Reinado | Hongos |
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División | Ascomycota |
Clase | Leotiomicetos |
Pedido | Helotiales |
Familia | Sclerotiniaceae |
Amable | Botrytis |
Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel, 1945 (teleomorfo)
Botrytis cinerea es una especie de hongos necrotróficos de la familia Sclerotiniaceae , en la división Ascomycota . Este hongo fitopatógeno es responsable de la podredumbre gris , una enfermedad fúngica que afecta a varios cultivos de gran interés agronómico como la vid , el girasol , el tomate y la fresa . Es un hongo también responsable de la podredumbre noble que permite obtener ciertos vinos dulces, como Sauternes o Tokay .
El nombre Botrytis cinerea se refiere a la forma asexual ( deuteromiceto ) del hongo. La forma sexual ( Ascomycete ) se puede obtener en condiciones controladas de laboratorio, pero muy raramente se ha observado en la naturaleza; su nombre es Botryotinia fuckeliana . Se acostumbra utilizar el nombre del anamorfo Botrytis cinerea en lugar del del teleomorfo Botryotinia fuckeliana . El nombre definitivo aún no ha sido elegido por la comunidad científica (Walker, 2013).
El término botrytis se acuñó del griego botrus ßοτρυς "racimo de uvas" y el sufijo neolatin -itis que indica enfermedades. El epíteto específico cinerea proviene del latín cĭnis, ĕris "ceniza" debido al color ceniciento de las esporas.
Uno de los pioneros de la micología, Christiaan Persoon , nombró y describió Botrytis cinerea en 1794 en Observationes mycologicae , Annal de Usteri. D. Botan., 1:32 (luego en 1801 Synopsis methodica fungorum .
La forma sexual Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel, de este hongo, fue descrita por el micólogo alemán Anton de Bary como Peziza fuckelliana (1866), epíteto específico referido a otro micólogo Fuckel .
Whetzel reclasificó esta especie en el género Botryotina en 1945.
Botrytis cinerea ataca al menos 270 especies de plantas silvestres, en particular Rosaceae, pero también muchas plantas cultivadas ( Vitaceae , Solanaceae , Cucurbitaceae , Rosaceae y Fabaceae ). La viticultura, la horticultura, la arboricultura y la floricultura se ven afectadas por la podredumbre gris. Para la horticultura podemos citar: tomate, frambuesa, fresa, frijol, pepino, ensalada ... principalmente dicotiledóneas . Entre las monocotiledóneas , las hierbas se consideran insensibles a diferencia de los bulbos (como las cebollas). La botritis también afecta a varias plantas con flores (rosas, gerberas, peonías, claveles, lirios y crisantemos), así como al cannabis .
Botrytis cinerea es, por tanto, un hongo polífago que no presenta a priori especificidad de hospedador. Puede alimentarse como parásito de los tejidos vivos de cientos de plantas silvestres y cultivadas, pero sus habilidades saprofitas también le permiten sobrevivir en los restos de plantas que han caído al suelo.
Aunque la pudrición gris ataca preferentemente a los frutos , todos los órganos de las plantas son potencialmente sensibles a ella y los síntomas son variados: marchitamiento de las flores , manchas en las hojas , pudrición de raíces , tallos o frutos. Las flores de la mayoría de las especies florales pueden contaminarse de forma latente.
La pudrición gris es una enfermedad fúngica capaz de afectar a multitud de plantas silvestres y cultivadas en campo abierto o en invernaderos, en cualquier parte del mundo.
Se sabe que Botrytis cinerea tiene una gran diversidad morfológica que afecta tanto al color y apariencia del micelio, o la producción de esporas, como a la aparición de esclerocios (agregado de micelio).
Los análisis moleculares (RFLP) han demostrado que existe una gran diversidad genética. Un primer estudio de los marcadores genéticos de 356 aislamientos tomados de vides de Champagne (Giraud et al. , 1997) no reveló ninguna diferenciación entre aislamientos tomados de diferentes órganos, variedades de uva o lugares de muestreo, pero sorprendentemente detectó dos subpoblaciones en función de la presencia o ausencia de elementos transponibles: el grupo transposa contiene elementos transponibles ( Boty y Flipper ) que el grupo vacuma no contiene , lo que sugiere que los dos grupos están genéticamente aislados (formando un complejo de especies crípticas ). Aunque ambos están presentes en uvas del mismo lugar, hay una disminución dramática en el porcentaje de vacuma de junio a octubre.
Entonces surgió el problema de si eran dos especies muy cercanas pero distintas, presentes en el mismo lugar, en los mismos huéspedes ( especiación simpátrica ). El trabajo posterior, utilizando otros marcadores (gen Bc-hch, microsatélites, etc.) mostró que de hecho había dos especies crípticas pero que su partición no cubría la partición vacuma / transposa . Una nueva especie, primero denominada "grupo I" y luego Botrytis pseudocinerea se ha caracterizado como naturalmente resistente al fungicida fenhexamid . La segunda especie del "grupo II", también llamada Botrytis cinerea sensu stricto, contiene cepas tanto de vacuma como de transposa . Sorprendentemente, el análisis filogenético reveló que estas dos especies no son especies hermanas, ya que B. cinerea está más cerca de B. fabae que de B. pseudocinerea (grupo I). Sin embargo, morfológicamente, no fue posible encontrar ninguna diferencia entre las dos especies (al menos para los criterios observados).
Botrytis cinerea es la especie dominante, la nueva especie B. pseudocinerea es minoritaria (frecuencia inferior al 10%) y más abundante en primavera. Estas dos especies no pueden producir descendencia fértil entre ellas. Por tanto, son especies crípticas .
B. cinerea es capaz de colonizar plantas sanas ( parasitismo ), tejido ya infectado ( oportunismo ) o tejido muerto ( saprofitismo ). Por tanto, este hongo tiene un carácter polivalente para el huésped, el tipo de órgano infectado y el tipo de síntoma. La complejidad de los procesos patogénicos implementados en B. cinerea es tal que cubre prácticamente toda la gama de eventos infecciosos descritos en hongos fitoparásitos, lo que la convierte en un excelente modelo para el estudio del proceso infeccioso y para la identificación de genes involucrados en la patogénesis. .
Botrytis cinerea puede atacar casi todos los órganos de la vid cultivada.
En la vid, Botrytis cinerea se manifiesta por los siguientes síntomas:
El cultivo de tomates en campo abierto se ve afectado por la podredumbre gris, pero es especialmente bajo techo, en un ambiente confinado y húmedo, donde los ataques son más severos. Aparecen los síntomas:
El desarrollo de Botrytis cinerea comienza a partir de restos de plantas que quedan en el campo. En el caso de la vid, el hongo pasa el invierno en forma de agregados irregulares y coriáceos de hifas, llamados esclerocios , fijados en la madera de invernada y en forma de micelio enterrado bajo la corteza.
En primavera, con el aumento de las temperaturas, los esclerocios germinan y producen un micelio capaz de perforar la cutícula de la planta del huésped. El micelio puede luego crecer y producir cuerpos fructíferos asexuales ramificados de árboles (o conidióforos ) que llevan esporas asexuales (o conidios o macroconidios). Aparece en la superficie un fieltro grisáceo de unos 2 mm de largo, formado por filamentos miceliales portadores de conidióforos cargados de conidios. Estos, transportados por el viento o la lluvia, aterrizarán sobre otros tejidos que eventualmente contaminarán.
La infección comienza con la germinación de los conidios en presencia de agua y nutrientes que se encuentran en los órganos dañados, como los restos de órganos florales y, a veces, en las hojas. La contaminación luego se extiende a las bayas. Antes del envero , la infección de las bayas permanece latente, sin síntomas aparentes, luego a partir del envero comienza a crecer el micelio ya presente.
La infección primaria es la siguiente:
- forma de vida parasitaria y tejidos blandos (hojas, inflorescencias, brotes jóvenes)
- vía saprófita sobre tejido senescente o muerto (capullos, inflorescencias)
- conidios pasivamente fijados asintomáticos en bayas no receptivas (antes del envero) .
Los tejidos vivos o senescentes contaminados producirán conidióforos que liberarán conidios, lo que provocará una contaminación secundaria. Las bayas dañadas (por tormentas, granizo, gusanos de racimo, golpes de herramientas) pueden contaminarse temprano; de lo contrario, solo se vuelven sensibles después del envero, cuando de repente se llenan de azúcares.
Las condiciones climáticas favorables para el desarrollo de la podredumbre gris en la vid son una temperatura entre 15 y 20 ° C y humedad (presencia de una película de agua) o un nivel de humedad superior al 85%. Sin embargo, las lluvias regulares son menos favorables para el hongo que una primavera seca y principios de verano seguidos de un período lluvioso desde el envero, porque la sequía aumenta la pérdida de las defensas naturales de las vides.
Las formas más aparentes de Botrytis cinerea en la vid, son las de micelio y esclerocios (con o sin sus respectivos cuerpos fructíferos) y conidios, en la sucesión:
esclerocios → conidióforo → (macro) conidios → micelio, descritos anteriormente en el transcurso de la ciclo asexual anual.
También observamos clamidosporas , células hialinas, de formas y tamaños muy variables, formadas al final o en medio de una hifa, cuando se infecta el tejido del huésped. Se liberan con la descomposición de la hifa. En condiciones de suficiente humedad, las clamidosporas germinan y penetran en los tejidos.
El teleomorfo, Botryotinia fuckeliana , es un hongo filamentoso, haploide y heterotálico muy raramente observado in natura (se citan dos menciones: una en Suiza y otra en Nueva Zelanda). Sin embargo, el potencial reproductivo todavía está presente ya que todos los aislamientos pueden reproducirse sexualmente en el laboratorio (Faretra et als, 1988). La forma sexual se desarrolla a partir de esclerocios y microconidios mediante la formación de cuerpos fructíferos parduscos (o apotecios ) que llevan un gran número de ascos, cada uno de los cuales contiene 8 ascoporos haploides.
Se cree que la reproducción sexual ocurre en invierno. Es el resultado de la fusión entre, por un lado, los espermatozoides (o microconidios ) producidos por el micelio, inducido por las condiciones invernales, y por otro lado, los gametos femeninos, producidos en la ascogonia dentro de los esclerocios. De la fusión nacen los cuerpos fructíferos ( esporóforos ) del hongo, llamados apotecios . En el laboratorio, la producción de órganos reproductores sexuales (o apotecios ) y ascosporas produce descendencia entre 3 y 6 meses después de que los gametos de cepas de tipos del sexo opuesto entran en contacto.
1. microconidios (esperma) : gametos globulares masculinos , uninuclados, 2,5 - 3,0 µm, producidos directamente por racimos de fialidos que emergen del micelio o por germinación de macroconidios. 2. ascogonia : compartimentos ( gametocistos ) producidos en los esclerocios, que contienen núcleos haploides, diferenciando en gametos femeninos . El ascogonio está unido por un tubo de conjugación con la esperma que envía su núcleo masculino a su interior para que allí se multiplique y se empareje con los núcleos femeninos. Cuando los gametos masculinos y femeninos se derivan de cepas portadoras de alelos de diferentes tipos sexuales, los pares de núcleos son secuestrados en la hifa ascogénica, para sufrir cariogamia y meiosis . Cada ascus se derivará de un único núcleo diploide heterocigoto y contendrá 4 pares de ascosporas haploides. 3) apotecios : son ascocarpos (fructificación de ascomicetos) que aseguran la reproducción sexual, en forma de copa abierta sostenida por un pie (trompeta) y que contienen los compartimentos alargados (o asci ) que contienen (asco) esporas y filamentos estériles (o paráfisis ). Las apotecias que aparecen por encima de las ascogonias son parduscas, soportadas por un tallo de 3-10 mm, que emerge de los esclerocios. Aunque la apotecia se ve muy raramente en la naturaleza, se cree que tiene lugar una reproducción sexual regular, como sugiere la evidencia circunstancial. 4. asci : compartimentos lineales cilíndricos, sostenidos por un tallo largo ahusado, que contiene 8 (asco) esporas 5. ascosporas : 8 por ascus, son oblongas a elípticas y miden 6-9 x 5-6 µm. Su germinación da un micelio.Una vez adheridas al tejido de su huésped, las conidias germinan cuando las condiciones son favorables. Un nivel de humedad relativa de más del 93% de HR (o la presencia de una película de agua) y una temperatura de alrededor de 18-25 ° C se consideran óptimos. El conidio luego emite un tubo germinativo que se diferencia rápidamente en una célula especializada, el apresorio , que penetrará en los tejidos de la planta huésped. Puede atravesar la cutícula pero también sabe aprovechar una pequeña herida para introducirse. También se han observado otras estructuras en forma de apresorios multilobulados (cojines de infección) durante la infección.
El hongo tiene varias armas químicas a su disposición:
- Enzimas de alto peso molecular que perforan la pared celular y la membrana y conducen a la descomposición (maceración) de
los tejidos.- Toxinas de bajo peso molecular que matan las células de la planta a medida que avanza la hifa. en los tejidos. B. cinerea produce metabolitos sesquiterpénicos secundarios con un esqueleto botrio (principalmente botrydial y dihydrobotrydial y sus derivados) que son importantes factores de virulencia.
Las especies de oxígeno reactivo son producidas por la planta durante el proceso de infección. Se observó una correlación positiva entre el nivel de virulencia del aislado de B. cinerea y la cantidad de peróxido de hidrógeno H 2 O 2producido. La acción del hongo NADPH oxidasa también es necesaria para el proceso de infección.
Una vez ingresado, el hongo destruye las células subyacentes. La necrosis resultante constituye la lesión primaria . En este momento son posibles dos caminos de evolución. A veces, el micelio permanece inactivo durante un tiempo prolongado durante el cual no se manifiestan síntomas. Así, las flores de frambuesa pueden infectarse sin que se establezca ningún efecto patógeno durante varias semanas. Pero cuando los frutos maduran, se puede reanudar el crecimiento del micelio. Otras veces no hay fase de reposo. El micelio ingresa al tejido vegetal y continúa creciendo, destruyendo a su huésped. El hongo esporula rápidamente y envía las esporas para infectar el tejido sano. En condiciones óptimas, el ciclo se puede realizar en 3 a 4 días.
El modo de progresión de Botrytis cinerea en los tejidos del huésped es bastante particular: destruye las células vegetales a medida que avanza e incluso antes de su progresión. Se le llama necrótrofo , por esta capacidad de destruir tejidos antes de colonizarlos, alimentarse de tejido muerto y poder progresar entre ellos.
Los ataques de podredumbre gris pueden provocar importantes pérdidas de rendimiento, pero también afectar a la calidad de los mostos. El hongo produce una polifenoloxidasa (destructora de polifenoles ), lacasa , responsable de la "rotura oxidasa" de mostos y vinos, provocando un cambio de color, degradación de aromas, disminución de la graduación alcohólica y acumulación de glicerol. , Glucanos y glucurónico. ácido . Lacasa que es resistente al SO 2, a pH ácido y no puede eliminarse por sedimentación, es responsable de la rápida oxidación de los mostos (en particular de los polifenoles). El ensayo de lacasa permite caracterizar la actividad del hongo.
Los glucanos producidos por Botrytis cinerea son polisacáridos de alto peso molecular que dificultan especialmente la clarificación y filtración de mostos o vinos.
Una fracción de uvas botritizadas puede afectar negativamente a la calidad de una tina completa.
El vino cargado de lacasa adquiere un tinte marrón chocolate para los vinos tintos o un tinte amarillo para los vinos blancos. Tiene un sabor a vino cocido, a moho y a madeira.
Los ataques de Botrytis cinerea se ven favorecidos por una forma de manejo de la vid que aumenta su vigor. El control de la fertilización nitrogenada y la aireación de los racimos mediante el aclareo y poda regular ayuda a reducir la contaminación. Asimismo, elevar la altura de los troncos o la cobertura de césped (provocando competencia y reduciendo el vigor) tiene efectos positivos.
La sensibilidad varietal está relacionada con la compacidad del racimo, la producción de sustancias fungicidas ( fitoalexinas estilbenicas ), el grosor de la cutícula, la precocidad de la etapa de sensibilidad de la baya.
Sensibilidad de las variedades de uva a B. cinerea (después de Reynier) | |
Sensibilidad | apellido |
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Muy sensible | chardonnay, chenin, gewürztraminer, muscadelle, nigrette, pinot gris, sauvignon |
Sensitivo | franco cabernet, cinsault, colombard, cuna, gamay, garnacha, merlot, pinot noir, ugni blanc |
Moderadamente sensible | cabernet sauvignon, cariñena, chasselas, duras, marsanne, syrah, vermentuno |
No muy sensible | alphonse lavallée, hamburgo moscatel, petit manseng, petit verdot, tannat, viognier |
Los tratamientos con fungicidas solo deben usarse como último recurso y si el riesgo de pudrición gris es de medio a alto.
Fungicidas anti-botrytis (después de Reynier) | ||
Fungicidas multiusos | ftalimidas | |
Fungicidas específicos | con acciones preventivas y curativas | imidas cíclicas |
acción preventiva | pirimetanil, fludioxonil, fluazinam, fenhexamida, boscalid, mepanipyrim | |
Fungicidas biológicos | basado en Bacillus subtilis | Serenata |
Botrytis cinerea se ha adaptado a fungicidas, benzimidazoles y dicarboximidas.
En viñedos , este tipo de podredumbre puede ser deseable, dependiendo del clima, para obtener vinos más almibarados ( sauternes , barsac , coteaux-du-layon , monbazillac , selección alsacia de granos nobles , Beerenauslese , Trockenbeerenauslese , Tokaji Aszú , etc.) , luego hablamos de podredumbre noble . El fenómeno o los fenómenos que deciden si la presencia de botrytis cinerea causará podredumbre gris o podredumbre noble aún no se conocen bien.