Especies de rango inferior
Hypacrosaurus es un tipo fuera de dinosaurios ornitópodos la familia de hadrosaurid y subfamilia de lambeosaurines . Incluye dos especies, descritas a partir de fósiles que datan del Cretácico Superior , entre el Campaniano superiory el comienzo del Maastrichtiano , hay aproximadamente entre 75 y 70 Ma . Sus fósiles se han encontrado en Alberta , Canadá , así comoen Montana en los Estados Unidos .
Su nombre de género, Hypacrosaurus , significa "casi el lagarto más grande" y proviene del griego hypo- (υπο) que significa "menos" y de akros (ακρος) que significa "alto". Este nombre se le dio porque Hypacrosaurus era un poco más pequeño que Tyrannosaurus, cuyo esqueleto fue encontrado por el mismo hombre, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown . Hypacrosaurus se caracteriza principalmente por su cresta ósea, que probablemente fue útil para comunicarse con sus congéneres. Era un dinosaurio herbívoro, que servía de presa para grandes tiranosáuridos .
Entre los dinosaurios de pico de pato y cresta hueca ( Lambeosaurinae ), Hypacrosaurus es el más fácil de distinguir, especialmente por el tamaño de sus espinas neurales y la forma de su cresta. Estas espinas neurales, que sobresalen de la parte superior de las vértebras , miden de cinco a siete veces la altura del cuerpo de esta última, lo que le da a la espalda de Hypacrosaurus su aspecto característico de gran altura. Su cresta ósea hueca es similar a la de su pariente cercano Corythosaurus pero es menos puntiaguda en la parte superior, más pequeña, más ancha de lado a lado y tiene un pequeño punto óseo en la parte posterior. A diferencia de otros lambeosaurinos, el paso del flujo de aire a través de la cresta no tiene la forma de una curva en “S” (al menos no en el caso de H. altispinus ).
Se estima que el tamaño de un Hypacrosaurus adulto es de entre 9 y 10 metros de largo y su masa entre 2,5 y 4 toneladas.
En términos de su esqueleto, Hypacrosaurus solo se puede distinguir de otros dinosaurios con "pico de pato" por ciertos detalles de su pelvis . Como otros hadrosaurios, Hypacrosaurus era un herbívoro bípedo que también podía caminar a cuatro patas . Las dos especies conocidas, H. altispinus y H. stebingeri , no fueron diferenciadas por el llamado método autapomorfo . Por lo tanto, H. stebingeri se ha descrito como una transición del Lambeosaurus más antiguo al Hypacrosaurus más nuevo . Las fotografías del cráneo de un H. stebingeri adulto muestran un animal que se parece mucho a H. altispinus .
Hypacrosaurus era un hadrosaurio de la subfamilia Lambeosaurinae y fue reconocido como tal por la descripción de su cráneo por Charles Whitney Gilmore en 1924. Dentro de Lambeosaurinae, es reconocido como el pariente más cercano de Lambeosaurus y Corythosaurus . Jack Horner y Phil Currie (1994) asumieron que H. stebingeri es la transición entre Lambeosaurus y H. altispinus , y Michael K. Brett-Surman (1989) asumió que Hypacrosaurus y Corythosaurus eran parte del mismo género. Estos géneros, y más particularmente Corythosaurus e Hypacrosaurus , se consideran la rama "con casco" o "encapuchada" de los lambeosaurinos y el clado que forman se denominó durante un tiempo con el nombre informal de Corythosaurini antes de ser incluidos en la tribu. de Lambeosaurini . Una nueva descripción de Nipponosaurus por Suzuki en 2004 encontró estrechas relaciones entre Nipponosaurus e Hypacrosaurus stebingeri y llevó a considerar que Hypacrosaurus era parafilético . Esta descripción fue luego rechazada por un análisis más completo de los lambeosaurinos, que muestra que las dos especies de Hypacrosaurus formaron un clado muy distinto del Nipponosaurus , pero que incluyeron Corythosaurus y Olorotitan, que son sus parientes más cercanos. La validez de la especie H. stebingeri sigue siendo debatida (ver clagdograma).
El siguiente cladograma , Albert Prieto-Márquez y sus colegas, realizado en 2013, muestra la posición de Hypacrosaurus en la tribu de Lambeosaurini género Corythosaurus y Olorotitan . La presencia de citas para la especie H. stebingeri muestra que la posición y la validez de este taxón no se estabilizan.
Lambeosaurinae |
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Un cladograma más grande, más completo y más reciente, establecido por los mismos autores en 2016, se puede encontrar en el artículo Hadrosauridae .
Los fósiles que se utilizaron para la descripción original de Hypacrosaurus fueron recolectados en 1910 por Barnum Brown en nombre del Museo Americano de Historia Natural . Estos restos incluyen vértebras cervicales y un trozo de pelvis (AMNH 5204). Se originan a partir de sedimentos conocidos como la Formación Horseshoe Canyon ( Maastrichtiano , Cretácico tardío ) y se han encontrado a lo largo del río La Biche en Alberta , Canadá . Brown describió en 1913 estos restos, junto con otros huesos poscraneales, como los de un nuevo tipo al que llamó Saurolophus . No se conocía ningún cráneo en este momento, pero dos fueron descubiertos y descritos poco después.
Durante este período, los restos de pequeños dinosaurios de cresta hueca y pico de pato fueron descritos y relacionados con su propio género y especie. Los primeros fósiles del género Hypacrosaurus fueron, en el momento de su descubrimiento, atribuidos al taxón Cheneosaurus tolmanensis . Incluían un cráneo, huesos de extremidades, vértebras y huesos pélvicos, todos de la Formación Horseshoe Canyon. Poco después, Richard Swann Lull y Nelda Wright identificaron un esqueleto (AMNH 5461) del Museo Americano de Historia Natural de la formación Two Medicine en Montana como perteneciente al género Procheneosaurus . Estos y otros taxones se consideraron géneros válidos hasta la década de 1970, cuando el paleontólogo Peter Dodson demostró que era más probable que el género Cheneosaurus estuviera compuesto de hecho por ejemplares jóvenes de otros lambeosaurinos. Luego sugirió que Cheneosaurus estaba formado por individuos jóvenes de Hypacrosaurus altispinus . Aunque no se atestiguó formalmente, esta idea se consideró aceptable. Después de múltiples observaciones, el Procheneosaurus de entrenamiento de Dos Medicina resultó ser diferente de los otros especímenes de Procheneosaurus estudiados. En 1994 se decidió revisar su estado y considerarlo como una especie distinta, Hypacrosaurus stebingeri . Los estudios filogenéticos sobre Hadrosauroidea realizados por Prieto-Marquez y sus colegas en 2013 y 2016, muestran que H. stebingeri no está tan cerca de las otras especies del género ( H. altispinus ), ni siquiera muy distante, permaneciendo bastante cerca del género Corythosaurus .
Hypacrosaurus altispinus , la especie tipo , se conoce de cinco a diez cráneos articulados y algunos restos esqueléticos asociados de individuos jóvenes y adultos. H. stebingeri se conoce a partir de un número desconocido pero elevado de individuos que varían en edad desde el embrión hasta el adulto. La suposición de que H. altispinus y H. stebingeri forman un grupo natural que excluye otras especies de hadrosaurios puede ser incorrecta. Como se señaló enladescripción deSuzuki de 2004de Nipponosaurus , su análisis filogenético reveló que Nipponosaurus estaba más estrechamente relacionado con H. altispinus que H. stebingeri con H. altispinus, pero Evans y Reisz rechazaron esta última hipótesis en 2007. Para Prieto-Márquez y sus colegas en 2016 estaría cerca de los lambeosaurinos más evolucionados ( Olorotitan , Blasisaurus y Amurosaurus ).
Hypacrosaurus stebingeri se ha descrito a partir de varias piezas de fósiles, incluidas crías y huevos, así como nidos encontrados en rocasdel Campaniano superior de la Formación Two Medicine en Montana y cerca de la frontera con Alberta. Estos restos representan "la colección más grande de esqueletos de bebés hadrosáuridos de todas las especies". Sediscutesu atribución al género Hypacrosaurus .
H. altispinus compartió el entorno en el que la formación de la barranca de herradura se estableció con otros hadrosáuridos, Edmontosaurus y Saurolophus , hipsilofodóntido , Parksosaurus , anquilosáurido , Euoplocephalus , un nodosáurido , edmontonia , dinosaurios con cuernos, montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus los paquicefalosáuridos Stegoceras los ornitomimosaurios Ornithomimus y Struthiomimus , una variedad de terópodos desconocidos que incluyen troodóntidos y dromeosáuridos y el tiranosáurido Albertosaurus y Daspletosaurus . Los dinosaurios de esta formación a veces se denominan "edmontonianos". La Formación Horseshoe Canyon incluye varios entornos que incluyen llanuras aluviales, estuarios y pantanos, ya que durante gran parte del Cretácico, la vía marítima interior occidental formó un mar interior que cubría toda la sección central de América del Norte. Sin embargo, es posible que H. altispinus haya preferido quedarse más tierra adentro.
La formación de Two Medicine incluyó a H. stebingeri , así como a otro hadrosaurio, Maiasaura , y un troodóntido Troodon . La presencia de estas dos especies se estableció a partir del descubrimiento de rastros de anidación. Tiranosáuridos Daspletosaurus la caenagnathidé Chirostenotes los dromeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes , dinosaurios blindados Edmontonia y Euoplocephalus la hypsilophodonte Orodromeus la hadrosaur prosaurolophus , dinosaurios cuerno Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus y Styracosaurus ovatus también estaban presentes. Esta formación está más alejada de la vía marítima interior occidental, más seca y tiene una mayor elevación en un clima más continental.
Como otros hadrosáuridos , Hypacrosaurus era ciertamente un herbívoro bípedo - cuadrúpedo que se alimentaba de una amplia variedad de plantas . Su cráneo le permitía realizar movimientos de rechinar análogos a los de masticar , y sus dientes , que se renovaban continuamente, estaban organizados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo se usaba un puñado en algún momento, con el fin de conservarlos. . Cortó las plantas con su gran pico y luego se las llevó a la boca con órganos que parecían mejillas . Gracias a su cuello, Hypacrosaurus podría alimentarse del follaje ubicado hasta 4 metros sobre el suelo.
H. stebingeri puso huevos aproximadamente esféricos de 20 cm de alto por 18,5 cm de diámetro, que contenían embriones de 60 cm de largo.
Cada camada contenía unos veinte huevos. Cuando se colocan en nidos de arena o tierra, es probable que estén cubiertos de plantas o arena. De hecho, las hembras pesaban demasiado para sentarse en el nido sin correr el riesgo de romper su contenido. Los embriones jóvenes y desarrollados presentaban un cráneo profundo con solo un pequeño crecimiento óseo correspondiente a su futura cresta.
Según un estudio de 2017 basado en líneas de crecimiento incrementales de dientes fósiles de algunos dinosaurios ornitisquios ( Protoceratops andrewsi e Hypacrosaurus stebingeri ), la incubación fue larga (de 3 a 6 meses antes de la eclosión). Además, este largo retraso podría haber contribuido a la desaparición de los dinosaurios no aviares de las aves y los mamíferos tras la extinción masiva del final del Cretácico .
Los recién nacidos medían alrededor de seis pies de largo. Su crecimiento fue entonces más rápido que el de los caimanes y comparable al de los Struthioniformes . Según Lisa Cooper y su equipo, H. stebingeri seguramente alcanzó la madurez sexual a la edad de dos o tres años, y su altura final entre los diez y los doce años.
En la madurez sexual, la circunferencia del fémur de estos animales había alcanzado el 40% de su circunferencia adulta. Es probable que H. stebingeri crezca más rápido que sus principales depredadores, los tiranosáuridos Albertosaurus y Tyrannosaurus ; este rápido crecimiento les dio una mejor oportunidad de alcanzar su tamaño adulto y de poder asegurar una defensa óptima contra sus depredadores. Además, la madurez sexual temprana asegura mejores posibilidades de supervivencia para la especie y corresponde a una estrategia característica de los animales que sirven como presa. Se ha encontrado cartílago secundario en el esqueleto de especímenes recién nacidos de H. stebingeri .
La principal hipótesis sobre la cresta hueca de Hypacrosaurus es la función social, constituyendo una señal visual que permite a sus congéneres identificar el sexo o la especie. Quizás también era una especie de caja de resonancia, amplificando los gritos emitidos por los animales y facilitando así sus comunicaciones. La cresta y los conductos nasales asociados también han figurado en el debate sobre los dinosaurios endotérmicos , más específicamente en las discusiones sobre los cornetes nasales .
Estos cornetes son huesos o cartílagos separados en dos tipos, con dos funciones. Los cornetes nasales olfatorios , que se encuentran en todos los tetrápodos vivos, tienen una función olfativa . La función de los cornetes respiratorios es evitar la pérdida de agua por evaporación. Solo las aves y los mamíferos homeotérmicos modernos (animales de sangre caliente) están equipados con él. Respiran con más frecuencia que los ectotermos (animales de sangre fría) para apoyar su metabolismo más alto, y es más probable que pierdan grandes cantidades de agua a través de la respiración, de ahí esta adaptación. Ruben y otros científicos concluyeron en 1996, usando una tomografía computarizada , que los cornetes respiratorios probablemente no estaban presentes en Nanotyrannus , Ornithomimus o Hypacrosaurus , por lo que no hay evidencia de que estos animales tuvieran sangre caliente.