Historia del hombre
La historia evolutiva del linaje humano ( Hominina ) es el proceso evolutivo que conduce a la aparición del género Homo , luego al del Homo sapiens y al hombre moderno.
La evolución de los primates dio lugar a la aparición de la familia de los homínidos (grandes simios), que divergieron de la de los Hylobatidae (gibones) que hay hace unos 20 millones de años (Ma). Luego, la subfamilia de homínidos (gorilas, chimpancés y humanos) se separó de la de los pongines ( orangutanes ) hace unos 16 millones de años. Estos grupos se extendieron y diversificaron en África y Eurasia a lo largo del Mioceno medio y hasta principios del Mioceno superior. Estamos asistiendo a la aparición de Hominina (u homínidos) en África a finales del Mioceno, hace unos 7 millones de años.
El bipedalismo es la característica más llamativa de la sub-tribu Hominina . Los dos homínidos más antiguos conocidos son Sahelanthropus tchadensis (7 millones de años) y Orrorin tugenensis (6 Ma ).
El primer representante documentado del género Homo es Homo rudolfensis , que apareció hace unos 2,4 millones de años en África Oriental . Con el Homo habilis , se pensó durante mucho tiempo que estas eran las dos primeras especies que habían utilizado herramientas de piedra. Sin embargo, un descubrimiento de 2012 en Kenia muestra que las herramientas líticas existían hace 3.3 millones de años y podrían haber sido manejadas por Australopitecinos .
El estudio de la evolución humana involucra muchas disciplinas científicas: antropología física , primatología , arqueología , paleontología , etología , lingüística , psicología evolutiva , embriología y genética .
La palabra Homo es el nombre del género biológico que incluye a todas las especies humanas. Todos están extintos excepto el Homo sapiens .
El término Homo , humano en latín , se deriva de una raíz indoeuropea común * dʰǵʰm̥mō ("[cosa / hijo] de la tierra").
Fue elegido por Carl von Linné , en su método de clasificación de la naturaleza, Systema naturae (edición de 1758). Allí se describe al hombre como homo sapiens .
La clasificación filogenética permite clasificar las diferentes familias de monos y los diferentes géneros actuales de homínidos según relaciones de parentesco más o menos estrechas.
Filogenia de familias de monos , según Perelman et al. (2011) y Springer et al. (2012):
Simiformes |
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Filogenia de los géneros actuales de homínidos , según Shoshani et al. (1996) y Springer et al. (2012):
Hominidae |
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Los mamíferos que experimentan la radiación evolutiva del Cenozoico temprano : aparecen muchas especies diferentes y ocupan una variedad de entornos. Aparecen mamíferos arbóreos , primates . Entre ellos, un gran número son frugívoros , lo que favorece la visión del color, para manchar frutos maduros.
En el este de Asia aparecieron hace unos 45 millones de años los primeros monos, o Simiiformes , pertenecientes a la arcaica familia de los Eosimiidae , representados en China y el sudeste asiático por varias especies pequeñas. Los primeros monos africanos datan de hace 39 millones de años en Libia . Se encuentran un poco más tarde en Egipto , en la depresión de Fayum . Los simios experimentaron una intensa radiación evolutiva en África y Asia durante el Eoceno tardío .
Aegyptopithecus zeuxis , que data de hace unos 30 millones de años, encontrado en la depresión de Fayum, es uno de los primeros catarrinos indiscutibles. Los monos luego ocupan todos los nichos ecológicos de los árboles y viven en grupos sociales alimentándose de hojas, frutos e insectos.
Varias familias de basales catarrinos desarrollaron en África y Eurasia, antes de que los dos actuales súper-familias aparecieron en África hace unos 25 millones de años, la Cercopithecoidea (monos de cola) y el Hominoidea (monos sin cola).).
Apareciendo al final del Oligoceno , los hominoides se han diversificado enormemente en África. En el Mioceno Inferior se pueden encontrar pequeñas especies fósiles, como Micropithecus que pesa unos pocos kilogramos, y especies más grandes que pueden llegar a pesar hasta cincuenta kilogramos. Sus cráneos y dientes robustos son adecuados para una dieta que consiste en hojas, frutas e insectos. Su locomoción es esencialmente de cuatro patas, aunque algunos de los individuos más grandes comienzan a moverse colgando de las ramas de los árboles, como Morotopithecus .
Los Hominoidea se subdividieron en varias familias, en particular, hace unos 20 millones de años:
Hace unos 17 millones de años, gracias a la colisión de las placas africana y árabe con la placa euroasiática, y al óptimo climático del Mioceno , que vio la extensión norte de bosques tropicales y templados cálidos, los homínidos comenzaron a dispersarse fuera de África. El Griphopithecus es un homínido de Europa, atestiguado desde hace 16 millones de años. Un homínido europeo tardío, el Oreopithecus , practicó en Toscana hace unos 8 millones de años un bipedalismo diferente al que surgirá un poco más tarde en África.
Los homínidos africanos incluyen Kenyapithecus (in) hasta 14 millones de años, y quizás samburupithecus hasta 9 millones de años.
Hace unos 16 millones de años, según estimaciones basadas en el reloj molecular , los homínidos se dividieron en dos subfamilias principales:
El ponginés creció en el sur de Asia, desde Turquía hasta China. El Sivapithecus , que se encuentra en India y Pakistán, puede ser el antepasado del mono más grande que jamás haya existido, el Gigantopithecus , que vivió en el sur de China y Vietnam . Este último desapareció hacia el final del Pleistoceno medio , dejando solo orangutanes en el sudeste asiático .
Desde hace 13 millones de años, se conocen en Europa varias especies de Homininae , que en el Mioceno Medio se beneficiaron de un clima cálido y húmedo favoreciendo la expansión de los bosques. Estas especies forman el grupo de Dryopithecus (o tribu de Dryopithecini ). Estos monos siempre se arrastraban a cuatro patas, pero también colgaban de los árboles y ocasionalmente se paraban en dos pies.
En un área que agrupa a Anatolia y los Balcanes (Turquía, Grecia, Bulgaria), en el Mioceno superior, se desarrollaron géneros de grandes simios, como el Ouranopithecus . Sin embargo, después de haber prosperado durante unos 8 millones de años, los homínidos europeos desaparecieron gradualmente del continente, tras el enfriamiento y la desecación climática del Mioceno tardío que condujo al declive de los bosques.
Una especie fósil de Homininae identificada en Grecia y Bulgaria , Graecopithecus freybergi , que data de hace 7,2 millones de años, está causando debate entre los investigadores. Una tomografía computarizada de una mandíbula fragmentaria encontrada en Grecia reveló una fusión de las raíces de dos premolares, un rasgo que se encuentra principalmente en Hominina y rara vez en chimpancés . Además, la ubicación vacía de los caninos de la mandíbula sugiere un tamaño canino reducido, que es una de las características definitorias de la Hominina . Estos dos elementos combinados sugieren que Graecopithecus podría ser parte de Hominini , o incluso de Hominina . En la última hipótesis, se convertiría en el antepasado más antiguo de la línea humana, por delante de Toumaï , descubierto en 2001 en Chad y fechado hace 7 millones de años. Este estudio refuerza la tesis de quienes ven el origen de los Homininae , y luego de los Hominini , en Europa más que en África , dados los numerosos fósiles de grandes simios del Mioceno Medio y Superior encontrados hasta ahora en Europa, mientras que solo dos fósiles hasta la fecha se han descrito en África especies relacionadas con las Homininae , a partir de fósiles muy fragmentarios, Nakalipithecus y Chororapithecus , datados entre 10 y 8 millones de años atrás. Se desconoce su posible vínculo con los homininos europeos.
Filogenia de géneros actuales y fósiles de homínidos :
Homininae |
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La línea humana incluye el género Homo y todos los géneros fósiles que tienen una relación más cercana con los humanos que con los chimpancés , la especie actual más cercana al hombre.
En el Mioceno , entre 9 y 7 millones de años antes del presente , se produjo la separación entre la subtribu de Panina (línea de chimpancés ) y la subtribu de Hominina (línea de humanos). Sin embargo, este período produjo pocos fósiles y el estado de prehumano o prechimpancé es a menudo difícil de distinguir.
Sahelanthropus tchadensis , fechado hace 7 millones de años, fue descubierto en Chad en 2001. El cráneo fósil exhibe los caracteres faciales y dentales generalmente asociados con los homínidos y el foramen occipital avanzado peculiar de las especies bípedas. Esta especie es aceptada por la mayoría de la comunidad científica como el representante más antiguo conocido de homínidos .
El género Australopithecus apareció por primera vez en África hace unos 4,2 millones de años. Forma muchas especies en África oriental y meridional hasta principios del Pleistoceno . Hasta la fecha ya se han descrito ocho especies de Australopithecus. Este género parece dar paso a los paranthropes , de los que se conocen tres especies, pero que se extinguen en África antes de 1 millón de años.
De 3 a 2 millones de años antes del presente (AP), una evolución climática provoca en África Oriental una disminución de las precipitaciones y reduce las áreas boscosas, que dan paso a sabanas abiertas. Desde hace 2,7 millones de años, los registros fósiles revelan la existencia concomitante en África de varios géneros de homínidos . Parece haber ocurrido una divergencia evolutiva en el linaje Australopithecus , un primer segmento que evoluciona hacia el género Homo y finalmente culmina en Homo sapiens , otro segmento que resulta en el género Paranthropus , que eventualmente se extinguirá sin descendientes. Este último incluye la especie Paranthropus robustus , en el sur de África , Paranthropus aethiopicus y Paranthropus boisei , en el este de África . La hipótesis generalmente avanzada es que los dos linajes recurrieron a soluciones adaptativas divergentes ante la creciente aridez. Los paraántropos se diferencian de los australopitecinos por el tamaño de sus molares, mandíbulas y músculos masticatorios, lo que sugiere una dieta especializada orientada a plantas duras. Se extinguieron hace poco más de un millón de años. Los representantes del género Homo ( Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo gautengensis , Homo naledi ), en cambio, incluyen cada vez más carne en su dieta, probablemente adquirida principalmente por carroña. Sus dientes se afinan, su volumen cerebral aumenta y comienzan a utilizar herramientas de piedra tallada .
Como el árbol de la descendencia de las especies recientes aún no se ha establecido entre los especialistas, se acostumbra presentar las diversas especies fósiles conocidas en forma de una tabla cronológica sin vínculo entre las especies, como el siguiente tablero:
La aparición del género Homo a menudo se interpreta como el resultado de una divergencia filogenética bajo la presión ambiental. Desde hace 3 millones de años, la tendencia global hacia el enfriamiento y secado del clima, con la reducción de la cubierta forestal y el aumento de hábitats abiertos, habría empujado a Hominina a explotar nuevos nichos ecológicos, incluidos recursos alimentarios adicionales basados en carne y grasa. Obtenida mediante la recolección o la caza de pequeños animales, esta dieta más rica habría favorecido notablemente el inicio de un aumento del volumen cerebral. El paleoantropólogo francés Yves Coppens observó este secado del clima en la estratigrafía del valle de Omo , en el sur de Etiopía , durante el período que va de 3 a 2 millones de años (transición Plio - Pleistoceno ). De ella extrajo la teoría conocida como el Evento del (H) Omo , que tiene éxito desde la década de 2000 con la versión anterior de su teoría, conocida como East Side Story .
El género Homo se define por una mayor capacidad craneal (mayor de 550 cm 3 ) que la de los australopitecinos , una reducción del aparato masticatorio y del prognatismo, una reducción de la dentición, un descenso progresivo de la laringe y un cuasi bipedalismo. exclusivo.
Según sus extremidades superiores, Homo habilis todavía estaba parcialmente adaptado a la vida arbórea. Sin embargo, las huellas visibles en los huesos de su cráneo demuestran que ya existía una asimetría entre el cerebro derecho e izquierdo, lo que sugiere una mayor capacidad cognitiva que en los australopitecinos . Tiene fama de ser el autor de algunos de los primeros guijarros cortados descubiertos en África Oriental (industria Oldowayana ). Desaparece de África alrededor de 1.4 Ma .
El Homo rudolfensis , que apareció en África alrededor de 2,4 Ma , probablemente era más grande que el Homo habilis . No se conoce ningún fósil poscraneal, pero tiene un volumen endocraneal mayor y mandíbulas más poderosas que este último, posiblemente vinculado a una dieta más vegetariana. Sus fósiles más recientes datan de 1.8 Ma.
Contemporáneo de Homo habilis y Paranthropes , Homo ergaster aparece hace 2 Ma y tiene características que lo acercan al hombre moderno: mayor tamaño, bipedalismo exclusivo, mayor capacidad craneal (mayor de 750 cm 3 ). Sus herramientas son más sofisticadas: bifaces , cuchillas , bolas , etc. (Industria achelense ).
Su buena adaptación a la marcha y carrera bípeda le permite recorrer grandes distancias en busca de su presa. Con la ayuda de sus nuevas armas y herramientas, adoptó una dieta que contenía más carne obtenida de la caza. Poco a poco ocupará una parte del viejo mundo (Asia y Europa), desde 1,5 Ma , probablemente por simple expansión demográfica. Finalmente, quizás esté dotado de un primer lenguaje articulado (que ya estaría esbozado en Homo habilis ).
Homo antecessor está atestiguado en España alrededor de 850.000 años antes del presente . Es la primera especie humana identificada en Europa. Quizás descienda de una población de Homo ergaster que salió de África hace más de un millón de años.
El Homo heidelbergensis aparece en Europa desde hace 700.000 años, dotado de industria achelense . Posiblemente sea el antepasado de los neandertales , cuyos representantes más antiguos conocidos son los fósiles de la Sima de los Huesos , España, que datan de hace 430.000 años. El neandertal es robusto, pesado y fornido, lo que le permite soportar mejor el frío de lossucesivos ciclos glaciares .
En Asia, el Homo erectus se conoce en Java desde 1 Ma, y en China desde 800.000 años. Posiblemente descienda de una población de Homo ergaster de África en la primera mitad del Calabria . El Homo erectus tiene un esqueleto robusto, con una capacidad craneal de 900 a 1200 cm 3 y una cara reducida. Adoptó una industria lítica que recuerda a la achelense de hace 800.000 años. El último Homo erectus conocido data de hace unos 110.000 años: se trata del Hombre de Solo , en Java .
El Hombre de Flores solo tiene constancia de Flores , a donde habría llegado hace al menos 800.000 años, necesariamente cruzando un brazo de mar desde una tierra cercana. Se dice que sus últimos fósiles conocidos tienen alrededor de 60.000 años.
Filogenia de especies recientes del género Homo , según Strait, Grine & Fleagle (2015), y Meyer & al. (2016):
Homo |
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Homo rhodesiensis se conoce en África desde hace 600.000 años. Posiblemente sea el antepasado del Homo sapiens , cuyos fósiles más antiguos conocidos son los de Jebel Irhoud , Marruecos , fechados en 2017 a 300.000 años. Estos fósiles aumentan la antigüedad de la especie Homo sapiens en más de 100.000 años, basándose anteriormente en dos cráneos fechados en 2005 a 195.000 años, Omo Kibish 1 y Omo Kibish 2 , encontrados en 1967 en Etiopía .
Los restos más antiguos conocidos de Homo sapiens fuera de África fueron descubiertos en 2002 en la cueva Misliya en el Monte Carmelo , Israel , y datan de 2018 con 185.000 años.
Desde hace al menos 120.000 años, Homo neanderthalensis y Homo sapiens se alternaron en el Cercano Oriente , probablemente de acuerdo con las variaciones climáticas de la última edad de hielo . El Homo sapiens llegó hace unos 48.000 años a Europa, donde los neandertales se extinguieron hace unos 30.000 años, después de varios miles de años de convivencia.
La evolución del linaje humano se caracteriza por una serie de cambios morfológicos , de desarrollos fisiológicos y de factores conductuales que se han producido desde el último antepasado común de los humanos y los chimpancés.
Las más importantes de estas adaptaciones son el bipedalismo, el aumento del tamaño del cerebro, el crecimiento posnatal más lento y la disminución del dimorfismo sexual . Se debate la relación entre estos cambios. Otros cambios morfológicos importantes incluyen la precisión y la potencia del agarre , que se produjo desde el primer Homo ergaster , y el descenso de la laringe, liberando la capacidad de modular los sonidos articulados.
El bipedalismo es la primera adaptación de la línea de Hominina . El primer homínido probablemente bípedo es Sahelanthropus tchadensis , hace unos 7 millones de años, seguido por Orrorin tugenensis , hace 6 millones de años. Desde hace 4,2 millones de años, los Australopitecinos se desplegaron , con un bipedalismo innegable.
Existen varias teorías sobre los beneficios del bipedalismo. Es posible que fuera favorecida porque libera las manos para alcanzar y llevar comida. Aumenta el campo de visión. Puede prevenir la hipertermia al reducir el área expuesta a la luz solar. Todas estas teorías se basan principalmente en la adaptación a un nuevo entorno de tipo pradera o sabana en lugar del tipo de bosque anterior. En largas distancias, caminar sobre dos piernas consume menos energía que el caminar cuadrúpedo de los chimpancés
Anatómicamente, la evolución al bipedalismo es la causa principal de una serie de cambios esqueléticos que comparten todos los homínidos bípedos, no solo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral, los pies, los tobillos y el cráneo. El bipedalismo permanente provoca cambios en el pie, el tobillo, la pierna y la articulación pélvica (pelvis). El pie pierde su capacidad de agarre, el dedo gordo se alinea con los otros dedos, lo que lo lleva a soportar el peso del cuerpo mientras camina y ayuda a la locomoción. Las articulaciones del tobillo y la rodilla se fortalecen para soportar ahora permanentemente todo el peso del cuerpo. El fémur asume una posición ligeramente más angular, lo que provoca un balanceo más suave al caminar y lleva las articulaciones de la rodilla y el tobillo por debajo del centro de gravedad del cuerpo.
Más arriba, el bipedalismo y la posición erguida también causan cambios en toda la columna . Con la posición erguida, los hombres adquieren glúteos : de hecho, el músculo glúteo mayor se desarrolla y se convierte en el más poderoso de los músculos humanos, lo que permite mantener permanentemente el torso en una posición erguida y mantener un centro de gravedad estable al caminar. Y la raza. Como resultado de este enderezamiento del busto y la cabeza, la columna adquiere dos curvaturas secundarias (concavidad hacia atrás), a nivel de las vértebras cervicales y las vértebras lumbares . Las vértebras lumbares , que ahora soportan todo el peso de la parte superior del cuerpo, se acortan y ensanchan. La inserción del cráneo se mueve, con el foramen occipital colocado debajo del cráneo, lo que permite que la cabeza se coloque horizontalmente.
Los cambios más importantes se encuentran en la cintura pélvica, que proporciona la articulación entre la columna y las extremidades inferiores. En los grandes simios, los huesos ilíacos son largos y están hacia abajo. Con la estación erguida, la pelvis superior se ensancha y se ensancha, y su superficie más grande proporciona la mejor sujeción que ahora se necesita para el glúteo mayor. Sin embargo, la cuenca solo se ensancha en su parte superior; la articulación de la cadera debe, por el contrario, permanecer en un plano vertical, a fin de mantener la amplitud suficiente para los movimientos del fémur y no interferir con el movimiento normal de la marcha. Entre estas dos regiones aparece una línea arqueada , que marca la transición entre la parte superior de la pelvis, en forma de copa, y la “ pelvis pequeña ” más cilíndrica.
La pelvis pequeña se ve sometida a requisitos contradictorios: para facilitar la marcha, debe ser lo más estrecha posible, a fin de alinear la articulación de los fémures con el centro de gravedad del cuerpo; pero al mismo tiempo debe permanecer lo suficientemente ancho para permitir el paso del feto durante el parto . Estas limitaciones han tenido un impacto significativo en el proceso de desarrollo mundial , que es mucho más difícil en el Homo sapiens que en otros primates . El pequeño diámetro del canal del parto se convierte en un obstáculo para el aumento constante del tamaño del cerebro en los primeros humanos, lo que provoca un acortamiento del período de gestación y un parto prematuro que da a luz a niños inmaduros. La pequeña pelvis del macho, que no está sujeta a esta restricción, toma una forma más triangular y estrecha que la de las hembras, más redondeada. Las caderas más anchas hacen que la mujer sea menos adaptable a caminar y correr a largo plazo.
Los brazos y antebrazos se acortan en comparación con las piernas que se alargan, lo que facilita el equilibrio al correr . La mano ya no está involucrada en la locomoción y puede ganar en precisión lo que perderá en fuerza.
La especie humana ha desarrollado un cerebro mucho más grande que el de otros primates, en promedio 1330 cm 3 en los humanos modernos, tres veces y media el tamaño del de un chimpancé. El modelo de encefalización comienza con el Homo habilis que, con unos 600 cm 3 , tenía un cerebro ligeramente más grande que el de los australopitecinos. Continúa con el Homo ergaster (750 a 1050 cm 3 ), alcanzando un máximo en los neandertales con un tamaño medio de 1550 cm 3 , incluso mayor que en el Homo sapiens .
La encefalización se ha relacionado, en el caso de tejidos energéticos costosos (in) , con un aumento de la participación de la carne en la dieta o con el desarrollo de la cocción.
El aumento de volumen cerebral podría deberse a una mutación genética, el reemplazo de citosina C por guanina G en una determinada ubicación de un gen : amputado por 55 nucleótidos en comparación con su versión original, este gen ya no codifica una proteína que regule el crecimiento. de los filamentos de actina en las neuronas , sino por otro que estimula la división de neuronas a partir de células progenitoras en los ventrículos .
El patrón de desarrollo neurológico posnatal del cerebro humano difiere del de otros grandes simios ( heterocronía ) y permite largos períodos de adquisición del lenguaje y aprendizaje social en los niños humanos.
Las diferencias entre las estructuras del cerebro humano y las de otros simios son incluso más importantes que las diferencias de volumen. El aumento de volumen a lo largo del tiempo afectó de manera desigual las áreas del cerebro. Los lóbulos temporales , que contienen centros de procesamiento del lenguaje, han crecido de manera desproporcionada, al igual que la corteza prefrontal, que está vinculada a la toma de decisiones y modela el comportamiento social complejo.
El aumento de volumen de la neocorteza también condujo a un aumento en el tamaño del cerebelo . Los grandes simios, incluidos los humanos y sus antepasados, tienen un desarrollo del cerebelo más marcado en comparación con el neocórtex que otros primates. Tradicionalmente, el cerebelo se asocia con un paleocervelete , un arqueocerebelo y un neocerveleto. Su función se asocia generalmente con el equilibrio, el control motor fino y, en menor medida, el habla y la cognición . Debido a su función de control sensoriomotor y de ayudar en el aprendizaje de secuencias complejas de acción muscular, el cerebelo puede haber favorecido la evolución de las adaptaciones tecnológicas humanas, incluida la preadaptación a la palabra.
Las principales evoluciones del cráneo humano son las siguientes:
Desde los años 2000 y 2010, han surgido muchas teorías sobre los orígenes del arte prehistórico y se han producido descubrimientos sobre la creación artística antigua en paredes y losas de roca. Se refieren en particular a las del continente australiano donde las paredes de los refugios aparecen unos diez milenios antes de la cueva de Chauvet , y en África donde las expresiones artísticas más antiguas aparecen unos 50.000 años antes de las maravillas de la cueva decorada del Paleolítico francés. Incluso hay, en el continente africano, un modesto arte mueble , muy esporádico desde hace 75.000 años.
Los numerosos fósiles de homínidos y humanos encontrados en todos los continentes se enumeran en el artículo dedicado: