La corteza prefrontal
La corteza prefrontal es la parte anterior de la corteza del lóbulo frontal del cerebro , ubicada frente a las regiones premotoras .
Esta región es la sede de varias de las llamadas funciones cognitivas superiores (en particular , el lenguaje , la memoria de trabajo , el razonamiento y, en general , funciones ejecutivas ). También es la región del gusto y el olfato . Es una de las áreas del cerebro que ha experimentado una mayor expansión durante la evolución de los primates a los homínidos .
Definición
Hay tres posibilidades para definir la corteza prefrontal:
- la corteza frontal tiene una capa IV granular ;
- la zona de proyección del núcleo mediodorsal del tálamo ;
- el área de la corteza frontal cuya estimulación no evoca ningún movimiento.
En 1935 Jacobsen utilizó el término prefrontal para referirse al área del frontal que contiene una capa IV granular (con células estrelladas y piramidales ) en oposición a las áreas agranulares motoras y premotoras. En la clasificación de Brodmann , la corteza prefrontal incluye las áreas 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47 en la cara lateral y 12, 32, 24 en la cara medial (J. Fuster) pero para complicar las cosas, no todas estas áreas son estrictamente granulares ya que 44 es disgranular, 11 áreas caudal y 47 orbitarias son agranulares. Para J. Fuster, uno de los mayores obstáculos al criterio arquitectónico es la gran variabilidad de la citoarquitectónica de una especie a otra y entre individuos de una misma especie.
La definición del prefrontal como la zona de proyección del núcleo mediodorsal del tálamo se basa en el trabajo de Rose y Wollsey (1948), quienes demostraron que este núcleo se proyectaba sobre las partes anterior y ventral del cerebro de los no primates. Esta región, descrita como orbitofrontal por estos autores, aparentemente fue denominada, por primera vez, prefrontal por Akert , quien en 1964 sugirió que este criterio se utilizara para definir las zonas homólogas de la corteza frontal de primates y no primates. Esta definición tiene la ventaja de establecer homologías a pesar de la falta de corteza granular frontal en no primates. Todavía se acepta ampliamente en la actualidad, aunque estudios de rastreo recientes han demostrado que las proyecciones del núcleo dorsal medio no se restringen a la corteza granular de la corteza de los primates. Para guardar la definición, se ha sugerido que la corteza prefrontal se defina como la región de la corteza que tiene las conexiones recíprocas más fuertes con el núcleo dorsal medio del tálamo.
La tercera definición de prefrontal como la zona de la corteza frontal cuya estimulación no provoca ningún movimiento observable, había sido utilizada por David Ferrier en 1890. Esta definición tampoco está libre de defectos, ya que las zonas eléctricamente silenciosas del frontal incluyen granular y áreas agranulares.
Subdivisiones
Dentro de las áreas prefrontales, podemos distinguir:
- la corteza prefrontal dorsolateral ( dlPFC ) ubicada en la superficie externa (la parte visible del cerebro vista desde el costado). Esta región dorsolateral está involucrada en una red que permite el desarrollo de procesos cognitivos. Desempeña un papel importante en la planificación y las funciones ejecutivas ;
- la corteza ventrolateral ;
- la corteza frontal inferior (incluida la corteza orbitofrontal ) que se encuentra debajo de las regiones dorsolaterales y por encima de las cuencas de los ojos ;
- la corteza anterior medial y frontal cingulada que se encuentra a lo largo de la fisura interhemisférica y por encima y por delante del cuerpo calloso .
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| Vista lateral de la corteza prefrontal, aspecto externo del hemisferio izquierdo |
Vista medial de la corteza prefrontal |
La siguiente tabla muestra las diferentes subdivisiones de la corteza prefrontal, aspecto lateral. El término dorsolateral se ha utilizado para referirse a las áreas 8, 9, 46 en sentido estricto, oa estas mismas áreas más las áreas laterales 44, 45, 47, en sentido amplio.
| Corteza prefrontal (Fuster 2008), áreas de Brodmann | |||||||||||
| área 8 | área 9 | área 46 | área 44 | área 45 | lateral 47 | orbital 47 | área 11 | área 10 | área 12 | área 24 | área 32 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| dorsolateral | orbitofrontal , ventromedial, basal, orbital | frontopolar, anterior, rostral | orbitofrontal | cingulado anterior | |||||||
| dorsolateral | ventrolateral | ||||||||||
| dorsolateral posterior | dorsolateral medio | ||||||||||
Roger Gil en su libro de Neuropsicología propone otra división de la corteza frontal. Mantiene el área 4 de Brodmann para el área motora pero extiende la corteza premotora , ya que además del área 6, incluye el área 8 (área de coordinación oculomotora), el área 44 pars opercularis y 45 pars triangularis de la circunvolución frontal inferior , involucradas respectivamente en la procesamiento fonológico y semántico del lenguaje (Poldrack et al. 1999), así como el área motora adicional (adentro) a la cara interna del hemisferio.
La corteza prefrontal se caracteriza por el hecho de que su lesión da lugar a manifestaciones denominadas " síndrome frontal ". Está dividido en tres partes:
| Corteza precentral (G. Gil 2008) Áreas de Brodmann | |||||||||
| área 9 | área 10 | área 46 | área 11 | área 12 | área 25 | área 32 | área 47 | área 24 | área 32 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| dorsolateral | orbital o ventral | interno o mesial | |||||||
En mamíferos
La corteza prefrontal existe en un estado más primitivo en la rata , un mamífero que comparte aproximadamente el 90% de los genes ortólogos estrictos con los humanos, con una ortología casi total entre humanos y ratas en lo que respecta a los “genes de enfermedades”. Por tanto, el estudio del cerebro de la rata es importante para el diseño de fármacos útiles para los seres humanos. Sin embargo, la corteza prefrontal de la rata está menos diferenciada que la del primate y muestra características anatómicas y funcionales que corresponderían a una mezcla de características de varias subpartes de la corteza prefrontal de los primates . Por ejemplo, aunque algunos autores consideran que la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) es un área del cerebro específica de los primates , el área prelímbica (PL) de la corteza prefrontal de rata tiene ambas analogías con la dlPFC en términos de participación en la memoria de trabajo. o en la secuenciación de tareas conductuales, y ambas analogías con la corteza frontal mediana de los primates en términos de conexiones anatómicas con otras áreas del cerebro .
Las características anatómicas de la corteza prefrontal también existen en los perros .
Conexiones
Aferencias
La corteza prefrontal establece conexiones importantes:
- con regiones subcorticales: tálamo , subtálamo, mesencéfalo y sistema límbico
- con muchas áreas corticales sensoriales asociativas
Las principales vías que llegan a la corteza prefrontal son las del núcleo mediodorsal del tálamo .
En los primates, el núcleo mediodorsal se divide en:
- un componente medial, llamado magnocelular , debido a la presencia de células grandes. Este componente está mejor representado en primates con mayor antigüedad filogenética.
- un componente lateral, conocido como parvocelular , debido a la presencia de células pequeñas, y mejor representado en especies más recientes.
Estos dos componentes tienen diferentes proyecciones en la corteza:
- la parte magnocelular se proyecta hacia la corteza prefrontal orbital y medial
- la parte parvocelular se proyecta principalmente sobre la (nueva) corteza prefrontal lateral.
Además :
- la pars paralamellaris , un núcleo del segmento lateral se proyecta sobre el área 8 de Brodmann, la zona de coordinación visuo-motora.
- las partes caudal y dorsal del núcleo se proyectan hacia las áreas medial
Estas proyecciones mediodorsal en la corteza prefrontal representan el 80% de las proyecciones tálamo-prefrontal, el resto proviene del núcleo ventral anterior VA y del núcleo rostral intralaminar. También hay aferentes que no atraviesan el tálamo. Por tanto, conocemos las aferencias directas del tegmento del tronco encefálico, el puente , el hipotálamo y la amígdala .
En resumen, la corteza prefrontal recibe información directa o indirectamente del hipotálamo , el subtálamo , el mesencéfalo , el sistema límbico y el cerebelo .
La corteza prefrontal también está interconectada con otras regiones corticales. En la región lateral de la información prefrontal, visual, auditiva y somática convergen, mientras que la región orbitomedial recibe información olfativa y gustativa además de información auditiva (e incidentalmente visual y somática). Básicamente, la recopilación de información sensorial es utilizada por la corteza prefrontal lateral para organizar y ejecutar acciones dirigidas hacia un objetivo, las recopiladas en el prefrontal orbitomedial se utilizan para reacciones emocionales.
Eferencias
Siguiendo un principio general de conectividad, la mayoría de las aferencias son recíprocas: la corteza prefrontal envía información a las estructuras que la envían.
Sin embargo, existe una excepción constituida por los ganglios basales a los que envían eferencias no recíprocas.
Funciones
- La corteza prefrontal lateral y, en particular, las áreas 9 y 46 de Brodmann (dorsolateral) están asociadas con el desarrollo de procesos cognitivos complejos. Il joue un rôle dans le contrôle exécutif tel que la planification et le raisonnement déductif (changement de l'ensemble des règles en cours set-shifting , résolution de problèmes complexes, récupération de souvenirs en mémoire à long terme, stratégies d'organisation et mémoire laboral). La activación de esta región se observó mediante imágenes médicas durante tareas de planificación como la prueba de la Torre de Londres .
- La corteza orbitofrontal (áreas 12 y 13) está involucrada en los procesos afectivos y motivacionales, a saber , el control del sistema límbico: inhibición, codificación del valor motivacional de un estímulo, toma de decisiones y control de la acción basada en la recompensa., Control del estado de ánimo, comportamiento social.
- La corteza cingulada anterior (área 24, 25, 32) está involucrada en la autogeneración de conductas , el control de las funciones autónomas, el inicio de recompensa, intención, inhibición, procesamiento de conflictos o error.
Notas y referencias
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