Calamar

Teuthides

Calamar Nombre común o nombre vernáculo ambiguo:
el nombre "  Calmar  " se aplica en francés a varios taxones distintos. Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Litografía de un Loligo forbesii , realizada por Comingio Merculiano  (de) en 1896. Dibujo extraído de la obra de Giuseppe Jatta  (it) , I Cefalopodi vivi nel Golfo di Napoli (sistematica): monografia .

Taxa en cuestión

Las especies de las órdenes

Taxón antiguo

Teuthida Naef , 1916

Los calamares , también conocidos como calamares , o teuthides constituyen un grupo morfológico, aparecido en el Jurásico temprano , de cefalópodos marineros decápodos que comprenden cerca de 300 especies . La mayoría de las especies no tienen un nombre vernáculo específico y, por lo tanto, se las conoce en francés con el nombre genérico de "calamar". Lo mismo ocurre con el término calamar , otro nombre vernáculo más utilizado cuando estos animales se consideran comestibles o cebos de pesca . El orden de Teuthida, que incluía a todos los calamares, ahora se considera obsoleto porque es parafilético . Ahora se divide en Myopsida y Oegopsida .

Son especies pelágicas que a veces viven aisladas pero con mayor frecuencia en escuelas. Como otros cefalópodos, los calamares tienen una cabeza distinta, simetría bilateral , manto , corona perioral de brazos musculares protráctiles con ventosas y / o anzuelos. Su tamaño varía desde unos pocos centímetros hasta diez metros.

Los calamares forman un eslabón importante en la cadena alimentaria oceánica y algunas especies son comestibles para los humanos  ; por lo tanto, tienen una importancia comercial considerable y se encuentran entre las especies que tienen un crecimiento rápido, una alta prolificidad y cuyas poblaciones mundiales han ido creciendo a nivel mundial desde la década de 1950. Junto con las medusas , la sepia y el pulpo , el calamar parece estar entre los pocos taxones que adaptarse bien a la degradación del medio marino, en detrimento de otras especies, y siempre que no se superen sus condiciones óptimas de vida. El calamar común ( Loligo vulgaris ) es la especie más consumida por el ser humano. Los nombres gastronómicos locales a veces no distinguen la sepia del calamar.

Descripción

Abrigo

Una gran parte del organismo está contenido en el manto , con dos aletas laterales en pequeños calamares como los del género Loligo o una sola gran aleta superior como en los calamares gigantes , o incluso un par de aletas laterales, como en Grimalditeuthis bonplandi o una segunda aleta, frondosa, al final del pedúnculo caudal como en el juvenil de Chiroteuthis veranyi . Las especies del género Planctoteuthis y el calamar de Joubin exhiben un pedúnculo caudal más largo que su manto con una aleta en espiral alrededor. Esta característica les permite subir y bajar como un helicóptero .

Este manto fusiforme contiene una gran cavidad, la cavidad palleal , donde se ubica la masa visceral que incluye los principales órganos internos; esta cavidad está cubierta por una fina epidermis membranosa. Es dentro de esta cavidad donde las branquias realizan sus intercambios gaseosos, pero también donde los órganos reproductores , urinarios y digestivos descargan sus productos ( gametos , orina , excrementos ).

Cabeza y brazo

La cabeza de calamar, bien individualizada, concentra gran parte de los órganos de los sentidos y casi todos los órganos implicados en la captura de presas. Como todos los coleoides, los calamares tienen un cerebro en forma de toro que está especialmente desarrollado para los invertebrados. En particular, las grandes especies de teuthidos tienen axones gigantes , que pueden medir hasta 1  mm de diámetro. Estas fibras nerviosas inervan el manto y controlan parte del sistema de propulsión a chorro.

Tentáculos

Los calamares, como la sepia , son parte del suborden Decabrachia , es decir, cefalópodos de diez brazos. Suelen tener ocho brazos que trabajan en parejas y dos tentáculos largos, llamados "látigos", y con extremos más anchos, llamados "mazas". Las especies de la familia octopoteuthidae , como su nombre indica, tienen solo 8 brazos. Es durante su maduración sexual cuando los juveniles ven retroceder sus dos largos tentáculos.

Los brazos y tentáculos tienen una fibra nerviosa central muy gruesa, lo que permite que cada ventosa se controle de forma independiente y esté rodeada de músculos circulares y radiales.

Los brazos están forrados con ventosas que el animal usa para controlar a su presa. Los brazos están unidos en su base por una membrana, pero permanece discreta en los calamares a diferencia de otros cefalópodos como los pulpos (el calamar paraguas es una excepción). Estas ventosas suelen estar rematadas con un anillo de cuerno que mejora aún más su agarre. En algunos géneros , el anillo está reforzado por pequeños dientes y ganchos afilados que le permiten agarrar mejor a su presa. Las ventosas son independientes entre sí.

Los dos tentáculos grandes se utilizan para capturar presas. Su extremo aplanado está forrado con ventosas. Su volumen se mantiene constante: al contraer los músculos circulares el radio disminuye, lo que permite un rápido aumento de longitud. Generalmente, se obtiene un alargamiento del 70% disminuyendo ligeramente la anchura en un 23%. En las especies más grandes, están bordeadas al final por dos filas de ganchos giratorios muy afilados. Cuanto más lucha la presa, más se hunden los ganchos en su carne. Una membrana protectora alrededor de los anzuelos, en los tentáculos y los brazos, evita que el calamar se autolesione.

Ojos

Los cefalópodos tienen visión binocular con ojos, en su mayoría bastante grandes, a ambos lados de la cabeza. Tienen ojos bastante similares a los de los vertebrados pero el proceso evolutivo que los hizo aparecer es diferente al que se implementó en los vertebrados. La estructura interna es diferente: la retina y el nervio óptico son externos (las células de la retina están orientadas hacia la fuente de luz), por lo que los cefalópodos no tienen un punto ciego .

Cada uno de los ojos contiene una lente dura. La acomodación se logra moviendo la lente (como la lente de una cámara o telescopio) en lugar de su contracción como para el ojo humano . La lente es esférica y elimina cualquier aberración gracias a una variación continua del índice de refracción , que disminuye desde el centro hacia la periferia.

Pico

El pico córneo, al final de la apertura de la boca, es el único tejido duro en el cuerpo de estos cefalópodos, es difícil de raspar y cortar. Compuesto por dos mandíbulas, este pico se parece a los de los Psittaciformes pero la parte inferior se superpone a la superior. Extremadamente duro en su extremo afilado, también tiene la curiosidad de ser elástico, la composición química del pico no es la misma de la parte adherida al tejido muscular al lado afilado. La rigidez de este órgano es función de diferentes proporciones de quitina , agua, una molécula llamada DOPA y proteínas enriquecidas en histidina , un aminoácido . El borde afilado también contiene carbonato de calcio .

Las ballenas que consumen calamares picos a menudo en el estómago, donde se digieren mal. Es además del examen de estos picos lo que llevó a creer en la existencia de calamares gigantes. Los picos tienen un gran valor paleontológico  ; de hecho, como los tejidos blandos están muy mal conservados, los fósiles descubiertos son esencialmente picos. Hay más de 10,000 formas de fósiles de cefalópodos, probablemente incluyendo un buen número de teuthidos.

La forma y el tamaño de los picos de los calamares son específicos de cada especie. Pueden medir desde unos pocos milímetros hasta diez centímetros. Es el calamar colosal que tiene el pico más grande y robusto de todos los calamares, alcanzando una longitud rostral menor (LRL) de 49  mm .

Sistema "hueso"

Los moluscos no tienen huesos como los vertebrados pero sí tienen caparazón , excepto en los coleoides en los que parece haber evolucionado hacia una estructura interna similar a la concha de los moluscos, también compuesta de quitina , un material duro que consiste esencialmente en un polisacárido . Este órgano rígido, enrollado en el manto, tiene una forma diferente para cada especie de coleoide, incluso es la forma de esta estructura la que permite determinar la especie de un ejemplar. Así el de los calamares, llamado pluma o gladius , es más bien alargado y semitransparente, tiene la apariencia de una regla de sección circular de plástico, pasa por la mitad del cuerpo por la cara dorsal, entre las aletas caudales, muy diferente de hueso de sepia de Sepiida ejemplo.

El interior de este caparazón es poroso y el animal regula su flotabilidad comprimiendo más o menos los gases que contiene.

Sistema digestivo

Para capturar a sus presas, los calamares también tienen toxinas salivales que paralizan a sus presas cuando pican.

Dentro del pico, justo antes de la aparición del esófago , los trozos de comida son aplastados por la rádula , un órgano con forma de lengua con dientes. Como en otros moluscos, un anillo nervioso formado por dos cordones rodea el esófago. Líneas de dientes ( palatinas dientes ) también marcan las mejillas ( palatinas palpos ). Así, la rádula se mueve como una cinta transportadora que tira de los alimentos hacia el esófago. Los alimentos convertidos en papilla luego van al estómago, donde comienza la digestión. Luego pasan a una bolsa de almacenamiento llamada ciego , donde los nutrientes se absorben en la sangre. Luego las heces salen del ano , que se encuentra a la derecha entre las branquias del calamar, para fluir hacia el sifón donde serán expulsadas.

El sistema digestivo recuerda al de los rumiantes incluso si no puede tener un origen común. Este hecho se ha observado desde la antigüedad.

Sistema cardiovascular y excretor

Como otros cefalópodos, los calamares tienen tres corazones  : dos corazones branquiales y un corazón sistémico. Los dos primeros empujan la sangre hacia las branquias para cargarse de oxígeno , mientras que el corazón sistémico distribuye sangre oxigenada al resto del cuerpo. El corazón sistémico está formado por tres cámaras, un ventrículo inferior y dos aurículas superiores. La sangre de los calamares es de color azul porque contiene hemocianina cuyo funcionamiento se basa en la química del cobre y el oxígeno , y no la hemoglobina como los vertebrados, que se basa en la química del hierro y el oxígeno. Los corazones, ligeramente verdosos, están rodeados por los sacos renales, es decir, el principal sistema excretor. Los riñones son difíciles de identificar, se extienden desde el corazón (ubicado en el lado posterior del bolsillo del negro) hasta el órgano similar al hígado .

Sistema reproductivo

Los ejemplares son estrictamente sexuales, es decir, tienen solo uno de los órganos, masculino o femenino. La fertilización es interna.

En la hembra, los huevos son telolecitos , es decir, son grandes y ricos en yema como los huevos amnióticos de los arcosaurios , de los que forman parte las aves actuales. Los huevos son producidos por un gran ovario translúcido ubicado hacia la parte posterior de la masa visceral. Se cubren con albúmina por la glándula oviductaria , luego se cubren con una sustancia proteica que se endurece al contacto con el agua por las glándulas nidamentarias . Esta cáscara de proteína une los huevos en racimos; a veces se tiñe de negro por la tinta, también producida en la cavidad de la paleta.

Los machos tienen un testículo grande en lugar del ovario, una glándula espermatofórica y el saco de tinta. En los machos maduros, este saco puede contener espermatóforos , que contienen los espermatozoides , que se colocan en el pelaje de la hembra durante el apareamiento.

Las especies de aguas someras de la plataforma continental , epipelágicas y mesopelágicas se caracterizan por la presencia de uno o dos brazos, llamados hectocotyl , que se modifican para permitir el apareamiento. La mayoría de los calamares de aguas profundas no tienen un hectocótilo, sino un pene , sin embargo, Ancistrocheirus lesueurii y cranchiines son excepciones. Los calamares gigantes del género Architeuthis son inusuales; tienen un pene grande y un hectocótilo, pero no está claro si este último se utiliza para la transferencia de espermatóforos. Se ha observado alargamiento del pene en especies de aguas profundas como Onykia ingens  ; cuando está erecto, el pene puede ser tan largo como el manto, la cabeza y los brazos. Por lo tanto, los calamares de aguas profundas tienen los penes más grandes en relación con el tamaño corporal de todos los animales móviles, el segundo en el reino animal, después de algunos cirrípedos .

Tamaño

Mientras que la mayoría de los calamares apenas superan los 60  cm de longitud, algunos calamares alcanzan un tamaño hasta diez veces mayor. Estos últimos son en su mayoría especies que viven en el abismo , por lo que los científicos asumen que estos calamares están sujetos a gigantismo abismal . Sin embargo, la longitud del calamar a menudo se da desde la parte superior del manto hasta el final de los dos tentáculos. Este último, además de elástico, puede en ejemplares grandes aumentar considerablemente esta longitud y distorsionar la apreciación de las dimensiones del animal: la medida que se detiene en el extremo de los brazos generalmente puede ser más significativa.

Los calamares gigantes del género Architeuthis son los más conocidos, pueden alcanzar hasta 13  m de largo por cien kilos. Pero el calamar colosal es actualmente el más grande de todos. Esta especie se conoce desde 1925 gracias a las pocas partes de grandes ejemplares que se encuentran en los estómagos de los cachalotes , pero su estudio solo fue posible después de capturas accidentales por parte de buques pesqueros de palangre flotante. Un calamar colosal de 10  m y 450  kg fue capturado en febrero de 2007 en el Mar de Ross cerca de la Antártida por pescadores de Nueva Zelanda a una profundidad de 1.800  m .

Otros calamares alcanzan tamaños grandes aunque son más pequeños que los anteriores; el calamar robusto (2  m ), Taningia danae (2,3  m ), el calamar cacatúa (4  m ), Kondakovia longimana (2,3  m ), asperoteuthis acanthoderma (5,5  m ) y el calamar de brazos largos (8  m ).

Pero los tamaños máximos que pueden alcanzar todos estos calamares no se conocen con exactitud. A menudo, las capturas accidentales invalidan las mediciones anteriores, dando rienda suelta a las estimaciones más extravagantes, sin presentar ninguna prueba formal.

Distribución y hábitat

Los calamares han colonizado todos los océanos del mundo y la mayoría de los mares. Se encuentran tanto en las cálidas aguas de los arrecifes de coral como en las frías aguas de los dos círculos polares .

Entre las 300 especies de calamar que existen, algunas viven cerca de la costa, casi en la superficie. Otros, por el contrario, peregrinan a grandes profundidades. Los juveniles de especies abisales viven cerca de la superficie, donde apenas son visibles gracias a su transparencia. Descenderán más y más profundamente a medida que crezcan.

Aunque los calamares han colonizado con éxito todos los cuerpos de agua salada, no se encuentran calamares de agua dulce, ni siquiera cefalópodos. Sin embargo, el calamar Lolliguncula brevis , que vive en la bahía de Chesapeake , resulta ser una excepción ya que tolera el agua salobre . En esta bahía, la salinidad es tan baja como 8,5 partes por mil (aproximadamente una cuarta parte de la del océano).

Ecología y comportamiento

Comida

Todos los calamares son depredadores , con la posible excepción del calamar de brazo largo . Atacan principalmente a peces , crustáceos y otros moluscos . Los calamares son ocasionalmente caníbales , y los calamares más grandes pueden cazar a los más pequeños.

Los calamares juveniles se alimentan de zooplancton .

Depredacion

Cuando ha detectado una presa, el calamar se impulsa hacia adelante y muy rápidamente estira sus dos largos tentáculos para agarrar a su víctima. Luego, el calamar extiende sus ocho brazos para exponer una serie de chupones. Luego retrae sus dos tentáculos, arrojando a la presa en sus brazos, que inmediatamente la abrazan. Una vez inmovilizada la presa, el calamar comienza a alimentarse desgarrando la carne, pieza por pieza, con el pico. Esto se debe a que el esófago que atraviesa el cerebro es tan estrecho que un mordisco excesivo podría causar daño cerebral .

Locomoción

Las aletas, también llamadas aletas, a diferencia de otros animales marinos, no son la principal fuente de locomoción en la mayoría de las especies de calamares. Por lo general, solo se usan para movimientos lentos, como acercarse a una presa.

Para un movimiento rápido, el calamar utiliza un sistema de propulsión a chorro. El manto es un músculo capaz de contracciones rítmicas y muy contundentes, con aberturas justo detrás de la cabeza. Cada vez que se expande, el agua entra por las aberturas del manto. Hacia el frente, en el lado ventral, el manto forma una especie de tubo, el sifón  : cuando el agua es expulsada repentinamente por el sifón, el resultado es un rápido desplazamiento del animal por reacción, en la dirección opuesta a la corriente de agua generada. La dirección del sifón se puede cambiar, dependiendo de la dirección elegida.

Algunos calamares, como el calamar volador o el calamar de arrecife del Caribe , son capaces de saltar e incluso volar sobre la superficie a alturas sorprendentes. Si bien no son particularmente aerodinámicos, alcanzan una velocidad bastante impresionante utilizando sus medios de propulsión; el agua sale del sifón continuamente, mientras el calamar está en vuelo. Su planeo se puede realizar a lo largo de unos treinta metros. Este comportamiento puede ocurrir en grupos y los robos ocurren sincrónicamente.

Tinta

En el sifón hay una glándula que segrega sepia , una tinta negruzca, líquida y densa. Bastan unas gotas de esta sustancia para perturbar el agua alrededor del calamar y escapar de un depredador, combinando esta acción con la transformación de su color por la acción de los cromatóforos.

Homocromía y luminiscencia

La piel está cubierta de cromatóforos , es decir, células que contienen pigmentos de color, que permiten que los calamares cambien de color bajo la influencia de estímulos externos o internos, haciéndolos casi invisibles por la homocromía . Cuando el calamar está enojado, su cuerpo inmediatamente se ve como canicas con manchas con centros rojos o marrones y bordes descoloridos.

Además de estos cambios de color, hay iridiscencia debido a fenómenos de interferencia física producidos por finas laminillas dispuestas una encima de otra debajo de las células colorantes. La parte inferior del cuerpo es casi siempre más clara que la parte superior, con el fin de proporcionar camuflaje tan bien visto desde arriba (la espalda oscura se fusiona con la oscuridad del mar profundo) como se ve desde abajo (el vientre claro se fusiona con el brillo del superficie).

La mayoría de los calamares que viven en las grandes profundidades tienen candelabros en la piel ( calamar joya ) o en el cuerpo ( calamar perla ). Pueden encender o apagar sus luces a su antojo dependiendo del nivel de iluminación ambiental y así ocultar su presencia tanto a los depredadores como a las presas. Algunos tienen portavelas para los ojos y los utilizan para localizar a sus presas, estimar su tamaño y la distancia a cubrir, como el calamar colosal .

En determinadas especies de cefalópodos , tanto del orden de los teuthidos, como en la especie Euprymna scolopes , como en otros órdenes como los sepiólidos , las bacterias simbióticas les ayudan a producir su bioluminiscencia (mediante la creación de luciferasas oxidando las luciferinas ), tales como Aliivibrio fischeri , un bacilo detrás del descubrimiento de la detección de quórum .

Inteligencia

Al igual que la sepia como el pulpo , el calamar muestra una inteligencia relativamente alta entre los invertebrados. Por ejemplo, los calamares gigantes cazan bancos de peces en grupos, utilizando la comunicación activa. La cooperación presente en esta especie fue la primera observación de tal comportamiento en invertebrados.

Algunas especies también pueden usar cambios en los colores, patrones y otros destellos para comunicarse o durante comportamientos con un componente sexual. El calamar de arrecife del Caribe, por ejemplo, puede expresar un mensaje mediante ciertos rangos de color a un calamar a su derecha, mientras que comunica un mensaje diferente a un individuo a su izquierda.

Reproducción

Durante el apareamiento, el macho agarra sus espermatóforos con uno de sus brazos hectocotiledóneos y los introduce en la cavidad palleal de la hembra.

Los huevos son depositados por el sifón y la mayoría de las veces se juntan en garras o racimos gelatinosos. La mayoría de los calamares dejan sus huevos en el fondo o al abrigo de las cavidades de las rocas, pero el calamar de ojos negros es una excepción; la hembra pone y lleva sus miles de huevos en una bolsa durante 6 a 9 meses en las profundidades.

La duración del período antes de la eclosión varía mucho; Los huevos más pequeños en aguas más cálidas son los más rápidos de eclosionar, con crías que pueden aparecer después de unos pocos días. Mientras que los huevos grandes que se ponen en agua más fría pueden tardar un año en desarrollarse hasta que eclosionan. Desde la puesta de huevos hasta la eclosión, el proceso sigue una dirección similar en todas las especies, siendo la principal variable la cantidad de yema disponible para los juveniles y cuándo es absorbida por el embrión . Durante el desarrollo, la segmentación del huevo es parcial y no muestra signos de segmentación en espiral.

El desarrollo es directo, es decir sin metamorfosis. Las crías no pasan por una etapa larvaria stricto sensu . Aprenden rápidamente a cazar y perfeccionan gradualmente su estrategia de acuerdo con sus encuentros con sus presas.

El crecimiento juvenil es generalmente alométrico , el crecimiento adulto es isométrico .

Comportamiento social

La mayoría de las especies son gregarias y viven en bancos , pero algunas especies son solitarias.

Depredadores

Los calamares están incluidos en la dieta de los mamíferos marinos ( cetáceos , focas, etc.), aves marinas y diversos peces. La dieta de muchas ballenas dentadas consiste principalmente en calamares; se les llama teutófagos .

Sistemático

Taxonomía

La descripción más antigua de estos mariscos se encuentra en la Historia de los animales de Aristóteles . Se describen varios cefalópodos, incluidas dos especies pelágicas, una especie grande llamada en griego antiguo τευθύς ( teuthus ) y una pequeña llamada τευθις ( teuthis ) que, según él, es más numerosa que la primera. Estos cefalópodos se suelen traducir como "calamar grande" y "calamar", pero es difícil saber con precisión a qué especies se aplican estos dos términos. Aristóteles también evoca la sepia ( sepia ) del orden de los sepiides, ya que tiene un hueso y la multiplicidad de especies de pulpos que a diferencia de los demás pueden caminar de pie y no tienen plumas ni huesos. No es de extrañar que los pulpos fueran más conocidos en ese momento porque vivían cerca de las costas.

El término latino para estos animales era loligo , algunos nombres de taxones , familias, géneros y especies se derivan de él. Teuthida se deriva del griego antiguo.

Los taxones Teuthis y Teuthys se usaron una vez para referirse, de una manera bastante torpe, a los peces marinos tropicales de los géneros Acanthurus y Siganus , razón por la cual el género Teuthis definido por Carl von Linné (a veces deletreado Theutis ) ha quedado obsoleto. Lacépède y que ningún género de Teuthides se llama así. El taxón no fue eliminado hasta 1972 por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica .

En su Systema Naturae , Linnaeus inicialmente solo propuso cinco coleoides bajo el taxón Sepia , que tradicionalmente designa una sepia, pero estas especies no son realmente identificables debido a la falta de precisión de las observaciones. La décima edición presentó el primer árbol cefalópodo. La descripción científica más antigua del calamar aún válida es la del calamar común Loligo vulgaris por Jean-Baptiste de Lamarck en 1798.

Historia evolutiva

Los teuthidos fósiles se identifican y clasifican según la forma de su pluma. Las partes blandas rara vez se conservan y, en estos raros casos, los fósiles no permiten identificar al animal con precisión. Por el contrario , conocer la pluma no nos permite conocer la forma del animal. Los científicos intentan deducir la forma de estos animales asumiendo que las formas son similares si los biotopos de las formas fósiles y los de los Teuthids actuales son idénticos.

La historia evolutiva de los coleoides se conoce muy poco debido, en particular, a la falta de fósiles, sin embargo, en 2010 la investigación también se basa en análisis genéticos como la filogenia molecular . Se discuten varias hipótesis, pero por mucho que los científicos consideren monofilético al taxón de cefalópodos , se sospecha que las órdenes que componen Decabrachia son parafiléticas . Los únicos depósitos donde se encuentran abundantes fósiles bien conservados son los de Alemania  : Solnhofen , Holzmaden ambos datan de 150  Ma , y el de Hajoula en el Líbano data de 100  Ma . Estos breves atisbos de la historia no nos permiten hacernos una idea precisa de la evolución y el avance en el conocimiento seguramente será a través de la genética, sin embargo parece que los coleoides se han diferenciado de sus ancestros moluscos con la condensación de órganos de la parte anteroposterior y un alargamiento de la parte dorso-ventral. El pie se ha convertido en un complejo conjunto de tentáculos. Los órganos de los sentidos están muy desarrollados, incluidos los ojos, sorprendentemente similares a los de los vertebrados. El caparazón ha retrocedido fuertemente, convirtiéndose en una fina estructura interna, translúcida o incluso transparente, la pluma, que sostiene el manto del calamar y sirve de soporte para la fijación de los músculos.

Clasificación clásica desarrollada a principios de siglo por sinapomorfia Les mollusques └─o Cephalopoda ├─o Les Nautiles └─o ├─o Les ammonites ressemblant aux nautiles, aujourd'hui disparus └─o Les coléoïdes, espèces à coquille interne apparues au Dévonien ├─o Les bélemnites, espèces éteintes à la suite de l'extinction Crétacé-Tertiaire └─o ├─o Octobrachia, les espèces à 8 bras au plus, séparation au début du Crétacé ou Jurassique │ ├─o Vampyromorphida dont Vampyroteuthis infernalis │ └─o Les pieuvres et autres espèces proches └─o Les Decabrachia à 10 bras ├─o Spirulida └─o ├─o Sepioida, les deux ordres de seiches └─o les Teuthida, les calmars Clasificación filogenéticaLes mollusques └─o Cephalopoda ├─o Certains nautiles séparés dès le Cambrien, Nautiloidea est paraphylétique └─o Les descendants des autres nautiles ├─o Les ammonites └─o Les coléoïdes ├─o Les bélemnites └─o ├─o │ ├─o Vampyromorphida dont Vampyroteuthis infernalis │ └─o Les pieuvres et autres espèces proches └─o Decabrachia à 10 bras ├─o Spirulida └─o Teuthida et seiches ├─o Les seiches et certains calmars │ ├─o Les seiches │ └─o Myopsina, certains calmars └─o Les autres espèces de calmars

El grupo de calamares y el grupo de sepia parecen ser parafiléticos, los calamares y las sepias probablemente tienen un ancestro común , pero algunos calamares están más cerca de la sepia que otros calamares.

Familias de calamar

El grupo de calamares reúne a cerca de 300 especies que aún existen en 29 familias . La distinción entre Myopsida y Oegopsida fue propuesto por Alcide d'Orbigny a finales del XIX °  siglo .

El Registro Mundial de Especies Marinas (9 de enero de 2015) ya no considera a Teuthida como un orden válido y separa los calamares dentro de Decapodiformes entre los órdenes Myopsida y Oegopsida .

Según el Registro Mundial de Especies Marinas (7 de febrero de 2018)  :

Nombres vernáculos

Como ocurre con la mayoría de los animales marinos, los primeros nombres vernáculos de los cefalópodos son imprecisos y, además, solo se conocían en un entorno regional. Así, por ejemplo, el término calamar utilizado en el suroeste de Francia podría designar tanto una sepia como un calamar. Como atestigua el término normando Cônet , "corneta" fue uno de los términos utilizados en la Edad Media en el norte de Francia para designar a algunos de estos animales. Varias especies de la familia onychoteuthidae , que tienen una especie de ganchos en sus tentáculos, tienen un nombre vernáculo formado a partir de este término como el cuerno boreal . Este término corneta se habría deformado en calamar y, por lo tanto, designaría más particularmente en francés a estos animales cuando se los considera como cebos comestibles o de pesca. Las especies tienen un nombre vernáculo específico formado a partir de este término, como el calamar del norte en Canadá o el calamar rojo del norte en Francia. También se utilizaron otros términos como "arpón". Finalmente, en el lado mediterráneo francés, el término "tautene", francización directa de la tautèna occitana , también está muy extendido.

El uso del término "calamar" [ k un l m un ʀ ] para designar este tipo de animal se atestigua en francés desde el XVI e  siglo bajo las formas Calemar y calamares . Parece nombre vernáculo tomado del italiano Calamaro , que viene del latín teca calamarius , "caso de Reed para la escritura", que fue utilizado para designar un escritorio portátil al XVIII °  siglo ( cf. calmart 1464), aunque el América 'a sí mismo tomado del griego , κάλαμος , "caña". Por lo tanto, probablemente se aplicó al animal, ya que puede expulsar un líquido similar a una tinta negruzca y tiene un caparazón interno similar a una pluma, todo encerrado en su manto en forma de caja. Las poblaciones del norte de Francia han elidido la "a" siguiendo la forma conocida de E_caduc mientras que las poblaciones del sur y provenzal francés tienden a mantener la letra "a" después de la "l" ( calamar ) de una manera análoga a la española ( calamar ) e italiano ( calamaro ); ambas grafías son perfectamente correctas.

La mayoría de las especies se han descubierto o reconocido recientemente. Por lo tanto, no tienen nombres vernáculos precisos, siendo las especies con más probabilidades de tener un nombre vernáculo estable la especie espectacular o la especie comercial. No existe un organismo de normalización, los nombres vernáculos se fijan solo para su uso y, por lo tanto, a veces pueden ser imprecisos. Sin embargo, en Francia, la DGCCRF, cuya misión es controlar la información entregada a los consumidores por los vendedores, reconoció oficialmente, en 2009, el nombre de calamar solo para cinco especies, a saber, Dosidicus gigas ( calamar gigante ), Illex argentinus ( calamar rojo argentino). ), Illex illecebrosus ( calamar rojo del norte ), Loligo vulgaris (calamar) y Todarodes pacificus ( calamar chino ) y el nombre de calamar para cinco especies de la familia Loliginidae a saber Uroteuthis duvauceli ( calamar indio ), Uroteuthis chinensis ( calamar mitra ), Loligo gahi ( calamar patagónico ), Uroteuthis sibogae ( calamar siboga ), Loligo vulgaris (calamar).

La FAO utiliza los términos "calamar" y "calamar" para referirse a muchas otras especies de teutidos. El Gobierno de Quebec también propone estandarizaciones, como para el calamar ópalo Loligo opalescens .

Calamar y hombre

Melocotón

Debido a que las especies de calamares capturados no suelen vivir más de un año, algunos administradores pesqueros creen que estos calamares pueden capturarse sin una cuota. De todos modos, las poblaciones no parecen estar sufriendo de sobrepesca .

Técnicas de pesca

En el Mediterráneo , pescamos calamares con red de aterrizaje mediante la técnica del lamparo porque es atraído por la luz. Periódicamente se dan concentraciones muy importantes de este animal en determinados lugares, por lo que su pesca es más bien una "colección".

Existe una forma de pesca industrial para dos especies de calamar ( Todarodes pacificus y Ommastrephes bartrami de la familia ommastrephidae ), practicada principalmente en Asia por la flota pesquera japonesa (y menos en Nueva Zelanda, donde se capturan los calamares Nototodarus. Sloanii y Dosidicus gigas , y en el Atlántico suroeste donde se captura otra especie: Illex argentinus ).

En Japón, el lamparo fue rápidamente reemplazado por baterías de potentes proyectores (150 proyectores de 2 kilovatios cada uno, de luz blanca con luz a veces verde intercalada, esto para un solo pesquero industrial). Algunos barcos incluso sumergen lámparas que levantan lentamente con los bancos de calamares. Tal era la cantidad de luz utilizada en la década de 1980 que estos barcos eran tan visibles por satélite por la noche como las ciudades iluminadas a lo largo de la costa japonesa.

El palangre se utiliza comúnmente para la explotación industrial de la técnica del calamar mediano. Los calamares se aferran a los anzuelos dispuestos al final de los trozos de hilo, ellos mismos atados a una cuerda de longitud definida. Puede ser pelágico (en este caso queda retenido por el barco) o de fondo (en este caso está provisto de picos y callejones sin salida).

La técnica muy antigua del cerco , también utilizado para los peces, consiste en capturar los calamares en la superficie en aguas abiertas rodeándolos con una red. Este último está montado sobre dos cuerdas , una equipada con flotadores y la otra con lastre. Es operado por dos cuerdas unidas a los extremos que se utilizan para acarrear y tirar de los calamares. Esta técnica permite capturar grandes cantidades, pero al ser el calamar de constitución frágil, las pérdidas son numerosas. En el Mediterráneo , el cerco se utiliza para la pesca de lamparo.

La pesca de arrastre de fondo es una técnica que se utiliza a menudo para capturar peces de fondo , pero también captura la mayoría de los calamares que viven en las profundidades. Como su nombre indica, esta red se coloca cerca del fondo y recoge lo que haya en su surco.

La técnica del jigging funciona con ciertos calamares como el calamar rojo , es un simple trozo de plomo rodeado de anzuelos.

Volumen de pesca mundial

Según la FAO , las capturas de cefalópodos para 2002 fueron de 3.173.272 toneladas. De este total, 2.189.206 toneladas (o el 75,8%) fueron calamares. La siguiente tabla enumera las especies de calamares capturados que excedieron las 10,000 toneladas (22,000,000 libras) en 2002.

Capturas de calamar en 2002
Especies Familia Nombre común Captura en toneladas Porcentaje
Illex argentinus Ommastrephidae Calamar rojo argentino 511.087 23,3
Todarodes pacificus Ommastrephidae Toutenon japonés 504,438 23,0
Dosidicus gigas Ommastrephidae Calamar gigante 406,356 18,6
Calamar común Loliginidae 225.958 10,3
Nototodarus sloanii Ommastrephidae Calamar minami 62 234 2.8
Loligo gahi Loliginidae Calamar patagónico 24 976 1.1
Ommastrephes bartrami Ommastrephidae Calamar volador 22,483 1.0
Loligo pealeii Loliginidae Calamar Totam 16 684 0,8
Otros calamares 414 990 18,6
Total 2 189 206 100,0
Normativas

En Francia , la pesca y la comercialización de cefalópodos obedecen a reglas estrictas. El nombre comercial también está regulado.

Acuicultura

Se llevaron a cabo varios experimentos con mejoramiento industrial, pero en 2010 no se dominaron bien todas las etapas del proceso. Actualmente se están realizando investigaciones para controlar los procesos.

Gastronomía

Los calamares son un recurso alimenticio innegable, cuyos principales consumidores son turcos , japoneses , italianos , españoles , coreanos e indios .

El cuerpo se puede rellenar entero, cortar en trozos, rodajas o rodajas, cocinar "à la romaine", "à la armouricaine", etc. Los brazos, tentáculos y tinta también son comestibles. En pocas palabras, las únicas partes que no se consumen son el pico y la pluma.

El calamar es un alimento rico en selenio , vitamina B12 y riboflavina .

Medio ambiente

Los calamares son muy buenos indicadores de contaminación. Son utilizados por investigadores en ecología marina y ecotoxicología que analizan el impacto de contaminantes, como ciertos metales pesados, en la evolución de las poblaciones de animales marinos y en su adaptación a los cambios ambientales. El ecotoxicólogo Paco Bustamante, por ejemplo, estudia la forma en que los calamares asimilan y concentran metales como el mercurio o el cadmio , y luego cómo los eliminan. Rastrea los contaminantes en toda la red alimentaria, incluido el último depredador, los humanos. Los calamares acumulan sustancias nocivas en la glándula digestiva. El hombre no suele comerlo y puede comerse el resto del calamar sin problema.

Estado de conservación

Ninguna especie está catalogada como amenazada por la UICN . La mayoría de las especies de calamares no están en peligro de extinción debido a su rango, a menudo muy amplio, inaccesible y capacidad para duplicar rápidamente sus poblaciones. Esto se debe a la fuerte presión de los principales depredadores y a una esperanza de vida bastante corta. Sin embargo, la degradación de su entorno natural o la desaparición de sus presas por parte de los humanos genera preocupación. Los calamares son esenciales en la dieta de varios depredadores, y la desaparición del primero en un ambiente provocaría la desaparición simultánea del segundo. Por lo tanto, se han puesto en marcha esfuerzos de conservación, siendo la protección de su hábitat natural uno de los principales aspectos de estos esfuerzos. El ejemplo del calamar colosal muestra la necesidad de aprender más sobre el calamar. Tras descubrir que su principal presa era la austromerluza patagónica , las autoridades de Nueva Zelanda introdujeron cuotas de pesca para esta especie, que alguna vez fue explotada a escala industrial.

Ciencias

Alan Lloyd Hodgkin es el primer científico en demostrar la teoría del potencial de acción . Su material de estudio fue el axón de calamar gigante ( Loligo pealei ), la única estructura nerviosa lo suficientemente grande como para permitirles registrar corrientes iónicas. Los cefalópodos son animales bastante estudiados en el laboratorio, pero los calamares tienen la reputación de ser más difíciles de criar, y los investigadores generalmente prefieren ciertas especies de pulpos y sepias.

Cultura

Encontramos rastros de los primeros cefalópodos gigantes en la Historia Natural de Plinio el Viejo . Este romano, uno de los primeros naturalistas, describe un pólipo , que significa "muchos pies" y traducido como "pulpo" en algunas versiones, pero que tiene "dos brazos principales", cuyos tentáculos tendrían 30 pies de largo, o más de nueve metros. para un peso de 700 libras o más de 300  kg .

En la cultura occidental, los calamares grandes han alimentado en gran medida la imaginación de los marineros e inspirado a los autores de literatura fantástica, como lo demuestran los escritos sobre la leyenda escandinava del Kraken , un monstruo marino que se asemeja a un calamar gigante. Julio Verne describe en particular en Veinte mil leguas de viaje submarino de 1869 "un monstruo horrible, digno de aparecer en las leyendas teratológicas [...] un calamar de dimensiones colosales, de ocho metros de longitud", que ataca a la tripulación del Nautilus .

Fue Pierre Dénys de Montfort quien, tras el descubrimiento de un trozo de tentáculo de ocho metros de largo en la boca de un cachalote , arriesgó su reputación de naturalista al intentar en 1783 quitar al animal del legendario. Sin embargo, los primeros calamares gigantes , que constituyen el género Architeuthis , no fueron descritos científicamente hasta 1857 por el zoólogo danés Japetus Steenstrup , con el holotipo de Architeuthis dux , el "gran calamar jefe". Sin embargo, esta descripción no marcó el reconocimiento de los calamares gigantes por parte de la comunidad científica, y fue solo el varamiento de especímenes en la década de 1870 lo que convenció a los escépticos.

El primer calamar gigante naturalizado recibió un nombre: Wheke , después de la plastinación , se encuentra ahora en el Museo de Historia Natural de París .

Galería

Apéndices

Artículos relacionados

Referencias taxonómicas

enlaces externos

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