Los líquenes ( / l i . K ɛ n / ), también conocidos como hongos liquenizados o hongos lichenisants , son organismos compuestos que resultan de una simbiosis entre al menos un hongo heterótrofo llamado micobionto que generalmente predomina en la mayoría de los géneros , células microscópicas que poseen clorofila ( algas verdes o cianobacterias autótrofas para el carbono) llamadas " fotobiontes " y comunidades bacterianas llamadas bacteriobiontes. Están clasificados en el filo de los hongos .
La simbiosis resulta de una asociación, llamada liquenificación o liquenización . Lo contrario, es decir, un alga macroscópica que alberga un hongo microscópico, es una micoficobiosis .
El liquen talo se desarrolla lentamente en la superficie de varios soportes, incluso en ambientes a menudo hostiles (exposición a la sequía, altas temperaturas, etc.). Se estima que el 6% de la superficie terrestre está cubierta por líquenes, de los cuales se conocen aproximadamente 20.000 especies . Los fósiles de líquenes más antiguos datan del Cámbrico .
El estudio de los líquenes se denomina " liquenología ".
“Los líquenes son un éxito evolutivo debido a su éxito en condiciones hostiles, pero probablemente representan un callejón sin salida evolutivo en términos morfogenéticos . La estrategia poiquilohídrica adoptada por estos organismos, y quizás los falsos tejidos del socio fúngico, limitan la complexificación morfológica, por lo que el plan de organización queda poco desarrollado ” .
La palabra "liquen" proviene del griego λειχἠν / leikhḗn , " dartre , cal, planta parásita". Solía designar todas las estructuras epífitas , incluidos los líquenes incrustantes, presentados como costras .
Al III º siglo aC. AD Theophrastus , en el Libro III de su Historia de las plantas , dice que el liquen nace de la corteza y no de un ojo , y los compara con trapos. Hasta mediados del siglo XIX ° siglo , los naturalistas que se clasifica en la categoría de espumas o en el de las algas , líquenes y consideraban a la tierra a menudo como "Tierra de excrementos" . La llegada de los microscopios de alto rendimiento ha permitido destacar las interacciones biológicas en este organismo. Pero no fue hasta 1867 que el botánico suizo Simon Schwendener considera que tiene una doble naturaleza, en forma de parasitismo . Muchos liquenólogos reconocidos inicialmente rechazaron esta hipótesis, porque luego el consenso se dividió sobre el hecho de que todos los organismos vivos eran autónomos. Pero otros biólogos eminentes, como Anton de Bary o Albert Bernhard Frank , fueron menos rápidos en rechazar las ideas de Schwendener, y este concepto pronto se extendió a otros campos de estudio, como los patógenos . Albert Bernhard Frank propuso el término simbiotismo en 1877 , un término aceptado gradualmente por la comunidad científica siguiendo el trabajo de Anton de Bary que da la definición más amplia de simbiosis . En el XX ° siglo , la sistemática de clases moderna en el filo de hongos debido a que sólo asegura mycobiont reproducción sexual.
Los líquenes son parte de la biodiversidad desatendida ; aunque son poco buscados en los inventarios de hongos, cada año se describen alrededor de un centenar de nuevas especies. En 2007, se describieron 18.882 especies de líquenes. En Europa occidental, el número de especies se sitúa entre el 50 y el 75% del número de fanerógamas . En Francia, hay aproximadamente 2.500 líquenes para 4.500 fanerógamas.
La especificidad de la asociación entre el fotobionto y el (los) micobionto (s) puede ser estrecha o amplia, pero la mayoría de los líquenes son moderadamente específicos: el mismo micobionto puede asociarse con diferentes especies de fitobionto. Las diferentes asociaciones son:
Los micobiontes : los implicados en la simbiosis del liquen ( ascomiceto , basidiomiceto o deuteromiceto ). Representan aproximadamente una quinta parte de todos los hongos conocidos actualmente. Con mayor frecuencia nos encontramos con "ascoliquenos" en los que el ascomiceto es siempre un simbionte obligatorio : el 40% de las especies de ascomicetos han adoptado este tipo de simbiosis.
Después de más de 140 años durante los cuales se creía que la asociación era binaria (1 hongo + 1 alga), los investigadores demostraron en 2016 que en realidad la mayoría de los líquenes necesitan un tercer socio (que teníamos que 'inicialmente se creyó que era un parásito del liquen) para que la asociación sea perenne; es una levadura basidiomiceto ; es éste el responsable de la forma del talo del liquen y, en parte, de su forma general. El descubrimiento de este tercer socio (la levadura basidiomiceto ) se debe, entre otras cosas, a Toby Spribille, profesor asistente de la Facultad de Ciencias de Alberta y al equipo de McCutcheon. Este trabajo se inició con la comparación entre dos especies de líquenes, B. tortuosa y B. fremontii, separadas por la producción de ácido vulpínico. Después de varias pruebas realizadas, se rechazó la hipótesis de una diferencia en la expresión de genes en el origen del ácido vulpínico. Finalmente descubrieron que esta producción de ácido vulpínico, hasta ahora inexplicable, se debía en realidad a la presencia de levadura en el talo del liquen. Esta asociación es duradera , reproducible (da nacimiento a nuevos individuos, a la formación de una nueva unidad funcional) con beneficios recíprocos para los socios, y conduce a modificaciones morfológicas y fisiológicas (estas últimas vinculadas a interacciones genéticas entre los tres socios). Las levaduras se integran en la corteza del liquen. Existe una correlación entre su abundancia y variaciones en el fenotipo que alguna vez fueron inexplicables . Ciertos linajes de basidiomicetos viven en estrecha asociación con ciertos líquenes en grandes áreas geográficas, que a menudo se encuentran en seis continentes. La corteza liquenica es estructuralmente más grande de lo que se pensaba; no es una simple zona de células diferenciadas de ascomicetos, pero parece ser el lugar de una simbiosis (entre dos tipos diferentes de hongos) en la simbiosis (hongo-planta).
Los fitobiontes : solo el 2% de los fitobiontes se identifican claramente como caracteres morfológicos y las estructuras de género se modifican considerablemente por la simbiosis. Suelen ser algas verdes ( clorofitas ), simbiontes facultativos , que en muchos casos pertenecen a los géneros Trebouxia (a menudo liquen verde) o Trentepohlia (a menudo liquen naranja, debido a las gotitas de carotenoides de estas algas). De doscientas especies en total, solo existe una especie de alga no verde (una xantofícea en líquenes acuáticos del género Verrucaria ).
Las algas están formadas por células de clorofila que se denominan gonidios .
Cuando el fotobionte es una cianobacteria , también es un simbionte facultativo . Es una bacteria de forma unicelular o filamentosa, con contenido celular de color verde azulado o verde pardusco, muy a menudo del género Nostoc , menos frecuentemente Sigonema , Gloeocapsa o Scytonema .
Los bactériobiontes : determinadas comunidades bacterianas asociadas con los dos socios simbióticos (photobiont y mycobiont). Estas especies epífitas (películas sobre el talo) y endofíticas sintetizan metabolitos bioactivos especializados que tienen un papel protector frente a otros organismos patógenos o parásitos.
Dos tipos de anatomía del talo caracterizan al liquen:
La estructura de un liquen heteromérico se forma típicamente:
Esta estructura puede variar considerablemente en una misma especie de líquenes en función de su sustrato, la humedad.
Los liquenólogos distinguen seis tipos de liquen según la apariencia general de su talo:
Los liquenólogos a veces distinguen entre "macrolichens" (una forma de líquenes escamosos, frondosos o fruticosos) y "microlichens" (líquenes de crustáceos granulares, verrugosos, polvorientos o leprosos); los prefijos "macro" y "micro" no se refieren aquí al tamaño del liquen, sino al de su talo y a la forma de crecimiento del liquen).
En cuanto a la relación entre mycobiont y phytobiont, hay tres casos:
Microlichen "crustáceo" del género Rhizocarpon sobre una roca alpina.
Lecidea laboriosa (en) , endolito del que sólo se aprecia la apotecia negra siguiendo las líneas de rotura de la roca.
Protoparmeliopsis muralis , liquen crustáceo saxicolous que cubre muchos sustratos artificiales.
Ramalina fastigiata , liquen fruticoso, corticole en árboles de hoja caduca.
Liquen frondoso de Physcia .
El liquen tiene varios modos de reproducción: reproducción vegetativa o reproducción asexual y reproducción sexual .
La reproducción vegetativa se produce por simple fragmentación del talo (fenómeno de los esquejes ) o con la ayuda de órganos especializados desprendidos de él.
La reproducción asexual está asegurada por el micobionto solo, que produce conidios al final de las hifas aún incrustadas en el talo.
La reproducción sexual, también asegurada por el micobionto, forma dos tipos de órganos especializados: la apotecia (forma de cúpulas en la superficie de la corteza) o la peritecia (forma de odres incrustados superficialmente en el talo).
Estos órganos forman un conjunto de caracteres muy utilizados para la determinación de especies.
Isidia en la superficie del talo de Parmelia saxatilis .
Talo de Phaeophyscia orbicularis cubierto de soralia.
Cladonia macilenta , liquen muscicole con su apotecia en la parte superior de las pociones .
El micobionto proporciona soporte y protección, sales minerales , reserva de humedad ( alta presión osmótica , proporcionada por arabitol y manitol , limita la desecación del talo) y probablemente facilita el suministro de CO 2 al fotobionto. ; el fotobionto aporta los nutrientes resultantes de la fotosíntesis de la clorofila ( almidón en la mayoría de las especies, reserva de lípidos en los trentepohliales ), devolviéndose en promedio del 20 al 30% de los nutrientes al micobionto.
Los requerimientos de sales minerales de los líquenes son bastante limitados, porque son consumidores bajos que pueden detener temporalmente su crecimiento.
Se alimentan de la atmósfera (minerales en forma de solutos en el agua de lluvia). Los líquenes también tienen la capacidad de disolver elementos minerales en el sustrato excretando ácidos orgánicos a través del hongo .
Algunos son atmosféricas de nitrógeno fijadores ( nitrophilic especies ), en particular cyanolichens .
Son de crecimiento muy lento. En promedio, el crecimiento anual es de 0,5 a 2 mm para los líquenes de crustáceos, de 0,5 a 4 mm para los líquenes de las hojas y de 1,5 a 5 mm para los líquenes fruticosos. Sin embargo, una misma especie puede presentar tasas de crecimiento muy diferentes en función de factores ambientales (clima, naturaleza del sustrato, contaminación, etc.). Los liquenólogos consideran alto un crecimiento de 1 cm / año . Los liquenólogos estiman que la edad de algunos líquenes alpinos supera los 1.000 años.
Los líquenes tienen la capacidad de resistir desecaciones muy fuertes (fenómeno de poiquilohidria ( fr ) ). Algunos líquenes pueden vivir con un contenido de agua del 15%. También son capaces de rehidratar (facultad de reviviscencia ), la absorción de agua puede ser tal que los phycoliquens contengan hasta 250 a 400% de agua, 600 a 2500% (o incluso más) en los cyanolichens .
La resistencia al agua de los líquenes proviene principalmente del micobionto que secreta polisacáridos alrededor de las hifas, creando así un área que atrapa el agua en forma coloidal. Además, los líquenes acumulan polioles , que sirven como reserva de agua. La recuperación del metabolismo después de una sequía es muy rápida. El liquen recupera su capacidad metabólica de cinco a treinta minutos después de la rehidratación.
Los líquenes también pueden sobrevivir a grandes variaciones de temperatura: las pruebas de laboratorio muestran su resistencia a altas temperaturas ( 90 ° C ), nitrógeno líquido ( -196 ° C ).
En 2005 , dos especies de líquenes fueron enviadas al espacio y expuestas al vacío durante dos semanas. Los resultados muestran que, de regreso en la Tierra y después de la rehidratación, los líquenes sobreviven a estas condiciones extremas (desecación, temperaturas muy bajas, intensos rayos ultravioleta y radiación ionizante ) y que casi no muestran alteración en su estructura en comparación con los líquenes testigos que permanecieron en la Tierra .
Esta resistencia a ciertos estreses bióticos y abióticos ( defensa contra patógenos , capacidad para soportar grandes variaciones de temperatura o humedad, capacidad para bioacumular ciertos metales pesados y radioelementos en su talo , capacidad para degradar partes envejecidas del talo, etc.), asociada con su autotrofia , convierte a los líquenes en organismos pioneros por excelencia.
Las orugas de las siguientes mariposas se alimentan de líquenes:
Otros animales, como los mamíferos como los yaks o los renos , consumen líquenes.
Algunos hongos solo viven de líquenes como plagas obligatorias. Estos se denominan hongos liquenícolas y son una especie diferente del hongo que vive dentro del liquen; por lo tanto, no se consideran parte del liquen.
Cosmopolitas y ubicuos , los líquenes son la vegetación dominante que cubre casi el 8% de la superficie terrestre del planeta, formando notablemente las comunidades de especies autótrofas dominantes en ecosistemas polares y subpolares donde la fotosíntesis de ciertos líquenes como Cladonia alcicornis siempre se lleva a cabo a temperaturas alrededor de - 20 ° C. Muchas especies son pioneras , capaces de colonizar ambientes extremos. Pueden asentarse sobre rocas que corroen por secreciones ( ácidos liquenicos ), y su presencia y descomposición permiten la instalación de una etapa secundaria pionera que es la de musgos ( briofitas ) luego otras de plantas superiores.
Los líquenes han colonizado prácticamente todos los entornos, “desde las rocas marinas hasta las cimas de las montañas, incluidos los desiertos áridos. Casi no hay otra que alta mar, zonas muy contaminadas y tejidos animales donde faltan ” . Se describen según su sustrato:
Las sucesiones poblacionales típicas de líquenes se pueden resumir esquemáticamente de la siguiente manera: colonización del sustrato (roca, corteza) por líquenes con un talo crustáceo muy reducido (endolítico de rocas calizas, epilítico de rocas silíceas, endofleod en el caso de corteza) luego sustitución por líquenes de crustáceos con un talo más desarrollado ( epilítico o epifleod ) seguidos de talos placodiomórficos (lobulados alrededor de la periferia) o escamulares. Estos últimos son transmitidos por pequeños líquenes frondosos, que a su vez son exprimidos por grandes plantas frondosas, luego por árboles frutícolas y finalmente por briofitas (musgos).
Los líquenes suelen vivir mucho tiempo. Si bien hay algunas especies denominadas efímeras (varias del género Vezdaea (sv) no viven más de un año), muchas son capaces de sobrevivir más de 1000 años. La especie Rhizocarpon Geographicum vive hasta 4.500 años en zonas frías y áridas. Esta característica es utilizada por liquenometría .
Lepraria incana sobre corteza y rocas ácidas en lugares sombreados al abrigo de la precipitación directa.
Lecanora carpinea sobre ritidoma liso de troncos, ramas y ramitas de hoja caduca
Xanthoria parietina tiende a cubrir Caloplaca marina (en) y Verrucaria Maura , lo que indica un crecimiento más rápido.
En el ecosistema , los líquenes son a veces un componente importante de la biodiversidad.
También son una fuente importante de alimento para muchas especies, incluso a veces para grandes mamíferos ( renos o caribúes en particular). Algunas orugas de polilla ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) alguna vez fueron llamadas "liquenados" o "liquenatos" porque se alimentan de los líquenes que crecen en los árboles.
También juegan un papel importante al capturar partículas del aire y la lluvia, contribuyendo a la depuración permanente del medio ambiente y al reciclaje de los elementos. En ambientes minerales, son los primeros en aparecer con musgos y luego con humus. Los líquenes se alimentan de lo que les aportan el aire y las aguas meteoríticas y las partículas, excrementos, polen, etc., que pueden interceptar y capturar. Son capaces de hacer reservas y acumular compuestos minerales, mucho más allá de las necesidades de su organismo. Esta acumulación es extracelular y se produce por el micobionto.
Esto tiene ventajas (por ejemplo, reserva de elementos como el fósforo ), pero también inconvenientes como la acumulación de elementos tóxicos o incluso radionucleidos (por ejemplo, después de ensayos nucleares en el aire o después del desastre de Chernobyl ).
Muchos líquenes son indicadores de contaminación utilizados para el biomonitoreo .
Permiten, en determinadas condiciones, evaluar la química y estabilidad de los suelos, la altura media del manto de nieve, la edad de las morrenas y el retroceso de los glaciares (datación por liquenometría ), el tipo de manejo forestal, la duración la continuidad de un estado forestal; la cantidad de contaminantes en un ambiente dado (los líquenes concentran en particular metales pesados - plomo , flúor - y ciertos radioelementos o ácidos disueltos en la humedad atmosférica, que pueden conducir a su muerte), y especialmente el grado de pureza de la atmósfera (evaluado por el IAP - índice de pureza atmosférica, índice de pureza del aire - teniendo en cuenta el número, la tolerancia a la contaminación y la frecuencia de líquenes en un sitio determinado, y el ILD - índice de diversidad de líquenes, índice de diversidad de líquenes - registrando líquenes epífitos en los cuatro lados de los árboles usando una cuadrícula de observación).
Esta última propiedad fue sacada a la luz por primera vez por el liquenólogo William Nylander , quien describió 3.000 especies y notó que muchas especies retrocedían a medida que se acercaban a las ciudades. Por lo tanto, estableció bioindicadores (a los que llamó "higiómetros" en ese momento) de la calidad del aire.
Un mapa de distribución de líquenes y asociaciones de líquenes (técnica de fitosociología ) proporciona información sobre la ubicación de áreas más o menos contaminadas. La actual desaparición en la ciudad de ciertos líquenes sensibles en particular al dióxido de azufre muestra que la contaminación ácida ha disminuido, por otro lado se están desarrollando especies nitrofílicas (líquenes naranjas o grises en los árboles), mostrando el aumento de la contaminación por óxidos de nitrógeno . En zonas altamente contaminadas encontramos principalmente líquenes de crustáceos, mientras que en zonas moderadamente contaminadas tenemos mayoritariamente plantas frutículas y en zonas levemente contaminadas, principalmente plantas frondosas y fruticosas.
Protoparmeliopsis mural es muy común incluso en áreas urbanas, siendo esta especie poluotolerante.
Ramalina farinacea , especie toxicotolerantes cuyos ejemplares de zonas contaminadas son más bajos y de color verde oscuro.
Parmelia sulcata utilizada en biomonitoreo por su capacidad de acumular metales, radioelementos y contaminantes orgánicos
Los líquenes contienen una sustancia almidonada mucilaginosa , la liquenina, que se ha descubierto que tiene propiedades nutricionales y medicinales. Este mucílago tiene la capacidad de encharcarse, facilitando el tránsito intestinal y aumentando la sensación de saciedad .
Algunos líquenes contienen macromoléculas de liquenina que degradan la glucosa durante la digestión.
La medicina tradicional, basada en la teoría de la firma , utilizó especies como el liquen islandés ( Cetraria islandica ), la pulpa de pulmón ( Lobaria pulmonaria ), el liquen pyxidata ( Cladonia pyxidata ) una vez conocido por la tos y el liquen de ave ( Peltigera canina ). Se creía que la usnea del cráneo humano ( Usnea plicata ) recolectada de los cráneos de los ahorcados se pagaba a un alto precio para curar la epilepsia .
Si esta farmacopea ahora se olvida y ciertas creencias de los antiguos ahora hacen sonreír a la gente, la investigación médica moderna (especialmente en la industria farmacéutica y en microbiología ) ya no está seca en elogios y alimenta las esperanzas terapéuticas. Los líquenes contienen 1,000 metabolitos liquenicos, 90% de moléculas originales con puntajes de actividad similares a los de los medicamentos fitoterapéuticos en las pruebas. Actualmente se están probando sus propiedades antibióticas , antiinflamatorias , insecticidas , fotoprotectoras (caso de Usnea longissima ) o fotoestimulantes.
Ejemplos de aplicaciones:
Los líquenes se utilizan en colorantes vegetales . A partir de los ácidos liquenicos, se obtienen tintes de tonos bastante ricos. Bonitos tonos de azul, violeta (rojo violáceo) y violeta están dados por el muelle amarillo Auvernia, Ochrolechia parella , el archil canario ( Roccella tinctoria que extrae polvo, Producto papel tornasol o colorante alimentario orceína ). Otras especies se utilizan tradicionalmente, especialmente en Escandinavia: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa y Lasallia pustulata . La Xanthoria triturada y mezclada con la orina utilizada para teñir la lana en rosa, incluida la falda escocesa . El teñido tradicional de estas faldas escocesas sigue obteniendo hoy en día diferentes tonalidades según la especie de líquenes y el tiempo de decocción en agua hirviendo.
Algunos líquenes se utilizan para producir aceites aromáticos esenciales. La industria de la perfumería aprovecha en particular dos líquenes fruticosos extraídos de los árboles: el musgo de árbol ( Pseudevernia furfuracea , corticole de coníferas, que a menudo se encuentra en el suelo, desprendido por el viento) que proporciona notas amaderadas variadas según el árbol de soporte, y el roble. musgo ( Evernia prunastri ) que aporta notas marinas utilizadas en perfumes femeninos. De estos líquenes se extrae un producto fundamental en perfumería, la mousse absoluta considerada como nota de fondo, capaz de producir notas amaderadas con matices de setas y algas. Casi 9.000 t de estas dos especies se recolectan anualmente en la región de Grasse, los Balcanes y Marruecos. Sin embargo, esta cosecha está disminuyendo debido a la presencia en estos extractos de compuestos alergénicos, en particular atranorina. Por tanto, estos compuestos bioactivos se sustituyen cada vez más por productos sintéticos .
Durante la prehistoria, las mechas utilizadas para encender las lámparas de grasa eran hongos ( yesca ), algas , musgos secos, pero también líquenes fruticosos secos extraídos con mayor frecuencia de ramas de árboles o arbustos (como Evernia prunastri ) o del suelo.
Una vez se afirmó que ningún liquen era realmente venenoso, a excepción de algunas alteraciones intestinales causadas por especies muy amargas. Posteriormente, se ha informado del uso de Letharia vulpina (corticole de alerces o pinos alpinos , su color verde amarillento se debe al ácido vulpínico, tóxico utilizado como cebo para matar lobos y zorros ) y Cetraria pinastri en Escandinavia para envenenar a los lobos. El principio tóxico actuaría inhibiendo la respiración, provocando la muerte.
La acedera extraída (ver el capítulo anterior) ha sido prohibida como colorante alimentario debido a su toxicidad.
Desde entonces, al igual que con los hongos, la lista de líquenes tóxicos sigue creciendo, entre ellos:
Damos nombres científicos separados a cada hongo y a cada alga que constituye un liquen, pero ningún nombre exclusivo para la combinación particular de estas especies, al menos en 2011. Cuando decimos que un liquen pertenece a una especie, eso es. la especie del hongo principal que lo constituye, aunque éste forme líquenes de diferente apariencia con varias especies de algas por separado.
La clasificación de Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), a pesar de su antigüedad, conserva un valor práctico frente a clasificaciones recientes que a menudo son incompletas. Desglosa la clase de líquenes de acuerdo con el siguiente diagrama:
Otra clasificación se basa en el componente fúngico que juega el papel principal en la determinación de la forma general del liquen:
Los líquenes, como otras especies, se identifican mediante claves de determinación (Ejemplo), pero pueden ser necesarios análisis químicos o genéticos, o el uso de indicadores de colores para identificar con certeza determinadas especies o sus componentes de hongos y algas.
En el calendario republicano , liquen es el 17 º día de pluvioso .
Los líquenes inspiran a muchos artistas románticos o naturalistas, escritores ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), poetas ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), pintores ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), artistas plásticos ( Robert Rauschenberg , John Cage ) ...