Bacillariophyta

Bacillariophyta Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Diatomea marina vista bajo un microscopio. Clasificación según AlgaeBase
Campo Eucariota
Reinado Cromista

División

Bacillariophyta
Dillon , 1963

Clases de rango inferior

Las Bacillariophyta , o diatomeas , son una división de microalgas unicelulares (de 2 µm a 1 mm ) presentes en todos los medios acuáticos y mayoritariamente en algunas biopelículas (con preferencia por el agua fría) y envueltas por un esqueleto exterior silíceo denominado frústula . Pueden vivir aislados o en colonias, ser libres o fijos. Las formas pelágicas pertenecen al fitoplancton , las formas bentónicas pertenecen al microfitobentos . Las diatomeas son un componente importante del fitoplancton y contribuyen al 50% de la producción primaria oceánica mundial.

Estas microalgas por sí solas producen una cuarta parte del oxígeno que respiramos y juegan un papel fundamental en la vida de los ecosistemas marinos, ya que son la base de las redes tróficas de muchas especies. Según Mann y Droop (1996) hay probablemente más de 200.000 especies de diatomeas, de las cuales afirman que se ha nombrado al 10%, o unas 20.000 especies. Pero un estudio de 2012 señala que aunque las estimaciones del número total de algas varían ampliamente entre los autores (entre 30.000 y 1 millón de especies), es más probable que en las diatomeas el número total de especies se sitúe en realidad en torno a las 20.000 especies, de las cuales alrededor de 8.000 quedaron por descubrir y describir. Y a principios de 2018, 14.803 especies de Bacillariophyta se enumeran en AlgaeBase .

Descripción

Las diatomeas son algas unicelulares de color amarillo y marrón que se caracterizan por ser los únicos organismos unicelulares que tienen una estructura externa silícea que envuelve completamente la célula. Transparente y rígido, este sobre, llamado frustule, tiene una arquitectura compleja que define las especies en la nomenclatura. La sílice que forma la llamada frústula de sílice biogénica es amorfa, es decir, está débilmente cristalizada. La formación de sílice biogénica, o silicificación, involucra moléculas orgánicas que guiarán la formación de la frústula e incluyen componentes orgánicos. La frústula está formada por dos teselas anidadas con notable simetría. Las diatomeas se dividen en dos grupos según la simetría de su frústula. Los céntricos, con simetría radial, cuya forma general es la de una caja de Camembert, y los pinnadas cuya frústula tiene simetría bilateral o transversal.

Como cualquier alga, la célula de una diatomea tiene cloroplastos para su fotosíntesis . Los intercambios con el medio exterior se realizan a través de numerosos orificios muy finos que atraviesan la frústula y que están dispuestos en líneas (rectas o curvas) o en red, según un patrón específico de la especie. Por tanto, estas ornamentaciones se utilizan para la clasificación.

El frustule

La frústula está formada por dos partes o tecas que encajan entre sí, como una caja. Cada una de estas dos partes se compone de dos elementos. La primera, la válvula, más o menos convexa (rara vez plana), corresponde a la cara de la "tapa" o "fondo" de la "caja"; en su periferia puede haber una zona oblicua o vertical, el manto , que forma el vínculo con el segundo elemento. Este segundo elemento, el cíngulo , es una pared vertical que rodea la válvula y que puede estar formada por una simple banda silícea o incluir varias bandas o segmentos cingulados (cópulas). El epitecio está formado por el epivalvo y el epicéculo y corresponde a la parte del frústulo correspondiente a la "cubierta"; la hipoteca más pequeña está formada por el hipocingo y la hipoválvula, y designa el “fondo” (ver figura, según Van den Hoek, 1995). El volumen interno del frustule, ocupado por la celda , puede estar parcialmente subdividido por tabiques, perforados o incompletos, transportados por las válvulas o por las bandas cinguladas.

En muchas diatomeas pinnadas, una hendidura, de longitud variable, que atraviesa las dos válvulas o solo una, a menudo en el medio, se denomina rafe y constituye un canal de comunicación con el exterior y se utiliza para la locomoción por excreción de mucílagos (ver los patrones de P. viridis frustule, según Van den Hoek et al. 1995). El rafe está interrumpido en su mitad por un engrosamiento silíceo, el nódulo central, y tiene un nódulo terminal en cada extremo. Si el rafe está en la posición media, se ubica en una zona sin ornamentación, la zona longitudinal. El nódulo central se ubica en la zona central. Las llamadas diatomeas monoráfidas carecen de rafe en la válvula superior y presentan una ornamentación diferente en las dos válvulas. Las diatomeas centrales y ciertas diatomeas pinnadas se llaman aráfidos (o aráfidos) porque no tienen rafe.

Es particularmente en las familias de Surirellaceae y Nitzschiaceae donde la evolución del rafe ha dado como resultado la creación de una estructura en forma de tubería , el canal del rafe . Frente al lado donde se abre el rafe, la pared del tubo está perforada con orificios que se abren dentro de la frústula (poros internos) y están separados por pilares silíceos, las peroné . A menudo, el canal del rafe se encuentra en la parte superior de una carina valvular más o menos desarrollada.

La pared de las válvulas consta de una sola capa silícea o de dos capas superpuestas entre las que hay espacios delimitados por tabiques transversales. Las diatomeas pinnadas reciben su nombre del hecho de que los adornos de sus válvulas a menudo están dispuestos como los dientes de un peine, mientras que a menudo son radiales en las diatomeas centrales. Estos adornos son específicos de cada especie y, por tanto, están regidos por genes . Las bandas cinguladas a menudo carecen de ornamentación. Estas ornamentaciones de la frústula, que aparecen como rayas, nervaduras, perlas o encajes, presentan una estética de extrema delicadeza cuya belleza atrae a muchos diatomistas.

Estos "adornos" corresponden de hecho a grupos de finas perforaciones o areolas con un diámetro del orden de un micrómetro. Estas perforaciones a menudo tienen un extremo (ya sea en el lado externo o interno de la pared de la válvula), parcialmente bloqueado por un fino cordón silíceo conocido como tamiz. Estos orificios se utilizan para intercambios entre la celda y el entorno externo. En algunas diatomeas, hay poros muy finos (polos) agrupados en estructuras limitadas por un anillo marginal engrosado, los ocelos. Las diatomeas pinnadas pueden tener poros de mayor diámetro en el extremo de las válvulas, lo que permite el flujo de sustancias mucilaginosas secretadas por la célula.

En la superficie de las válvulas hay pequeñas estructuras tubulares silicificadas: los "procesos". Hay cuatro o cinco tipos. Es a su nivel que algunas especies extruyen filamentos de quitina .

Citología

Las diatomeas son organismos unicelulares que son en su mayoría fotosintéticos. Son, por tanto, en general, autótrofos y utilizan la energía de la luz gracias a la clorofila a y la clorofila c contenidas en sus cloroplastos mediante la fotosíntesis . Las clorofilas se encuentran en los cloroplastos , que pueden presentarse como pequeños gránulos esparcidos por toda la célula o tener forma de placa o banda o estrella y son de número variable (entre una y varias docenas). Por la presencia de pigmentos de carotenos y xantofilas (incluida la fucoxantina ), los cloroplastos son de color amarillo , verde oliva o marrón .

No obstante, algunas especies pueden presentar una heterotrofia más o menos importante. Esto puede ser opcional y temporal cuando la diatomea está en presencia de moléculas orgánicas asimilables y la iluminación es insuficiente. Sin embargo, algunas especies raras (especialmente en aguas eutróficas y escasamente iluminadas de zonas costeras y estuarinas ) no están dotadas de fotosíntesis y, por tanto, tienen heterotrofia obligatoria.

El esqueleto exterior muy elaborado de las diatomeas está cubierto con una red de poros para optimizar la captura de luz. Este proceso ha atraído la atención de los nanotécnicos. Greg Rorrer, ingeniero químico, cultiva diatomeas con materiales semiconductores implantados en su esqueleto, luego inyectados en células fotovoltaicas , crean una unidad de producción de energía 50% más eficiente.

Como cualquier célula, las diatomeas tienen una membrana orgánica periférica a su citoplasma , un núcleo y los diversos orgánulos necesarios para su funcionamiento ( mitocondrias , membrana intracitoplasmática y sistemas tubulares, etc.). La celda de diatomeas central está ocupada en parte por una vacuola cuya densidad de volumen es cercana a la del agua ambiental. La mayoría de las diatomeas pinnadas tienen dos vacuolas ubicadas a cada lado del área citoplasmática media que rodea el núcleo. Los glóbulos lipídicos también están presentes en número variable, estos sirven como reserva pero también pueden reflejar un mal estado fisiológico de la célula; los lípidos son generalmente del 4 al 8% del peso seco, pero a veces pueden llegar al 40% en determinadas especies o en determinadas situaciones.

Las diatomeas segregan sustancias mucilaginosas a través de poros especiales. Estas excreciones juegan un papel importante en su locomoción, su flotación (para especies planctónicas), su reproducción y en la constitución y protección de las colonias. Algunos pueden emitir filamentos de quitina. En ocasiones, las diatomeas pueden secretar moléculas capaces de actuar sobre otros organismos ( bactericidas , antibióticos , sustancias tóxicas para los huevos de invertebrados marinos, incluso toxinas nocivas para el ser humano).

Locomoción

A menos que tengan un rafe en la válvula en contacto con el sustrato , las diatomeas pinnadas pueden moverse de forma independiente. Se sienten particularmente atraídos por la luz a menos que esta última sea demasiado intensa. Los mecanismos que permiten esta locomoción no se comprenden completamente, pero sin embargo parece que una sustancia mucilaginosa se adhiere al sustrato y fluye a través del rafe en dirección opuesta al movimiento. Las diatomeas más rápidas pueden alcanzar velocidades de 20 μm / so 7,2 cm / h . Sin avanzar ni retroceder, las diatomeas invierten periódicamente la dirección del movimiento en general.

Las diatomeas centrales no tienen rafe y, por lo tanto, no pueden moverse sobre un soporte.

Propagación vegetativa

La multiplicación celular vegetativa es el método principal de proliferación de diatomeas; no implica un proceso de género. Cuando las condiciones son favorables para su proliferación, las diatomeas se multiplican por bipartición (la célula madre da dos células hijas), lo que se puede hacer muy rápidamente.

Esta bipartición es particular: cada diatomea hija mantiene una de las tecas de la diatomea madre como su propio epíteco y reconstituye la teca faltante. Como las dos tecas no tienen el mismo tamaño, las diatomeas hijas son de diferentes tamaños: la que proviene de la teca grande tiene el mismo tamaño que la diatomea madre, mientras que la que proviene de la teca pequeña es un poco más pequeña. Este proceso se repite en cada ciclo.

Hay una primera formación del hipocingo de cada una de las dos nuevas tecas. La división del núcleo y el citoplasma es seguida por la formación de dos hipoválvulas que están completamente silicificadas dentro de los diez a veinte minutos de la división. Una vez que se completan las dos frústulas, las dos células hijas se separan o permanecen asociadas en especies coloniales.

La forma en que está hecha la pared silícea no se comprende completamente, pero se puede explicar esquemáticamente como sigue. La célula extrae trazas de ácido silícico del medio. Un sistema de membrana particular forma vesículas debajo de la membrana celular en las que se polimeriza el ácido silícico y donde se acumula la sílice. Su número aumenta con la cantidad de sílice producida, las vesículas terminan fusionándose y las neoformaciones de la frústula se trasladan al exterior. Al final de la formación de la frústula, parte del citoplasma permanece asociado con la parte silícea para formar una fina capa orgánica, mientras que debajo se reforma una nueva membrana celular.

Reproducción sexual

En todos los casos, el huevo resultante de la fusión de los gametos, llamado auxospora , se rodea de una gruesa pared mucilaginosa y crece considerablemente antes de segregar una frústula y, por tanto, convertirse en una nueva gran diatomea.

Se ha descrito una excepción en una especie de diatomea (Coscinodiscus wailesii), la restauración del tamaño se produce por el crecimiento celular vegetativo más que por la formación de una auxospora (Nagai et al. 1995).

Hipnosporas y microsporas

Si las condiciones ambientales se vuelven desfavorables (disminución de la iluminación, la temperatura , el contenido de sales nutritivas ...), muchas especies de plantas diatomeas (en su mayoría planctónicas) y algunas diatomeas pennales, forman estructuras de resistencia, hipnosporas o esporas de resistencia, que pueden mantener una estado de vida lento durante algunas semanas.

Estas estructuras se forman por contracción del citoplasma en una masa densa de color oscuro, que secreta una membrana silicificada, que consta de dos válvulas idénticas o diferentes. Estas esporas pueden permanecer o no en la frústula parental y pueden parecerse a la diatomea original o tener una morfología diferente. Durante la germinación , la espora reinvierte la frústula parental o segrega una nueva.

Pueden formarse células muy pequeñas dentro de la frústula de algunas diatomeas centrales, entre 8 y 128. Se desconoce la naturaleza de estas microesporas y es objeto de varias teorías.

Colonia

Muchas especies viven aisladas, libres o adheridas por mucílagos a un soporte (inerte o vivo) pero también existen especies coloniales en diatomeas centrales y pinnadas. Tras la propagación vegetativa, las células hijas permanecen asociadas, ya sea a través de sustancias mucilaginosas o filamentos de quitina, o bien a través de dientes , espinas o cerdas , para formar gradualmente una colonia. Dependiendo de la especie y del método de unión, la colonia puede adoptar multitud de formas (cinta, estrella, cadena, abanico, “arbusto”, zigzag o tubo mucoso dentro del cual se mueven las diatomeas). Cada diatomea de la colonia permanece autónoma y puede sobrevivir si la colonia está fragmentada .

Se plantean varias hipótesis sobre la ventaja de estas colonias: influencia en la flotabilidad de las especies planctónicas y en la absorción de sales nutritivas, defensa contra el pastoreo y el zooplancton .

La capacidad de algunas diatomeas para formar construcciones multicelular llevado a algunos diatomists el XIX °  siglo (por ejemplo, John Deby en 1888 ) para sugerir que las diatomeas fueron básicamente los organismos multicelulares.

Ecología

Las diatomeas están muy extendidas en todos los ambientes acuáticos (ya sea en agua dulce , salada o salobre) o incluso solo húmedas y son planctónicas (viven en suspensión en el medio líquido) o bentónicas (viven en el fondo o en varios soportes). El mar contiene muchas especies planctónicas de diatomeas, aisladas o en colonia, y especialmente central. En agua dulce, son esencialmente bentónicos y son diatomeas bastante pinnadas y coloniales. En general, las especies bentónicas también suelen ser pinnadas.

La presencia de diatomeas en un medio está ligada a varios parámetros fisicoquímicos (luz, sales minerales, pero también pH , salinidad y contenido de oxígeno y materia orgánica). Están especialmente presentes en los mares fríos donde las corrientes ascendentes traen a la superficie nitratos y fosfatos disueltos, mientras que son más raros en los mares tropicales , que son pobres en elementos minerales. También abundan en las zonas donde se produce el afloramiento frío ("afloramiento"), rico en minerales. Las variaciones a largo plazo a veces se superponen a las variaciones estacionales (entre dos y varios años según la ubicación), debido a fluctuaciones de temperatura, corrientes y parámetros químicos del agua debido a cambios climáticos. Estas variaciones pueden tener consecuencias en las poblaciones de peces y, por tanto, en las pesquerías.

Variaciones estacionales: Son normales, ya que las tasas de crecimiento y reproducción de las especies varían según la disponibilidad de luz y nutrientes, pero también según la turbulencia del agua. Por ejemplo, en primavera , bajo el efecto de la temperatura y el calor, algunas especies pueden crecer abundantemente formando flores en los lagos. Las pequeñas diatomeas están presentes especialmente en primavera y otoño . Las diatomeas más grandes son ubicuas (están presentes en todos los océanos). Se depositan en el fondo y se sumergen los objetos formando una masa, más o menos gelatinosa, de color marrón . En aguas frescas, tranquilas o que fluyen suavemente, las diatomeas centrales pueden formar entrelazados gruesos de filamentos marrones largos y finos (a diferencia de las algas acuáticas, que son de color verde). Hay especies capaces de colonizar los ambientes más inhóspitos (estanques temporales, musgo húmedo en los árboles, hielo , efluentes contaminados). Una temperatura de 0 ° C no es fatal mientras el agua (salada) no se congele.

Dado que las diatomeas necesitan luz, se encuentran cerca de la superficie del agua. En la propia superficie, la intensidad de la luz es demasiado alta y muchas especies quedan confinadas a una profundidad en la que solo se filtra un tercio de la luz (entre 3 y 40 metros). Al igual que el resto del fitoplancton, cada especie de diatomea necesita energía luminosa para compensar la energía gastada para sobrevivir, cuando se cruza una determinada profundidad de compensación, la célula se desgasta. Esta profundidad varía según la nubosidad y las estaciones . A pesar de su densidad ligeramente superior a la del agua, las diatomeas no se hunden porque tienen mecanismos morfológicos y fisiológicos de adaptación para variar su densidad (y por tanto su flotabilidad). Los posibles mecanismos morfológicos pueden ser un adelgazamiento de la frústula, el alargamiento de su delgada forma de varilla, la presencia de mocos, cerdas, filamentos y espinas que juegan un papel de paracaídas , o incluso la organización colonial en cintas. O en cadenas. Los mecanismos fisiológicos influyen en el metabolismo: intercambio selectivo de iones (los iones cloruro y potasio son más ligeros que los iones sulfato y magnesio ) y producción de moco cuya densidad es menor que la de la célula.

La notable diversidad de diatomeas también se utiliza para indicar la calidad de los cursos de agua: las diatomeas constituyen un excelente bioindicador. Se utilizan de forma habitual en todos los países europeos, pero también en Estados Unidos, Canadá, etc. En Francia se utiliza el IPS -Indice de Polluosensibilidad Específica- (Coste, 1982) así como el IBD -Indice Biologique Diatomées- (Afnor, 2000). La creciente contaminación del agua, así como el uso inoportuno de fertilizantes químicos y herbicidas, han transformado y empobrecido las poblaciones de diatomeas (H. Germain, 1981). Si aún no se comprende del todo el impacto sobre el ecosistema costero, parecería que las costas están sufriendo las consecuencias de la modificación de la composición algal del plancton, provocando "floraciones" o eflorescencias algales de fitoplancton tóxico. Los dinoflagelados (consumidores de diatomeas, como los ciliados ) son los principales afectados pero desde hace algún tiempo también están implicadas algunas especies de diatomeas. La proliferación de una especie de diatomeas, aunque no sea tóxica, puede ser responsable de una alta mortalidad en invertebrados marinos (entre otros en zonas de cultivo de moluscos ) al consumir todo el oxígeno del medio y sobre todo, al final de la floración. , por la acumulación y descomposición de su materia orgánica que provoca la desoxigenación de aguas profundas.

Lugar actual en la biosfera

En particular, por la masa que representan, las diatomeas constituyen el grupo de algas más importante en el fitoplancton marino (también compuesto por dinoflagelados , cocolitofóridos y algas flageladas ). En los mares y océanos, proporcionan alrededor del 40% de la producción primaria, desempeñando un papel importante en la vida de los ecosistemas marinos. Son la base de las redes alimentarias que dan lugar a peces , crustáceos y varias especies de mariscos de importancia económica. Con algunas excepciones, estas son típicamente "algas forrajeras", a diferencia de otras algas como los dinoflagelados que son tóxicos para los vertebrados e invertebrados.

En efecto, como todos los elementos del fitoplancton, son productores de materia orgánica mientras que otros seres vivos, desprovistos de clorofila, son solo transformadores del material producido por el fitoplancton. En primavera, en aguas árticas, la masa de diatomeas es de 2 a 20 gramos por metro cúbico de agua. Cada año, de 200 a 600 gramos de carbono, en forma de dióxido de carbono , se incorporan a la materia viva por metro cuadrado de océano. La producción anual de materia orgánica (seca) en los océanos se estima en alrededor de 25 mil millones de toneladas.

Al producir materia viva a partir de elementos minerales, las diatomeas son la base de las redes tróficas . Son consumidos por animales herbívoros de plancton: pequeños crustáceos ( copépodos y eufáusidos ), larvas de crustáceos, alevines y algunos peces con dieta herbívora ( anchoas , sardinas, etc.). Estas especies son luego consumidas por depredadores superiores. En mares templados, que Estiman que para 1  kg de plancton vegetal consumidos, 2,5  g se produce de peces carnívoros.

Además de la producción de materia orgánica, la actividad fotosintética de las diatomeas y otras algas fitoplanctónicas tiene dos efectos importantes sobre el funcionamiento de la biosfera. Por un lado, reduce el dióxido de carbono presente en la atmósfera al fijar parte de los 10 mil millones de toneladas que todas las actividades humanas rechazan cada año. Las diatomeas fijan entre el 25 y el 50% del carbono total de la Tierra . Debido al importante papel de las diatomeas en el ciclo del carbono en la Tierra, se han secuenciado los genomas de Thalassiosira pseudonana y Phaeodactylum tricornutum . Por otro lado, al ser un productor de oxígeno, la actividad fotosintética del fitoplancton favorece la oxigenación del agua y convierte al océano en una inmensa fuente de oxígeno. Es Estima que alrededor de un tercio del oxígeno producido por las plantas en la Tierra proviene de fitoplancton.

La importancia de las diatomeas también es grande para las especies animales bentónicas. En estos lugares, el plancton vegetal, junto con detritus orgánico, bacterias e incluso plancton animal, constituyen una fuente importante de alimento para especies de filtradores invertebrados de alimentación ( mejillones , ostras , percebes, etc.).

Tanto en el mar como en el agua dulce, las diatomeas bentónicas, a menudo asociadas con otras especies microscópicas, forman en las rocas y plantas a menudo capas orgánicas delgadas y poco llamativas de las que se alimentan muchas especies de invertebrados en pastoreo ( erizos de mar , guijarros , lapas …).

Los recientes avances en la investigación sobre la influencia de las diatomeas en la red alimentaria muestran que no solo son consumidas por crustáceos y otros animales. Las diatomeas han desarrollado muchas defensas contra sus depredadores. Estas armas son químicas (producción de compuestos tóxicos a corto o largo plazo para los crustáceos ) o mecánicas. De hecho, sus thèques de sílice los harían menos ingeribles para el microplancton. También se está investigando la posibilidad de que las diatomeas emitan señales químicas cuando son atacadas. Es muy probable que una célula que está siendo devorada por un crustáceo produzca una señal para que otras diatomeas puedan fortalecer sus defensas. Existen al menos cinco especies de diatomeas marinas tóxicas para los humanos, estas pueden ser responsables de trastornos digestivos o neurológicos (a menudo ingeridos al consumir mariscos intoxicados). Al menos dos de estas especies han estado proliferando cada vez más en las costas francesas desde 1999 . La investigación sobre las interacciones entre las diatomeas y, en general, todo el fitoplancton con sus depredadores está en su infancia, pero promete desafiar la visión clásica y, a veces, simplista de la ecología marina.

Además de sustentar la red alimentaria , las diatomeas ayudan a exportar carbono desde la superficie del océano a las profundidades. El trabajo de Tréguer et al. (2018) han demostrado que también representan alrededor del 40% del carbono particulado exportado en profundidad como parte de la bomba biológica .

Clasificación

El nombre "diatomea" se mantuvo después de que Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841), en 1805 , bautizara Diatoma como una especie de diatomea de agua dulce. En griego , diatomos significa "cortado por la mitad". De Candolle puede haber aludido al hecho de que la frústula puede disociarse en dos (o más exactamente, la capacidad de la diatomea madre para dividirse para dar dos diatomeas hijas idénticas). Las diatomeas forman una de las clases de algas amarillas y marrones (o cromófitas ), caracterizadas por la presencia de pigmentos asociados con la clorofila que dan a los cloroplastos un color marrón o amarillo.

Las primeras clasificaciones se basaron en observaciones bajo un microscopio óptico y desde entonces se han corregido con la llegada del microscopio electrónico . De hecho, con la creciente masa de información, diatomists favorecen tales o cuales caracteres y todavía hay muchas incertidumbres sobre su clasificación: se proponen actualmente varios sistemas de clasificación (las fechas más recientes de los años 1980 - 1990 ). Así, el número de especies y géneros es muy impreciso, oscilando entre 5.000 y 12.000 para las especies y entre 250 y 300 para los géneros.

Clases:

Las diatomeas se dividen clásicamente en dos órdenes: central o céntrico (orden de Biddulphiales ) y pinnadas o pinnadas (orden de Bacillariales ). Las diatomeas centrales tienen simetría radial y tienen una frústula que tiene la forma de un disco , más o menos grueso, o de un tubo, cilíndrico o no. Los pennales presentan una simetría bilateral y una frústula más o menos alargada. Las diatomeas centrales y las diatomeas pinnadas aráfidas son parafiléticas .

A estas dos simetrías básicas (radial o bilateral) se añaden muchas variantes a veces tan marcadas que enmascaran más o menos la morfología básica. Por lo tanto, la forma del disco o del cilindro no siempre es evidente en las diatomeas centrales y las diatomeas pinnadas pueden tener forma de media luna , varilla, S, zarcillo, estar constreñidas en el medio o tener dos extremos diferentes (frústulas heteropolares). El rafe puede ser más o menos excéntrico, rodear cada válvula o ser muy corto y limitado a los extremos de las válvulas. Estas variaciones morfológicas dentro de la misma especie pueden ser lo suficientemente grandes como para que los sistemáticos las consideren como variedades. Por la misma razón, muchos géneros (como Navicula por ejemplo) muestran un pasaje insensible de una especie a otra.

La clasificación filogenética incluye Bacillariophycidae y Eunotiophycidae .

Apariencia

Las diatomeas aparecieron durante la era secundaria . Los fósiles más antiguos que se conocen datan del Jurásico temprano (hace ~ 185 millones de años; Kooistra y Medlin, 1996), aunque los hechos genéticos recientes (Kooistra y Medlin, 1996) y sedimentarios (Schieber, Krinsley y Riciputi, 2000) sugieren un origen más antiguo. Medlin y col. (1997) sugieren que su origen podría relacionarse con el final del Pérmico ( extinción masiva ), tras lo cual se abrieron muchos nichos ecológicos marinos. Los principales depósitos fósiles de diatomeas se remontan al Cretácico temprano , un tipo de roca (llamada Kieselguhr ) está compuesta casi en su totalidad por estos.

Las diatomeas centrales aparecieron hace 150 Ma , las pennales hace 70 Ma y las pennales con rafe 20 Ma después. Desde entonces se han convertido en los componentes principales del plancton marino y de agua dulce.

Geología

Las frústulas de las diatomeas, al ser a prueba de pudrición, su intensa proliferación y su acumulación a lo largo de millones de años, han formado depósitos a veces considerables de turba silícea o de rocas llamadas diatomitas (formadas en más del 80% por las frústulas).

La tierra de diatomeas (también conocida como Trípoli, Harina Fósil o Kieselguhr) es de color claro, tierna, ligera y tiene una alta porosidad. La tierra de diatomeas tiene un interés económico: se utiliza, una vez limpia y reducida a polvo, como soporte en determinadas técnicas de filtración y clarificación (refinado de azúcar, filtración de vino, etc.) o los microporos de las frústulas sirven como tamiz ultrafino. (0, 7 a 2 micrones). También se utiliza como coadyuvante en un gran número de productos: pinturas, betunes, detergentes, lejías, desodorantes, fertilizantes ... Cuando se enciende una cerilla, es gracias a la ultraestructura microperforada de las frústulas de diatomeas de donde se producen los gases ¡La combustión del azufre se escapa sin que explote el final del partido! Nobel usó tierra de diatomeas para estabilizar la nitroglicerina para producir dinamita . Debido a su baja densidad, estas rocas se utilizaron para construir la cúpula de la Catedral de Santa Sofía en Constantinopla en el año 532 (32 metros de altura).

Su polvo es cancerígeno .

Los depósitos más importantes se encuentran en Estados Unidos  : los del oeste, de origen marino, se extienden desde San Francisco hasta el sur de California , los del este de Maryland hasta Virginia . En Francia , los depósitos de origen de agua dulce se explotan en Auvernia y Gard . Actualmente, los lodos de diatomeas, futuras diatomitas, se depositan en los mares, especialmente en los mares fríos, pero también, en menor cantidad, en grandes lagos como el lago de Lugano , el lago Pavín o el lago Lemán .

En diferentes condiciones geológicas, las diatomeas también participaron en la formación de petróleo , derivado de la sustancia acumulada durante millones de años por los animales que vivieron en el cuerpo de agua, así como de las plantas cuyas diatomeas constituyeron una gran parte. Los campos petrolíferos de California y Rumanía tienen por tanto una roca compuesta casi en su totalidad por frústulas.

Las diatomeas y el petróleo nos permiten comprender cuánto las diatomeas, a pesar de su tamaño microscópico, desempeñaron un papel importante en el establecimiento de rocas sedimentarias.

Investigar

Los primeros estudios sobre la fecha de diatomeas de la XVIII ª  siglo  : en 1703 , el investigador holandés Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), usando uno de los primeros microscopios en una gota de agua, descubrieron una estructura que fue identificado a posteriori como una diatomea pero que tomó por un cristal . A lo largo del XVIII °  siglo, observaciones sobre las diatomeas se multiplicaron, dejando perplejos observadores de la naturaleza vegetal o animal de estos organismos acuáticos. A finales de siglo, se conocían de una a dos docenas de diatomeas.

En 1817 , Christian Ludwig Nitzsch (1782-1837) publica los resultados de su extensa investigación sobre diatomeas. Observa en particular la multiplicación de las diatomeas, pero las considera más bien como animales debido a su capacidad para moverse. En 1832 , Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876) publica un libro ilustrado con dibujos muy precisos que describen 144 especies de diatomeas. Durante la segunda mitad del XIX XX  siglo, muchas nuevas especies se descubren y describen, en particular mediante las expediciones oceanográficas en mares fríos.

A principios del XX °  siglo , 1.000 especies son conocidas sólo por las aguas marinas francesas y clasificación de diatomeas toma forma. Esta clasificación se refina durante la segunda mitad del XX °  siglo por varios autores que ofrecerá clasificaciones más o menos diferentes el uno del otro. Al mismo tiempo, se desarrolla la ecología de estas células. A principios de la década de 1960, el uso del microscopio electrónico de barrido permitió observar muy de cerca la superficie de las células, reiniciando el estudio de la estructura ultrafina de las frústulas y proporcionando nuevas bases para la clasificación. Al mismo tiempo, se están desarrollando estudios sobre las moléculas que producen y sobre sus genes, ya sea con miras a futuras manipulaciones genéticas o para apoyar la clasificación sobre criterios ya no morfológicos sino genéticos.

La necesidad de optimizar los medios de observación frústulos diatomeas para diatomists el XIX °  siglo fue la principal causa de qu'opticiens mejoras y físicos han hecho a la construcción del microscopio, en especial los objetivos de diseño. Desde este punto de vista, las diatomeas han jugado un papel fundamental en el avance de la microbiología , posibilitando contar con materiales de alto rendimiento cuando se abordó el estudio de los microbios .

Organización de investigación

En Francia existe un Grupo de Interés Científico “Diatomeas de Aguas Continentales” y una Asociación de Diatomeos de Lengua Francesa (ADLaF) que incluye un consejo científico. A nivel internacional, la Sociedad Internacional de Diatomeas (IDS) puede reunir a investigadores y trabajos de todo el mundo.

Observar diatomeas

Hoy existen 100.000 especies de Bacillariophytes, la mayoría son fotosintéticas. Además, siempre son características de la masa de agua en la que se tomaron: dos muestras de dos lagos diferentes serán necesariamente diferentes entre sí.

Bajo el microscopio, dependiendo de su posición, se ve una diatomea desde arriba (vista de la válvula) o de lado (vista conectiva).

Explotación por humanos

En el cultivo tradicional de mejillones y ostras , las diatomeas participan en el crecimiento de mejillones y ostras que se alimentan de los que contiene el mar. Se están estudiando sistemas de reproducción integrados para mejorar los rendimientos.

Ciertas especies de diatomeas producen moléculas interesantes, como antibióticos y sustancias antitumorales ( Haslea ostrearia, por ejemplo). Producen ácidos grasos necesarios para animales y humanos que no pueden producirlos por sí mismos. Además, el contenido de lípidos de determinadas especies las convierte en una fuente potencial de biodiésel. Sus estructuras hiperfinas regulares permiten prever futuras explotaciones en nanotecnología .

Dado que las diatomeas cumplen con la mayoría de los parámetros fisicoquímicos y según los parámetros de cada especie, son muy buenos indicadores de la calidad del agua. En Francia, las Agencias del Agua y Cemagref ( IRSTEA desde 2012) desarrollaron un Índice Biológico de Diatomeas (EII), teniendo en cuenta 209 especies bentónicas, en 1994 .

En el campo de la medicina forense , las diatomeas se utilizan cuando se encuentra una víctima en un arroyo o lago para determinar si ha habido ahogamiento o inmersión del cuerpo después de la muerte en función de su concentración en los tejidos. Asimismo, su examen y la determinación de su especie permite localizar con precisión el lugar de la muerte.

En medicina veterinaria , la tierra de diatomeas se ha utilizado en tratamientos naturales contra los ácaros rojos en aves de corral ( Dermanyssus gallinae ). Los cristales microscópicos se adhieren a las cerdas y cutículas de los piojos, provocando fugas de líquido y anquilosis en las articulaciones. Al lamerse las patas, el animal ingiere estos cristales, lo que provoca el mismo efecto abrasivo en su tracto digestivo, provocando la muerte del insecto. Esta propiedad insecticida de la tierra de diatomeas también se utiliza en las farmacias domésticas, un polvo de este producto forma una barrera para los insectos rastreros.

La calcinación de diatomeas produce sílice de aproximadamente un 92% de pureza, que se vende con el nombre de Clarcel , que se utiliza como agente de filtrado en muchos procesos químicos o farmacéuticos.

Durante varios años, la diatomea calcinada a 850  ° C se ha utilizado como absorbente de hidrocarburos, en carreteras, en fábricas químicas y talleres mecánicos. Cada vez más, las formas calcinadas a 850  ° C tienden a usarse en la cría de animales como absorbentes de humedad. Como aditivo en la alimentación animal, para reemplazar productos químicos en los centros de acopio de cereales para el control de plagas, en el control de plagas de cultivos y vid, contra las chinches (diatomea amorfa no calcinada). La tierra de diatomeas sin calcinar está autorizada (Suiza) en la alimentación orgánica (FiBL 2013) de los animales de producción (con el nombre de Diacellite Nutri).

Se utilizaron diatomeas fósiles para estabilizar la nitroglicerina y generar dinamita .

El término genérico telurina se utiliza para referirse a todas las diatomeas fósiles en la industria de los abrasivos .

Lista de subdivisiones, clases y subclases

Según AlgaeBase (15 de agosto de 2017)  :

Según ITIS (15 de agosto de 2017)  :

Notas y referencias

Notas

  1. diatomeas centrales a veces se denominan diatomeas céntricas.

Referencias

  1. M. D. y GM Guiry, AlgaeBase , Universidad Nacional de Irlanda, Galway, 2012-2020., Consultado el 15 de agosto de, 2017.
  2. Ver pág.  28-58 de la presentación WP 4 realizada en el marco del programa RECIF (sobre arrecifes artificiales).
  3. (en) David M. Nelson, Paul Tréguer , Mark A. Brzezinski et Aude Leynaert, «  Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: Revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation  » , Global Biogeochemical Cycles , Vuelo.  9,1 st de septiembre de de 1995, p.  359–372 ( ISSN  1944-9224 , DOI  10.1029 / 95GB01070 , leído en línea , consultado el 6 de octubre de 2016 ).
  4. (in) DG Mann y LSU Droop, "  3. Biodiversidad, biogeografía y conservación de diatomeas  " , Hydrobiologia , vol.  336,Octubre de 1996, p.  19–32 ( ISSN  0018-8158 y 1573-5117 , DOI  10.1007 / BF00010816 , leído en línea , consultado el 6 de octubre de 2016 ).
  5. Guiry, MD (2012), ¿Cuántas especies de algas existen ?. J. Phycol., 48: 1057-1063. doi: 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x
  6. Valor registrado el 11 de marzo de 2018 a las 6:25 p.m. el [1]
  7. (en) Nils Kröger , Rainer Deutzmann Christian Bergsdorf y Manfred Sumper , "  Las poliaminas específicas de especies de diatomeas controlan la morfología de la sílice  " , Actas de la Academia Nacional de Ciencias , vol.  97,19 de diciembre de 2000, p.  14133–14138 ( ISSN  0027-8424 y 1091-6490 , DOI  10.1073 / pnas.260496497 , leído en línea , consultado el 6 de octubre de 2016 )
  8. Treguer, P., Bowler, C., Moriceau, B., Dutkiewicz, S., Gehlen, M., Aumont, O., Bittner, L., Dugdale, R., Finkel, Z., Iudicone , D., Jahn, O., Guidi, L., Lasbleiz, M., Leblanc, K., Levy, M. y Pondaven, P. 2018. Influencia de la diversidad de diatomeas en la bomba de carbono biológico del océano. Nat. Geosci. 11 (1): 27–37. doi: 10.1038 / s41561-017-0028-x.
  9. Peragallo, H. y Peragallo, M. (1908). Diatomeas marinas de Francia y distritos marítimos vecinos . Editor de MJ Tempère, Grez-sur-Loing.
  10. ITIS , consultado el 15 de agosto de 2017.

Referencias taxonómicas

Ver también

Bibliografía

enlaces externos