaros en la actualidad. El quinto dedo, sin articulación, está acortado y afilado. El primer dedo , que sobresale por el costado del segundo dedo, está formado por un hueso acortado, una articulación y una garra . Se coloca por encima de los otros dedos de los pies, como un espolón .
Las plumas (o protoplumaje) ya están presentes en muchos terópodos y debían tener otras utilidades. Así, ya presentes en los antepasados de las aves, luego les permitieron volar gracias a toda una serie de características más (un ejemplo clásico de exaptación ).

o Tetanurae └─o Coelurosauria └─o ├─o Ornithomimosauria † └─o Maniraptora ├─o Ornitholestes, Compsognathidae, Alvarezsauridae † └─o ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves

Aparición de aves

Durante la evolución de los terópodos, aparecen otros personajes que parecían ser prerrogativa de las aves. Por ejemplo, se modifican la extremidad anterior y la cintura pectoral, favoreciendo primero la captura de presas, luego el vuelo.
Los brazos se alargan, excepto en carnívoros gigantes, como Carnotaurus , Allosaurus y Tyrannosaurus : en terópodos primitivos, la extremidad anterior es dos veces más corta que la extremidad trasera, pero, para Archaeopteryx , la extremidad anterior es más larga que la extremidad trasera, y esta diferencia es acentuado aún más en aves más recientes, a las que este alargamiento da un batir de alas más potente.

Cuando aparece Archaeopteryx, el primer dedo orientado ubicado más arriba ha migrado para colocarse detrás de los demás.
En algunas aves más recientes, será más baja en la pata, oponible a los otros dedos, y permitirá que las patas de las aves arbóreas se agarren con fuerza a las ramas o se transformen en invernadero .

Las alas también se alargan, ocupando gradualmente una mayor proporción de la extremidad anterior, y la muñeca se reforma. Los terópodos primitivos tienen un hueso de la muñeca aplanado, que se superpone a la base del primer y segundo hueso de la palma y los dedos. En los maniraptorianos, este hueso tiene forma de media luna a lo largo de la superficie de contacto con los huesos del brazo. Esta forma de media luna es importante: permite a estos animales doblar la muñeca lateralmente y no solo verticalmente. Por lo tanto, casi pueden doblar su mano larga como lo hacen los pájaros actuales con sus alas. Esta mano extendida también se puede girar y lanzar bruscamente hacia adelante para capturar presas. Solo los Hoazin y los Touracos mantenían garras en sus alas. Sin embargo, solo tienen dos ( Archaeopteryx tenía tres) y los pierden en la edad adulta. Además, no pueden volar a la edad en que están dotados de él.
El esternón de los tetanuranos se osifica en dos placas que se fusionan, originalmente es cartilaginoso y se convierte en el esternón . Todas estas modificaciones consolidan el esqueleto. Posteriormente, este fortalecimiento apoya los músculos del vuelo; la furcula se convierte en un punto de anclaje para los músculos de la extremidad anterior, permitiendo primero agarrar y luego volar.
En la región de la pelvis, durante la evolución, se agregan vértebras a la cintura pélvica, y la orientación del pubis cambia, el pubis apunta hacia adelante y hacia abajo; luego retrocede y, en aves más recientes que Archaeopteryx, se vuelve paralelo al isquion. No sabemos qué favoreció esta evolución, pero el hecho de que las aves y otras Maniraptoras compartan estas características dan testimonio de su origen común.
Su cola se acorta y se pone rígida, convirtiéndose en un péndulo más eficiente durante la carrera. Steven Gatesy, de la Universidad de Brown, ha demostrado que esta transformación está asociada con un cambio de función: el anclaje de los músculos de las extremidades traseras se mueve desde la cola hasta la pelvis. En los maniraptorianos, los músculos que tiraban de las piernas hacia atrás pueden controlar la cola. En las aves que evolucionan después del Archaeopteryx, estos músculos parecen usarse para dirigir la cola, cubierta de plumas, durante el vuelo.

El vuelo genera muchas limitaciones fisiológicas, que requieren adaptaciones en comparación con un antepasado reptil:

El sistema respiratorio de las aves tiene una disposición única de varios sacos de aire separados de las vías respiratorias, el aire circula continuamente a través de sus pulmones. Se trata de un sistema muy eficiente que permite, en particular, satisfacer las necesidades energéticas asociadas al vuelo.
Las aves son endotérmicas y su nivel de energía no varía con la temperatura ambiente, el aislamiento térmico lo proporcionan las plumas. Sin embargo, es probable que la endotermia precediera a la capacidad de volar en terópodos.

Todos estos elementos fisiológicos se estudian con dificultad en fósiles (órganos blandos internos no fosilizados, fragilidad del esqueleto de las aves, debilidad del registro fósil).

└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Comparación de características ancestrales y derivadas en la evolución de las aves

Características anatómicas	Terópodos (no aviares) 220 a 65 Ma	Archaeopteryx 156 a 150 Ma	Confuciusornis 125 y 110 Ma	aves más desarrolladas Ornitotórax del Jurásico Medio
Fusión de las dos ventanas temporales con la órbita	-	+	-	+
Desaparición de dientes	- muchos	-	+	Lotes para aves del Cretácico
Las vértebras de la cola acortadas del gran pigóstilo fusionadas	en pequeñas cantidades	-	+	+
Fusionados clavícula ( espoleta ) \|	- Lado a lado (forma de boomerang ) \|	+ Forma de boomerang	+ Forma de boomerang	+ Forma de V, ángulo agudo
longitud de la coracoides larga, en forma de cinta	-	-	+	+
Esternón con espoleta	-	-	- Esternón plano con quilla muy reducida	+ Solo Neognathae , desaparición secundaria en los paleognaths
Costillas relacionadas con el esternón.	con una	-	+	+
Desaparición de costillas abdominales (Gastralia)	-	-	-	+
costillas con proceso uncine	con una costilla adicional o presente en Maniraptora	-	+	+ Varios
Húmero dilatado con reborde deltopectoral perforado ( autapomorfia )	-	-	+	-
hueso metacarpiano I, III de la pata delantera a hueso carpiano-metacarpiano fusionado	-	-	+ (fusionar después de la base)	+
hueso mediano del pie fusionado II-IV (tarso-metatarsiano)	a	+	+	+
hueso mediano del pie intravenoso presente	+	+	+	-
Plumas de vuelo activas, asimétricas	algunos	+	+	+
Alula	escaso	-	-	+

Origen de la pluma

Los numerosos descubrimientos de dinosaurios emplumados han permitido proponer un escenario para la evolución de la pluma, desde un protopluma filamentoso hasta la moderna pluma asimétrica de doble paleta. La primera etapa corresponde a protoplumas, descritos por ejemplo en Coelurosaurios como el dinosaurio Sinosauropteryx . La segunda etapa corresponde a una pluma ramificada, con raquis corto y barbas libres, descrita por ejemplo en Shuvuuia o Therizinosaurs . La etapa 3 corresponde a las plumas cuyas barbas libres están conectadas al raquis. En la etapa 4, las plumas tienen púas con púas conectadas por ganchos, lo que asegura la rigidez del plumaje (como Caudipteryx o Sinornithosaurus ). En la quinta y última etapa, la pluma se vuelve asimétrica, adaptándose al vuelo ( Microraptor , Archaeopteryx ).

Muchos dinosaurios emplumados son terópodos corredores probablemente incapaces de volar , lo que tiende a demostrar que la apariencia de la pluma es independiente del vuelo. Podría estar relacionado con un papel del aislamiento térmico, incluida la comunicación sexual en la reproducción.

La importancia de la selección sexual en las aves (exhibiciones de cortejo, ornamentación, etc.) estuvo en el origen de una teoría según la cual las producciones cutáneas se habrían cargado con pigmentos de colores (como las plumas actuales) y habrían tomado la importancia tras una sexualidad. selección para exhibir sus colores, haciéndose más anchos y más largos, de ahí que las plumas que hubieran llevado a las alas y cubriendo las garras hubieran permitido su desaparición . Al estar ligada la regresión de la mano al trazo bípedo, la reducción de los dedos habría sido compensada por el alargamiento de las plumas convirtiéndose en plumas de vuelo.

Período de afirmación

Algunos autores defienden la tesis de que las aves pre-terciarias pertenecen a grupos modernos de charadriiformes o gaviiformes . Otros aseguran que pocas líneas de aves sobrevivieron al final del período Cretácico.

Los fósiles de aves marinas son más numerosos porque vivían en un entorno más propicio para la sedimentación y fosilización.

Los más antiguos identificados son los Hesperornithiformes , como Hesperornis regalis y vivieron en el período Cretácico . Tenían dientes pequeños y afilados y ciertamente no podían volar. Más bien, las aves marinas actuales descienden de un grupo relacionado con Tytthostonyx glauconiticus .

──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes

Durante el Paleógeno , las aves marinas más comunes se clasifican en el grupo Procellariiformes en el que se clasifican varias especies extintas de grandes aves parecidas a pingüinos.

Es a finales del Mioceno y durante el Plioceno cuando predominan los géneros modernos, aunque el género Puffinus se remonta al Oligoceno . Su diversidad desaparece repentinamente y, un poco más tarde, los mamíferos marinos parecen ocupar su lugar. Esto quizás se deba a un evento astronómico que redujo la biomasa de los océanos hace 2 Ma, la nueva presencia de Pinnipedia impidió que las aves recuperaran su antigua diversidad.

Radiación adaptativa

Hoy existen cerca de 10,000 especies de aves, un tercio de las cuales se conocen en la región Neotropical (América Latina) .

└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)

Los Paleognaths, que incluyen a los Tinamidae, se encuentran solo en América del Sur y Central y los Struthioniformes . Ahora viven exclusivamente en el hemisferio sur. Estos pájaros no pueden volar. Algunos científicos creen que representan un grupo artificial de aves que han perdido la capacidad de volar de forma independiente; en cualquier caso, los datos disponibles sobre su evolución no son muy claros.

Las fechas de diferenciación entre las diversas especies de Neognathae son muy controvertidas.
Sin embargo, observamos que la escápula luego se alarga y se vuelve más delgada, como la coracoides, que así se extiende hacia el esternón. Las clavículas se fusionan en su línea media y se ensanchan para formar una fúrcula en forma de bumerán.

Los análisis genéticos, para ser precisos, deben ser corroborados y luego calibrados por fósiles y deben relacionarse con genes significativos que sean testigos de la evolución.
Hay muchas discusiones entre científicos sobre esta cuestión.

Véase también: Lista de aves prehistóricas

Amenaza actual

La evolución generalmente ocurre en una escala demasiado lenta para ser percibida por los humanos. Sin embargo, ha habido una fuerte disminución de especies, por lo que actualmente el 12% de las especies están reconocidas como en peligro de extinción por la UICN . Además de su desaparición por depredación, envenenamiento por plaguicidas, la destrucción de su entorno, observamos para ciertas especies que buscan adaptarse, un insospechado aumento de hibridación. De hecho, ciertas especies cercanas, al ver fragmentarse su hábitat , se cruzan entre sí, produciendo incluso híbridos estériles en cantidades tan grandes que pueden poner en riesgo a estas especies. Por ejemplo, los muchos pájaros voladores híbridos que se encuentran en el noroeste de América del Sur pueden representar una amenaza para la conservación de estas especies como especies distintas.

En consecuencia, existe una clara pérdida de capital genético.

Génesis de la teoría del origen de las aves.

El primer fósil de pterosaurio fue descrito en 1784, y los paleontólogos entonces no sabían si era una criatura acuática, un murciélago o un pájaro. Georges Cuvier , basándose en los principios de la anatomía comparada , anunció en 1801 que se trataba de un reptil volador y que no era el antepasado de las aves .

Charles Darwin publicó en 1859 El origen de las especies . El primer hallazgo, al que seguirían nueve más, se encontró en forma de una pluma de Archaeopteryx fosilizada en 1861 . Todos estos fósiles proceden de Baviera , conservados en la piedra caliza de Solnhofen . La peculiaridad de este material es que se formó en una antigua laguna, habiendo permitido su composición proteger hasta el más mínimo detalle de los seres vivos (incluidas las plumas) que allí se perdieron durante la era Mesozoica . Los esqueletos de Archaeopteryx se exhiben en el Museo de Historia Natural de Londres y el Museo de Historia Natural de Berlín .

En 1862, se publicó un estudio de Johann Andreas Wagner , oponente de la teoría de Darwin, director del Museo de Paleontología de Munich, que identifica un reptil, el Griphosaurus . En 1863, Richard Owen del Museo Británico vio un pájaro allí. El naturalista británico Thomas Huxley es el primero en afirmar que se trata de una forma transitoria . También se pregunta si los dinosaurios no habrían sido animales de sangre caliente (como los pájaros) en lugar de los de sangre fría (como los reptiles) en su libro Sobre los animales que son más casi intermedios entre los pájaros y los reptiles, publicado por la Sociedad Geológica de Londres. . Al comparar la anatomía del archaeopteryx con la de otro fósil bávaro, el pequeño Compsognathus , identifica catorce características comunes y las considera relacionadas. Su hipótesis cayó en el olvido .

En 1870 , la primera Hesperornithes fue descubierta por Othniel Charles Marsh y descrita correctamente por él mismo en 1877 . En 1887 , Harry Govier Seeley publicó su teoría según la cual los dinosaurios se separaron en dos grupos que se diferencian según su isquion . Irónicamente, las aves son, según la teoría más aceptada, Saurischia (término que significa "estanque de lagartos") y no Ornithischia (término que significa "estanque de pájaros").

En 1924 pasa desapercibida la publicación de un dibujo anatómico de Oviraptor mostrando un tenedor , luego en 1936 , en la Universidad de Berkeley, Charles Camp descubrió el esqueleto completo de un pequeño terópodo del Jurásico Inferior que tenía clavículas. Un trabajo más reciente demuestra, de manera más general, la presencia de clavículas en muchos terópodos relacionados con las aves .

A fines de la década de 1960 , un siglo después de la controvertida comunicación de Huxley, John Ostrom de la Universidad de Yale describió el esqueleto del terópodo del grupo maniraptoriano Deinonychus , un depredador con garras de hoz y tan alto como un adolescente humano que merodea. Ostrom identifica un conjunto de rasgos comunes a las aves, incluidos Archaeopteryx , Oviraptor y Deinonychus , y otros terópodos, pero no poseídos por otros Sauropsida . Deduce que las aves descienden directamente de los terópodos.

En 1975 , el estadounidense Robert Bakker finalmente tira el pavimento al estanque afirmando que los dinosaurios son los antepasados directos de las aves contemporáneas. En la Universidad de Berkeley , Jacques Gauthier realiza un extenso estudio cladístico de aves, dinosaurios y sus parientes reptiles, basándose en comparaciones de J. Ostrom y muchos otros personajes. Él confirma que las aves descienden de pequeños dinosaurios terópodos, y el Maniraptorian con garras en forma de hoz descrito por J. Ostrom, Deinonychus , es de hecho uno de los parientes más cercanos de las aves.

A finales de la década de 1970 y durante la siguiente, Charles Gald Sibley y Jon Edward Ahlquist realizaron estudios basados en métodos de hibridación de ADN , que cambiaron profundamente el conocimiento de la filogenia de las aves. Sin embargo, las fechas obtenidas, teniendo en cuenta la tasa de mutaciones naturales, sugieren que la diversificación de las aves es anterior al Cretácico.

En 1981 , se descubrieron en China alrededor de cuarenta especímenes de Gansus , los miembros más antiguos de los Neorniths .

En 1993, el descubrimiento de Vegavis , de 66 a 68 Ma, es la primera prueba de la coexistencia entre terópodos no aviares y aves modernas.

Desde la década de 1990, decenas de especies de dinosaurios emplumados, aviares o no, capaces de volar o no, se han descubierto principalmente en China, en la región de Jehol: Sinosauropteryx , Protarchaeopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Confuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... De Todos los tamaños y pertenecientes a grupos muy diferentes, atestiguan de manera difícil una continuidad entre dinosaurios y aves. Algunas especies son verdaderos mosaicos de personajes más o menos cercanos a las aves modernas. Todas estas especies permiten perfeccionar la comprensión de la evolución de los personajes desde los dinosaurios hasta las aves y aclarar sus relaciones de parentesco. Por lo tanto, algunos están más cerca de las aves modernas que del Archaeopteryx (en particular , Confuciusornis , Protopteryx y Jeholornis ).

Por lo tanto, el origen dinosaurio de las aves ya no está en duda.

Clasificacion clasica

La visión tradicional de la evolución de los Neorniths (aves modernas) es colocar en la base del árbol filogenético , después de las ratites y perdices , grupos de aves marinas como pingüinos , colimbos , somormujos y pelícanos , etc.

Clasificación de Sibley

La nueva clasificación mostró que los patos y la gallinácea eran los taxones más cercanos a separarse de las ratites (que incorporan tinamus) que forman los paleognaths. Los Galloanserae constituyen la línea básica de los Neognaths. Los grupos de aves marinas tradicionalmente consideradas arcaicas se han colocado en un orden extendido de Ciconiiformes , que también incluye rapaces diurnos ( Accipitridae , Sagittariidae (Aves) y Falconidae ) y aves playeras ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae , etc.).

Cladograma

El siguiente cladograma simplificado sigue la propuesta de Norell et al. 2006, con nombres de clados después de las definiciones de Sereno , 2005.

└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)

Nomenclatura de las órdenes de aves modernas

Correspondencia entre clasificaciones recientes

Clasificación
Gill y Wright 06	Clements 07	Howard y moore 03	Ejemplo de un nombre vernáculo
Struthioniformes	Struthioniformes	Struthioniformes	Avestruz
Reiformes		Reiformes	ñandú
Casuariformes		Casuariformes	Casuario
Apterygiformes		Apterygiformes	kiwi
Tinamiformes	Tinamiformes	Tinamiformes	Tinamous
Galliformes	Galliformes	Galliformes	Queja
Anseriformes	Anseriformes	Anseriformes	Patos, gansos, cisnes
Sphenisciformes	Sphenisciformes	Sphenisciformes	pingüino
Gaviiformes	Gaviiformes	Gaviiformes	Inmersiones
Procellariiformes	Procellariiformes	Procellariiformes
Podicipediformes	Podicipediformes	Podicipediformes	Zampullines
Fenicopteriformes	Fenicopteriformes	Fenicopteriformes	flamenco
Ciconiiformes	Ciconiiformes	Ciconiiformes	Garzas
Pelecaniformes	Pelecaniformes	Pelecaniformes
			Cathartiformes
Falconiformes	Falconiformes	Falconiformes	Águilas, Halcones
Gruiformes	Gruiformes	Gruiformes
		Turniciformes
Charadriiformes	Charadriiformes	Charadriiformes
	Pterocliformes	Pterocliformes
Columbiformes	Columbiformes	Columbiformes	Paloma
Psitaciformes	Psitaciformes	Psitaciformes	Loro
Opistocomiformes
Musofagiformes		Musofagiformes
Cuculiformes	Cuculiformes	Cuculiformes
Strigiformes	Strigiformes	Strigiformes	Búhos, Búhos
Caprimulgiformes	Caprimulgiformes	Caprimulgiformes	Chotacabras
Apodiformes	Apodiformes	Apodiformes	Vencejos
			Trochiliformes
Coliformes	Coliformes	Coliformes
Trogoniformes	Trogoniformes	Trogoniformes
Coraciiformes	Coraciiformes	Coraciiformes
		Upupiformes
		Bucerotiformes
	Galbuliformes
Piciformes	Piciformes	Piciformes
Paseriformes	Paseriformes	Paseriformes

Notas y referencias

Con los cinco clados principales representados: Agnathes (lampreas), Chondrichthyens ( tiburones , rayas ), Placoderms (fósiles), Acanthodians (fósiles), Osteichthyens (pez óseo).
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Ver también

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enlaces externos

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