bacilo turingiensico

Especies

Bacillus thuringiensis (a menudo abreviado como Bt ) es una especie de bacteria utilizada por sus propiedades insecticidas . Es un bacilo Gram positivo , aeróbico opcional, ubicuo y de esporas. En pequeñas cantidades se encuentra en casi todos los suelos , el agua , el aire y las hojas de las plantas . Forma parte de un conjunto de seis bacilos denominados "grupo Bacillus cereus  ": B. anthracis (responsable del ántrax ), B. cereus , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. weihenstephanensis y B. thuringiensis .

Bacillus thuringiensis fue aislado en 1901 por el bacteriólogo japonés S. Ishiwata de gusanos de seda que puede infectar y matar, pero su primera descripción científica se debe al alemán Ernst Berliner en 1911 .

El acrónimo Bt también designa con frecuencia la molécula de pesticida (insecticida, acaricida, etc.), a veces llamada turingiensina obtenida de esta bacteria (o bacterias relacionadas como Bacillus sphaericus ), o incluso producida por ingeniería genética por plantas ( OGM). ) En la que Se han introducido ciertos fragmentos del genoma de esta bacteria.
En 2006 , el Bt fue el más utilizado biopesticida (como un bioinsecticida ) con más del 90% del mercado bioinsecticida, pero sólo apenas el 2% del mercado mundial de insecticidas (Fargues y Bourguet 2005). También es producido por plantas transgénicas , sin afectar a determinadas especies de insectos que se han vuelto resistentes a él o más o menos bien en determinados casos.

Las bacterias

Descripción

En estado vegetativo, el bacilo Bacillus thuringiensis tiene la forma de una varilla de 5  µm de largo y 1  µm de ancho, provista de flagelos .
Se diferencia de otros bacilos del grupo cereus por su capacidad para sintetizar y excretar δ -endotoxinas que son cristales (Cri) fatalmente tóxicos para ciertos insectos e invertebrados. Estos cristales no son minerales, sino proteínas (formadas por la asociación de varias proteínas que juntas tienen una propiedad insecticida sobre las larvas de lepidópteros , coleópteros y / o dípteros ). Actúan destruyendo las células del intestino medio de la larva del insecto afectada por estas toxinas, lo que provoca la muerte del insecto, que luego puede ser consumido por el bacilo.
Actualmente, los bioquímicos conocen más de 14 genes que codifican estas proteínas llamadas "Cri" ( proteína cristalina ).

Endotoxinas producidas por Bacillus thuringiensis

La bacteria sintetiza δ-endotoxinas en el momento de su esporulación.
Se trata de inclusiones de cristales que pueden constituir del 20 al 30% del peso seco de las células de esporas. Están compuestos esencialmente por:

• una o más de las denominadas proteínas (Crystal o Cry); estas son protoxinas de aproximadamente 70 kDa o 130 kDa cuya forma tóxica es 66-67 kDa (N-terminal e la mitad del precursor) clasificadas entre PFT (Toxina formadora de poros) en la categoría de toxinas α-helicoidales (Helices que forman una transmembrana Hablamos de "prototoxinas" porque estas moléculas solo se vuelven tóxicas después de haber sido excretadas o liberadas por la bacteria productora, cuando de alguna manera son "  activadas  " por ciertas proteasas del hospedador; luego se unen a ciertos receptores de membrana en la diana. celular, formando un oligómero que se puede insertar en la membrana celular y bloquear ciertos procesos vitales.
  Se han descubierto más de 150 proteínas Cry solo en B. thuringiensis y cereus; dependiendo de su forma, pueden usarse para atacar diferentes grupos de insectos ( Lepidoptera , Diptera , Coleoptera , Hymenoptera , Homoptera , Orthoptera , Mallophages , pero también ácaros , nematodos e incluso protozoos ires  ;
• proteínas citolíticas (Cyt).

Usos

Las propiedades entomotóxicas de Bacillus thuringiensis despertaron interés agrícola, forestal y comercial desde la década de 1920 (con ensayos de control biológico realizados en Hungría) y en la década de 1930 (en Yugoslavia) para controlar insectos (lepidoptera en particular). Este interés se renovó - mucho más marcadamente - al final de la XX XX  siglo con el desarrollo de la ingeniería genética y de la agricultura ecológica .

Las primeras aplicaciones de Bacillus thuringiensis en el medio ambiente se remontan a 1933 .
Luego se usó ya en la década de 1950 en bosques , campos y viñedos .
Hasta mediados de la década de 1970 , su principal aplicación fue el control de defoliadores lepidópteros en bosques y ciertas mariposas parásitas de cultivos extensivos, particularmente maíz .
En 1976 , el descubrimiento de dos serotipos denominados israelensis (“Bti”) y tenebrionis (Btt) permitió la apertura de nuevos mercados, gracias a una acción larvicida sobre mosquitos , moscas negras y escarabajos.

Hoy en día, la bacteria Bacillus thuringiensis es el insecticida más utilizado en el mundo en la agricultura ecológica .
Este producto, cuando es de origen natural, está autorizado en agricultura ecológica , en forma de polvo.

La toxina Bacillus thuringiensis (Bt) también se utiliza en OMG ( maíz Bt, algodón Bt , etc.) lo que ha hecho posible reemplazar los insecticidas químicos en una amplia gama de cultivos, aunque las cepas de plagas de cultivos que se han vuelto resistentes a Bt son empezando a ser un problema.

Se utiliza en particular para desinsectar la Camarga en Francia.

Ventajas y desventajas

Toxicidad

La toxicidad del Bt puro para los animales de sangre caliente no es cero.
Por lo tanto inhalado purificada thuringiensine exhibe toxicidad pulmonar significativa en ratas de laboratorio ( Sprague-Dawley cepa , se trató a través de la instilación intratraqueal) con 0; 0,4; 0,8; 1,6; 3,2; 6,4 y 9,6 mg de turingiensina por kg de peso corporal. La DL50 pulmonar aguda es de 4,4 mg / kg. Y el número de células inflamatorias y la cantidad de lactato deshidrogenasa (LDH) en el lavado broncoalveolar (BAL) aumentan de una manera "dependiente de la dosis".
Con una dosis efectiva de 1,6 mg / kg retenida para el estudio de la evolución temporal de la toxicidad pulmonar, el peso de los pulmones aumentó en las ratas tratadas , así como el nivel de hidroxiprolina pulmonar y el número total de células pulmonares encontradas en LBA 2, 4, 7, 14, 28 y 56 días después del tratamiento. En comparación con los controles, los niveles de proteína total de AML aumentaron en un 361, 615, 116, 41, 34 y 41%, después de 2, 4, 7, 14, 28 y 56 días, respectivamente. La actividad de la enzima LDH en LBA mostró un aumento significativo después de 1, 2, 4, 7, 14, 28 y 56 días, y el nivel de fibronectina aumentó en 164, 552, 490, 769, 335, 257 y 61%. pero no aumentaron ni el factor de necrosis tumoral ni la interleucina-1. La histología de las ratas tratadas fue anormal (con inflamación bronquiolítica y alvéolos seguidos de necrosis celular en los bronquios los días 1 y 2, con áreas de engrosamiento septal, infiltración celular y depósito de colágeno en los espacios alveolar e intestinal durante los días 4 a 5 6 Por lo tanto, la turingiensina purificada exhibe toxicidad pulmonar en ratas y parece estar involucrado el estrés oxidativo . La turingiensina también puede actuar negativamente sobre la adenilato ciclasa en el cerebro de rata.

Grado de persistencia en aire, agua, suelo.

A finales de la década de 1970 se demostró que la turingiensina (o las denominadas toxinas Bt ) es una proteína cristalina muy sensible a los rayos ultravioleta solares que la degradan rápidamente.

También es muy inestable en la fase acuosa y su vida media disminuye al aumentar la temperatura. El Bt utilizado en la pulverización tiene, por tanto, la ventaja de tener poco residuo en las hojas (un poco más en el suelo), con la desventaja de estar activo durante un tiempo más corto.

Sin embargo, la industria biotecnológica ha producido las denominadas plantas transgénicas “Bt”, es decir, modificadas mediante la adición de uno o más de los genes que codifican la toxina insecticida (Cry1Ab) de Bacillus thuringiensis .
Estas plantas lo producen en sus tejidos aéreos (hojas y tallos), en su polen , pero también en los exudados de la esfera radicular ( rizosfera ), a partir de los cuales el Bt quizás podría acumularse más tiempo en el suelo (un estudio de 2002 no lo encontró). en el suelo de cultivos de algodón transgénico, pero la molécula puede adsorberse fuertemente en la arcilla.
Según N Helassa (2008), la adsorción de la toxina en las arcillas del suelo es una interacción de baja afinidad, fuertemente dependiente del pH pero difícil de revertir llevado a cabo en montmorillonita ). en suelo arcilloso, la movilidad de la proteína después dependerá de la erosión, el transporte coloide y el grado de bioturbación del suelo concerned.Moreover, el trabajo sobre la persistencia de la toxina Bt en el suelo concluyó que (bajo las condiciones de este estudio) más del 50% de la inmunorreactividad de la toxina se perdió en menos de 7 días; la degradación no aparece debido a microbios: "la toxina no se degrada sino que se inactiva por cambios en las conformaciones que siguen a su interacción con los componentes del suelo" . Los estudios (en el campo y en el laboratorio) tienen como objetivo mejorar la comprensión de los fenómenos de adsorción / desorción de la proteína Bt en el suelo.

• En la década de 2010, se demostró en Francia (Camargue) durante las pruebas del uso del bacilo en áreas ricas en mosquitos, que las esporas de la bacteria Bti persisten en ciertos ambientes. Se encontró en 2012 en los sedimentos de marismas con inundaciones prolongadas y luego (persistente y continua multiplicándose durante varios años después del final de la última aplicación) en los sedimentos (en particular en los sedimentos de cañaverales , juncos y juncos). ). En Camargue, sin embargo, se observó una "caída inexplicable en la densidad de esporas de Bti" después de algunos años en ciertos sitios.

Riesgos asociados con la persistencia o circulación del transgén en el medio ambiente.

Se discute el nivel de riesgo y aún no existe un consenso científico al respecto.

• Los genes cry1Ab que codifican la producción de proteínas ("  endotoxina delta  ") en el maíz norteamericano se originan a partir de B. thurigiensis kurstaki (Btk), una bacteria que es altamente patógena para las mariposas. Un estudio evaluó la frecuencia y persistencia del gen cry1Ab del maíz bt o del bacilo en ambientes acuáticos o cerca de campos donde se ha cultivado maíz Bt.
  El estudio fue precedido por la validación metodológica de la preparación de muestras y extracción de ADN (por PCR) en diferentes matrices (agua, suelo, sedimento, etc.). A continuación, se estudiaron in vitro el agua superficial y los sedimentos enriquecidos artificialmente con una cantidad conocida de ADN genómico de bacilos o maíz Bt , para evaluar la persistencia del gen cry1Ab. Finalmente, se recolectaron muestras de suelo, sedimentos, agua y otras antes de la siembra, luego 15 días después de la liberación del polen de maíz, luego de la cosecha mecánica y durante el arado (entierro de las raíces) para medir la presencia de genes cry1Ab. Se demostró que el gen cry1Ab persiste durante un promedio de 21 días en aguas superficiales y casi el doble (41 días) en sedimentos . En sedimentos de arcilla arenosa, el gen todavía estaba presente después de 40 días. El estudio también mostró que los genes cry1Ab del maíz transgénico o de origen natural son más abundantes en los sedimentos que en las aguas superficiales. El transgén cry1Ab es transportado por corriente. El transgén ha sido detectado en los ríos Richelieu y St. Lawrence hasta (82 km aguas abajo del área de cultivo) sugiriendo múltiples entradas de este gen, o que se transporta a largas distancias antes de degradarse. El transgén cry1Ab del maíz Bt tiende a disminuir al aumentar la distancia de los cultivos de maíz Bt y está más presente en los sedimentos que en las aguas superficiales (correlación significativa: R = 0,83; P = 0,04). Por lo tanto, el estudio concluyó que el maíz Bt y el ADN Bt persisten en ambientes acuáticos y están presentes en ríos que drenan áreas agrícolas y aguas abajo. Sin embargo, en determinadas condiciones (estrés), es probable que las bacterias integren los genes de otras bacterias.
  
  

Persistencia e impactos en los ecosistemas

• Al abrigo del sol, las esporas de Bti persisten en los suelos y fangos de las marismas con inundaciones prolongadas; la toxina Bt persiste durante algún tiempo en el suelo y más aún en el sedimento .
  En los suelos, las toxinas sintetizadas por las bacterias modifican la comunidad de invertebrados y en el sedimento afectan a los organismos bentónicos , eslabón esencial en las redes tróficas de los humedales . Pueden afectar a especies no objetivo
• Algunos investigadores, incluido el ecotoxicólogo Jean-François Narbonne en Francia, advirtieron a principios de la década de 2000 sobre el hecho de que la acumulación de Bt procedente de plantas transgénicas podría acabar planteando un problema: toxicidad del suelo contaminado, acumulación en sedimentos tóxicos en ríos y estuarios . Fueron encontrados por primera vez en el río San Lorenzo en Canadá, aguas abajo de áreas de cultivo a gran escala, luego Todd Royer, coautor de un estudio estadounidense reciente (2007) refuerza y ​​transmite esta preocupación a los Estados Unidos. De hecho, los análisis realizados en 12 sitios de Indiana (Estados Unidos) han demostrado que los niveles de Bt se están volviendo realmente preocupantes en los cursos de agua, hasta el punto de afectar a ciertos invertebrados acuáticos considerados bioindicadores de la calidad de los ecosistemas acuáticos (ej .: mosca caddis ), cuyo crecimiento se ve afectado por esta toxina, que mata caddis en dosis elevadas. Este estudio, que se centró en 12 sitios seleccionados en el estado de Indiana, atribuye el origen de este Bt al maíz transgénico cultivado en las cuencas hidrográficas de estos ríos. Liberan toxinas Bt en el medio ambiente de la cuenca, desde donde son transportadas a zanjas y ríos por la escorrentía . El estudio evoca por primera vez el papel del polen y los desechos o residuos del maíz como una fuente importante de toxinas . Estos pueden acumularse, degradarse y ser transportados por el agua al fondo de las cuencas hidrográficas. El polen del maíz es lo suficientemente pesado como para no ser llevado lejos por el viento (excepto tormenta primaveral), pero este polen de forma muy redondeada y desprovisto de espículas es fácilmente transportado por la escorrentía y luego puede concentrarse en ciertos puntos (charcos, charcos, surcos). , acequias, sedimentos de arroyos). El peso de polen emitido anualmente por hectárea es bajo, el número de granos de polen es muy elevado y las emisiones se llevan a cabo de forma masiva en unos días o semanas, a finales de primavera y principios de verano en una época importante para el de muchas especies (reproducción / puesta o crecimiento de alevines). Muchos estudios se han referido a la dispersión de pólenes viables, pero se dispone de poca información sobre su destino en el medio ambiente y, en particular, en el suelo donde el Bt puede acumularse porque está protegido de los rayos UV solares.
  Los autores señalan que el maíz de América del Norte es cada vez más transgénico (casi exclusivamente), y su área ha aumentado aún más en las llanuras del medio oeste para producir agrocombustibles . Este maíz a menudo se planta cerca de ríos y arroyos o áreas de regadío , porque es una planta particularmente consumidora de agua.
  Las pruebas de alimentación de insectos acuáticos con Bt, realizadas durante este estudio, mostraron que a dosis bajas el Bt inhibía su crecimiento y a dosis más altas aumentaba las tasas de mortalidad.
  Por lo tanto, contrariamente a las afirmaciones de la EPA en 1996 cuando se autorizó el primer maíz transgénico estadounidense, Bt podría tener impactos colaterales en especies no objetivo. Las primeras pruebas se realizaron con Daphnia , que son crustáceos de agua dulce y no parecen afectados por Bt.
• El uso de Bti (especialmente utilizado para el control de mosquitos ) tiene un fuerte efecto indirecto sobre la fauna no objetivo en los humedales , reduciendo la riqueza y abundancia de microcrustáceos (dafnias, etc.), odonatos, arañas e indirectamente golondrinas de ventana (al afectar a sus presas : mosquitos y quironómidos ).
• Parece que las formulaciones de plaguicidas a base de Bt pueden ser letales para las larvas de anfibios.

Riesgo de resistencia

• Por último, la aparición de cepas de insectos resistentes en insectos u otros invertebrados objetivo de Bt (o que involuntariamente estarían muy expuestos a él) debe tenerse en cuenta en las estrategias de control, particularmente en el caso de cultivos extensivos, particularmente transgénicos o el producto. se distribuye abundantemente en el entorno.

Ya se han documentado casos de resistencia (incluso una fuerte resistencia), incluso en las picaduras de mosquitos e insectos que plantean un problema para los cultivos.

Notas y referencias

1. Modelo: Cytuj pismo
2. Agaisse H. y Lereclus D. (1995). ¿Cómo produce Bacillus thuringiensis tanta proteína cristal insecticida? J Bacteriol 177: 6027-6032
3. Baum JA y Malvar T. (1995). Regulación de la producción de proteína cristalina insecticida en Bacillus thuringiensis . Microbiología molecular 18: 1-12
4. Parker MW & Feil SC (2005) Toxinas proteicas de poros: de la estructura a la función . Progreso en biofísica y biología molecular 88: 91-142.
5. Guereca L. y Bravo A. (1999) El estado oligomérico de las toxinas Cry de Bacillus thuringiensis en solución . Biochimica y Biophysica Acta (BBA) 1429: 342-350.
6. chnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lere clus D., Baum J., Feitelson J., Zeigler DR y Dean DH 1998. Bacillus thuringiensis y sus proteínas cristalinas pesticidas. Reseñas de microbiología y biología molecular 62: 775-806
7. Beegle CC & T Yamamoto (1992) Historia de Bacillus thuringiensis Berliner Investigación y Desarrollo . Entomólogo canadiense 124: 587-616.
8. Feitelson JS, Payne J. y Kim L. 1992. Bacillus thuringiensis - Insects and Beyond. Biotecnología 10: 271-275.
9. http://guidenaturabio.com/nature_bio_jardin_84.html
10. http://www.fao.org/biotech/biotech-glossary/fr/
11. (en) Karl HJ Gordon y Peter M Waterhouse , "  RNAi para plantas a prueba de insectos  " , Nature Biotechnology , vol.  25, n o  11,1 st de noviembre de de 2007( leer en línea , consultado el 6 de abril de 2017 )
12. Ghislain de Montalembert, "  Cómo el sur de Francia hace la guerra contra los mosquitos  ", Le Figaro ,17 de julio de 2020( leer en línea , consultado el 21 de septiembre de 2020 ).
13. San-Fu Tsaia, Bing-Lan Liu, Jiunn-Wang Liao, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shun-Cheng Wang, Yew-Min Tzeng, Shu-Peng Ho (2003), Toxicidad pulmonar de la turingiensina administrada por vía intratraqueal en ratas Sprague-Dawley  ; Volumen 186, Número 3, 22 de abril de 2003, páginas 205–216 ( resumen )
14. San-Fu Tsai, Chi Yang, Bing-Lan Liu, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2006) Papel del estrés oxidativo en la toxicidad pulmonar inducida por turingiensina  ; Toxicología y farmacología aplicada, volumen 216, número 2, 15 de octubre de 2006, páginas 347-353 ( resumen )
15. San-Fu Tsai, Chi Yang, Shun-Cheng Wang, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2004), Efecto de la turingiensina sobre la adenilato ciclasa en la corteza cerebral de ratas  ; Toxicología y farmacología aplicada, volumen 194, número 1, 1 de enero de 2004, páginas 34-40 ( resumen )
16. Griego VM y Spence KD (1978). Inactivación de esporas de Bacillus thuringiensis por luz ultravioleta y visible . Microbiología aplicada y ambiental 35: 906-910.
17. Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Simulación y predicción de la thuringiensin procesos de degradación abióticos en solución acuosa mediante un modelo de red neural función de base de radio  ; Chemosphere, Volumen 91, 201304-04, páginas 442-447 ( resumen )
18. Head G., Surber JB, Watson JA, Martin JW y Duan JJ (2002) No se detectó la proteína Cry1Ac en el suelo después de varios años de uso de algodón Bt transgénico (Bollgard) . Entomología ambiental 31: 30-36
19. Nordine Helassa (2008) Destino de la proteína insecticida Cry1Aa de Bacillus thuringiensis (Bt) en el suelo . Bioquímica [q-bio.BM]. Escuela Nacional Superior Agronómica de Montpellier (Montpellier SupAgro), francés. <tel-00570169>
20. humedales Info n ° 92-93, 2016. B. Poulin, “Los impactos del bacilo de Turingia sobre el medio ambiente” en mosquitos en humedales, un sujeto escozor
21. Ocurrencia y persistencia de Bacillus thuringiensis (Bt) y gen cry1Ab de maíz transgénico Bt de un ambiente acuático Acceso al estudio , Douville M, Gagné F, Blaise C, André C, Ecotoxicol Environ Saf. Febrero de 2007; 66 (2): 195-203. Publicación electrónica 24 de febrero de 2006, PMID 16499967 , PubMed: indexado para MEDLINE
22. Duchet C, Tetreau G, Albane M, Rey D, Besnard G, Perrin Y, Paris M, David JP, Lagneau C y L. Després L. (2014). Persistencia y reciclaje del bioinsecticida Bacillus thuringiensis subsp. israelensis esporas en ambientes contrastantes: evidencia de monitoreo de campo y experimentos de laboratorio . Ecología microbiana 67: 576-586.
23. Poulin B, Després L & Lefebvre G. 2016. Parte VI: Persistencia de Bti en el medio ambiente. Pp. 41-51 en Poulin B (ed.) Informe final del seguimiento científico anual realizado en 2015 en paralelo a las operaciones de control del mosquito Bti en el perímetro del Parque Natural Regional de la Camarga. Informe presentado al PNRC, 118 págs.
24. Tétreau G, Alessi M, Veyrenc S, Périgon S, David JP, Reynaud S, Després L. 2012. Destino de Bacillus thuringiensis subsp. israelensis en el campo: evidencia de reciclaje de esporas y persistencia diferencial de toxinas en la hojarasca. Microbiología aplicada y ambiental 78: 8362-8367.
25. Tilquin M, Paris M, Reynaud S, Despres L, Ravanel P, Geremia RA, Gury J. 2008. Persistencia duradera de Bacillus thuringiensis Subsp. israelensis Bti en hábitats naturales de mosquitos. PLoS ONE 310: e3432. doi: 10.1371 / journal.pone.0003432.
26. Griffiths BS, Caul S., Thompson J., Birc h ANE, Scrimgeour C., Cortet J., Foggo A., Hackett CA y Krogh PH 2006. Respuestas microbianas y de la comunidad de fauna del suelo al maíz Bt y al insecticida en dos suelos . Diario de calidad ambiental 35: 734-741
27. Boisvert M y Boisvert J. (2000). Efectos de Bacillus thuringiensis var. israelensis en organismos objetivo y no objetivo: una revisión de experimentos de laboratorio y de campo. Ciencia y Tecnología de Biocontrol 10: 517-561.
28. "Las toxinas en los subproductos de cultivos transgénicos pueden afectar los ecosistemas de las corrientes de cabecera, en Actas de la Academia Nacional de Ciencias", octubre de 2007 ( ver )
29. estudio sobre la dispersión de pólenes de plantas cultivadas "  Dispersión de polen en los cultivos de maíz (Zea mays), colza (Brassica napus ssp oleifera), patatas (Solanum tuberosum), remolacha azucarera (Beta vulgaris ssp. Vulgaris) y trigo ( Triticum aestivum)  ”(Asociación de Suelos / Unidad Nacional de Investigación del Polen) (en)
30. Health, PI Las formulaciones comerciales de toxinas Bt son letales para los anfibios
31. McGaughey WH Whalon ME (1992) Manejo de la resistencia de los insectos a las toxinas de Bacillus thuringiensis . Ciencia 258: 1451-1455
32. Fontenille MD, Nielsen-Leroux MC, Frutos, MR, Lagneau, MC y Schwart, MJL (2012). Destino del bioinsecticida Bti en el medio ambiente e impacto en el desarrollo de resistencias en mosquitos (Tesis doctoral, Universidad de Montreal, Quebec)
33. Gahan LJ, Gould F & Heckel DG (2001) Identificación de un gen asociado con la resistencia a bt en Heliothis virescens . Ciencia 293: 857-860
34. Jurat-Fuentes JL, Gould FL y Adang MJ (2002) La glicosilación alterada de proteínas microvillares de 63 y 68 kilodaltons en He liothis virescens se correlaciona con la unión reducida de la toxina Cry1, la formación de poros disminuida y la resistencia aumentada a las toxinas Cry1 de Bacillus thuringiensis . Appl Environ Microbiol 68: 5711-5717
35. Roush RT (1994) Manejo de plagas y su resistencia a Bacillus thuringiensis - ¿Pueden los cultivos transgénicos mejor que los aerosoles? Ciencia y Tecnología de Biocontrol 4: 501-516.
36. Gould F, Anderson A, Reynolds A, Bumgarner L & Moar W (1995) Selección y análisis genético de una cepa de Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) con altos niveles de resistencia a las toxinas de Bacillus thuringiensis . Revista de Entomología Económica 88: 1545-1559.
37. Ferre J., Real MD, Rie JV, Jansens S. & Peferoen M. (1991) La resistencia al bioinsecticida de Bacillus thuringiensis en una población de campo de Plutella xylostella se debe a un cambio en un receptor de la membrana del intestino medio. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 88: 5119-5123.
38. Chevillon C (2010) Evolución de la resistencia al bacterioinsecticida Bti en mosquitos (Tesis doctoral, Université Joseph Fourier)
39. Ferre J. y Van Rie J. (2002) Bioquímica y genética de la resistencia de los insectos a Bacillus thuringiensis . Revisión anual de entomología 47: 501-533.
40. Tetreau, G. (2012). Destino del bioinsecticida Bti en el medio ambiente e impacto en el desarrollo de resistencias en mosquitos (Tesis doctoral, Grenoble).
41. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD y Martinez R. 1996. Diferencias en la actividad proteolítica del intestino medio de dos cepas de Heliothis virescens, una susceptible y otra resistente a las toxinas de Bacillus thuringiensis. Archivos de In secta Bioquímica y Fisiología 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. y Martinez R. 1999. Resistencia a la toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis en tres cepas de Heliothis virescens: Estudio proteolítico y SEM del intestino medio larvario. Archivos de bioquímica y fisiología de insectos 42: 51-63
42. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD y Martinez R. 1996. Diferencias en la actividad proteolítica del intestino medio de dos cepas de Heliothis virescens, una susceptible y otra resistente a las toxinas de Bacillus thuringiensis. Archivos de In secta Bioquímica y Fisiología 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. y Martinez R. 1999. Resistencia a la toxina Cry1Ac de Bacillus thuringiensis en tres cepas de Heliothis virescens: Estudio proteolítico y SEM del intestino medio larvario. Archivos de bioquímica y fisiología de insectos 42: 51-63.
43. Fujimoto H., Itoh K., Yamamoto M., Kyozuka J. y Shimamoto K. (1993). Arroz resistente a insectos generado por la introducción de un gen de endotoxina δ modificado de Bacillus thuringiensis . Biotecnología 11: 1151-1155.
44. Herrero S., Oppert B & Ferre J (2001) Diferentes mecanismos de resistencia a las toxinas de Bacillus thuringiensis en la polilla de la harina de la India. Microbiología aplicada y ambiental 67: 1085-1089.
45. Icoz I. y Stotzky G. 2008. Destino y efectos de los cultivos Bt resistentes a insectos en los ecosistemas del suelo. Biología y bioquímica del suelo 40: 559-586
46. Lee MK, Rajamohan F, Gould F y Dean DH (1995) La resistencia a las endotoxinas δ de Bacillus t huringiensis cryIA en una cepa de Heliothis virescens seleccionada en el laboratorio está relacionada con la alteración del receptor . Microbiología aplicada y ambiental 61: 3836-3842.
47. McGaughey WH (1985). Resistencia de los insectos al insecticida biológico Bacillus thuringiensis . Science 229: 193-195.
48. Moar WJ, Pusztaicarey M., Vanfaassen H., Bosch D., Frutos R., Rang C., Luo K. y Adang MJ (1995) Desarrollo de resistencia a CryIC de Bacillus thuringiensis por Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera, Noctuidae)  ; Microbiología aplicada y ambiental 61: 2086-2092.
49. Morin S., Biggs RW, Sisterson MS, Shriver L., Ellers-Kirk C., Higginson D., Holley D., Gahan LJ, Heckel DG, Carriere Y., Dennehy TJ, Brown JK y Tabashnik BE 2003. Tres alelos de cadherina asociados con resistencia a Bacillus thuringiensisin gusano rosado de la cápsula. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América 100: 5004-5009
50. Salm T., Bosch D., Honée G., Feng L., Munsterman E., Bakker P., Stiekema WJ & Visser B. (1994) Resistencia a insectos de plantas transgénicas que expresan Bacillus thuringiensis cryIA modificado (b) y Genes CryIC: una estrategia de gestión de la resistencia. Biología Molecular Vegetal 26: 51-59.
51. Tabashnik BE (1994) Evolución de la resistencia a Bacillus thuringiensis . Revisión anual de entomología 39: 47-79

Ver también

Artículos relacionados

• Maíz bt
• Pesticida
• Insecticida

Bibliografía

• (en) PLOS, El necrotrofismo es un estilo de vida regulado por detección de quórum en Bacillus thuringiensis , 12/04/12
• (en) Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Simulación y predicción de los procesos de degradación abiótica de thuringiensin en solución acuosa mediante un modelo de red neuronal de función de base de radio  ; Chemosphere, Volumen 91, 201304-04, páginas 442-447

enlaces externos

• (es) "grupo bacillus cereus"
• (es) Análisis del impacto ambiental del insecticida microbiano Bacillus thuringiensis
• (fr) Versión completa en pdf del artículo sobre los impactos ambientales de Bacillus thuringiensis