Tyrannosauridae

Tiranosáuridos  • Tiranosaurios

Tyrannosauridae Reconstrucciones de esqueletos de tiranosáuridos. Clasificación

Reinado	Animalia
Rama	Chordata
Sub-embr.	Vertebrados
Clase	Sauropsida
Super orden	Dinosaurio
Pedido	Saurischia
Suborden	Theropoda
Clade	Coelurosauria
Gran familia	† Tiranosaurioidea

Familia

†  Tyrannosauridae
Osborn , 1906

Subfamilias de rango inferior

• † Albertosaurinae
• † Tyrannosaurinae

Sinónimos

• Deinodontidae Cope , 1866
• Aublysodontidae Nopcsa , 1928
• Shanshanosauridae Dong , 1977

Los Tyrannosauridae ( Tyrannosauridae ) (oa veces tiranosaurios ), que significa "lagarto tirano", forman la familia de dinosaurios terópodos cœlurosauriens, incluido el famoso Tyrannosaurus y otros grandes depredadores. Se clasifican en dos subfamilias cuyo número de géneros varía según los autores. Sus fósiles, que datan del Cretácico tardío , se han encontrado en América del Norte , Europa y Asia .

Aunque descienden de pequeños antepasados, los Tyrannosauridae fueron casi siempre los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas , por lo que se encuentran en la parte superior de la cadena alimentaria . La especie más grande fue Tyrannosaurus rex , uno de los depredadores terrestres más grandes conocidos, que medía hasta 12,8 metros de longitud y pesaba hasta 6,4 toneladas. Los tiranosaurios eran carnívoros bípedos con cabezas masivas y dientes grandes. A pesar de su gran peso, sus extremidades traseras eran largas y adecuadas para caminar a paso ligero. Por el contrario, las extremidades anteriores eran muy pequeñas y solo tenían dos dedos funcionales.

A diferencia de la mayoría de los otros grupos de dinosaurios, se han encontrado restos muy completos de la mayoría de los Tyrannosauridae conocidos. Esto ha permitido varias investigaciones sobre su biología . Así, los estudios se han centrado, entre otras cosas, en su ontogenia , su biomecánica y su forma de vida. Se encontró tejido blando , fosilizado e intacto, en un espécimen de Tyrannosaurus rex .

Descripción

Todos los Tyrannosauridae conocidos eran animales grandes. El espécimen más pequeño conocido es un Alioramus estimado en 5-6 metros de longitud desde el hocico hasta la punta de la cola, pero considerado juvenil por Thomas R. Holtz y Philip J. Currie. Los diversos esqueletos de Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus encontrados miden entre 8 y 10 metros de longitud, mientras que Tarbosaurus alcanzó una longitud de 12 metros. Tyrannosaurus , el más grande de los tiranosaurios conocidos, se acercó a los 13 metros de longitud para los especímenes más grandes.

La anatomía de la cabeza de Tyrannosauridae está bien descrita porque se poseen cráneos completos de todos los géneros con la excepción de Alioramus , del cual solo se ha encontrado un cráneo parcial. Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cabezas de más de tres pies de largo, y el cráneo descubierto más grande de Tyrannosaurus mide más de tres pies de largo. Los Tyrannosauridae adultos tenían cráneos masivos con muchos huesos soldados y reforzados para mayor resistencia, pero también hay cavidades talladas en los huesos y muchas aberturas grandes que ayudaron a reducir el peso del cráneo. También se han encontrado varias características de los cráneos de Tyrannosauridae en sus antepasados ​​inmediatos, como la presencia de premaxilares y huesos nasales fusionados.

Los cráneos de Tyrannosauridae exhiben muchas peculiaridades, como la presencia de una cresta en los huesos parietales , una cresta que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos ventanas supratemporales en la parte superior del cráneo. Detrás de estas ventanas, los Tyrannosauridae tenían otra cresta en la nuca, al nivel de los huesos parietales, pero orientada en un plano transversal en lugar de longitudinal. Esta cresta se desarrolló particularmente bien en Tyrannosaurus , Tarbosaurus y Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas en los huesos lagrimales en la esquina interna de los ojos, mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenían huesos postorbitales extremadamente desarrollados que formaban crestas óseas muy gruesas en forma de media luna sobre los ojos. Alioramus tenía una hilera de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, al nivel del hueso de la nariz; Se han reportado crestas en la parte inferior de la cabeza en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus , así como en Tyrannosauroidea, Appalachiosaurus .

Los tiranosaurios, al igual que sus antepasados, eran heterodontos , con dientes premaxilares en forma de D transversalmente y más pequeños que los demás. A diferencia de los tiranosaurios primitivos y la mayoría de los terópodos, los dientes del maxilar y la mandíbula de los tiranosaurios maduros no eran afilados, sino muy gruesos y, a menudo, circulares en sección transversal. El número de dientes tendía a fijarse dentro de las especies y las especies más grandes parecen haber tenido menos dientes que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía de 76 a 78 dientes, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60.

La cabeza estaba colocada en el extremo de un cuello grueso en forma de S, y una cola larga y pesada contrabalanceaba la cabeza y el torso, colocando el centro de gravedad en las caderas . Se sabe que los tiranosaurios tenían, en proporción a su tamaño, pequeñas extremidades anteriores que terminaban en dos dedos, aunque a veces se han encontrado restos de un tercer dedo vestigial. Tarbosaurus es el género que tenía las extremidades anteriores más cortas en relación con el tamaño de su cuerpo, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.

Los tiranosaurios caminaban exclusivamente sobre sus extremidades traseras, por lo que los huesos de sus patas traseras eran enormes. A diferencia de las patas delanteras, las traseras eran más largas, en relación con el tamaño del cuerpo, que en la mayoría de los otros terópodos. Los juveniles e incluso algunos adultos pequeños, como el primitivo Tyrannosauroidea, tenían tibias más largas que los fémures , una característica de los dinosaurios que caminan rápidamente como Ornithomimidae . Los adultos más grandes tenían miembros inferiores característicos de animales más lentos, pero no tanto como otros terópodos grandes como Abelisauridae o Carnosauria . Tyrannosauridae tenía un pequeño tercer metatarsiano atascado entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarsus . No se sabe cuándo aparecieron estos arctometatarsianos. No estuvieron presentes en el primer Tyrannosauroidea como Dilong pero se encontraron en el último Appalachiosaurus . Esta estructura también se encuentra en Troodontidae , Ornithomimidae y Caenagnathidae , pero su ausencia en el primer Tyrannosauroidea indica que fue adquirida por evolución convergente .

Historia de su descubrimiento

Los primeros restos de Tyrannosauridae fueron descubiertos durante las expediciones dirigidas por el Servicio Geológico de Canadá que encontraron muchos dientes dispersos. Joseph Leidy dio el nombre de Deinodon ("diente terrible") a estos dientes de dinosaurio en 1856. Los primeros especímenes de buena calidad de Tyrannosauridae se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta y consistían en cráneos casi completos y partes de esqueletos. Estos restos fueron estudiados por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró pertenecientes a una especie de Tyrannosauroidea, el Dryptosaurus . En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos encontrados en Alberta eran muy diferentes a los de Dryptosaurus y les acuñó un nuevo nombre: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto carnívoro de Alberta"). Cope describió más restos de Tyrannosauridae en 1892, con vértebras aisladas, y nombró a este animal Manospondylus gigas . Este descubrimiento se pasó por alto durante más de un siglo, lo que provocó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía al Tyrannosaurus rex cuando Manospondylus gigas debería haber sido anterior.

En un artículo de 1905 titulado Albertosaurus , Osborn describió dos especímenes de Tyrannosauridae adicionales que habían sido descubiertos en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 al Museo Americano de Historia Natural , dirigida por Barnum Brown . Inicialmente, Osborn los vio como especies separadas. Llamó al primer Dynamosaurus imperiosus ("lagarto emperador poderoso"), y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey"). Un año después, Osborn admitió que estas dos muestras eran de la misma especie. Aunque Dynamosaurus se encontró primero, el nombre Tyrannosaurus apareció una página antes en el artículo original que describe los dos especímenes. Por lo tanto, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ), se utilizó el nombre Tyrannosaurus .

Barnum Brown luego recolectó varios especímenes de nuevos Tyrannosauridae en Alberta, incluido el primero que todavía tiene sus dos patas delanteras con sus característicos dedos (que Lawrence Lambe llamó Gorgosaurus libratus , "lagarto feroz equilibrado", en 1914). Un segundo descubrimiento importante atribuido a un Gorgosaurus se realizó en 1942, en forma de un conjunto bien conservado, aunque, excepcionalmente, tenía un pequeño cráneo completo. El espécimen tuvo que esperar hasta el final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore, quien lo nombró Gorgosaurus lancesnis . Este cráneo fue re-estudiado por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado a un nuevo género Nanotyrannus . También fue en 1946 cuando los paleontólogos de la Unión Soviética realizaron sus primeras expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de Tyrannosauridae de Asia. En 1955, Evgeny Maleev describió una nueva especie de Tyrannosauridae descubierta en Mongolia, así como un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto terrible"). Sin embargo, estudios posteriores mostraron que todas las especies de Tyrannosauridae descubiertas por Maleev eran de hecho una especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Más tarde se encontró una segunda especie de Tyrannosauridae mongol, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y se le dio el nombre de Alioramus remotus ("otra rama distante"), aunque su estatus como verdadero Tyrannosauridae y no como Tyrannosauroidea, más primitivo, sigue siendo controvertido.

División

Si bien los primeros Tyrannosauroidea se encuentran en los tres continentes del hemisferio norte, los fósiles de Tyrannosauridae solo se han encontrado en América del Norte y Asia . En ocasiones se han descubierto fragmentos de fósiles en el hemisferio sur que han sido llamados "Tiranosaurios del hemisferio sur", aunque parecen haber sido confundidos con fósiles de Abelisauridae . Se desconoce la fecha exacta de aparición y el lugar de origen de la familia debido a la mala calidad de los fósiles encontrados en ambos continentes y que datan de mediados del período Cretácico , aunque se sabe que los primeros Tyrannosauridae vivieron a principios del Campaniano en la isla-continente Laramidia , correspondiente al oeste de América del Norte.

Los restos de Tyrannosauridae nunca se han encontrado en el este de América del Norte, mientras que los Tyrannosauroidea más primitivos como Dryptosaurus y Appalachiosaurus persistieron allí hasta el Cretácico tardío, lo que sugiere que Tyrannosauridae debe haber evolucionado o dispersado en el oeste de América del Norte después de que el continente fue dividido por el Western Interior Seaway. a mediados del Cretácico. Se han encontrado fósiles de Tyrannosauridae en Alaska , que en ese momento conectaba el este de Asia con el oeste de América y, por lo tanto, puede haber servido como un pasaje entre América del Norte y Asia. Los géneros Alioramus y Tarbosaurus, que se ha demostrado que están relacionados en el análisis cladístico, forman la única rama asiática de la familia.

De las dos subfamilias, Tyrannosaurinae parece haber sido la más extendida. Los Albertosaurinae son desconocidos en Asia, que ha sido el hogar de Tyrannosaurinae Tarbosaurus y Alioramus . Ambas subfamilias estuvieron presentes en el Campaniano y Maastrichtiano temprano en América del Norte, con el Tyrannosaurinae Daspletosaurus viviendo en todo el interior oeste mientras que Albertosaurinae Albertosaurus y Gorgosaurus actualmente solo se han encontrado en la parte noroeste del continente.

Al final del Maastrichtian , el Albertosaurinae parece haber desaparecido de América, mientras que el Tyrannosaurinae Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan hasta Texas . Esta tendencia se encuentra en otros taxones de dinosaurios en América del Norte. Au cours du Campanien et au début du Maastrichien, les sous-familles des Lambeosaurinae (famille des Hadrosauridae ) et des Centrosaurinae (super-famille des Ceratopsia ) étaient fréquents dans le nord-ouest, tandis que les Saurolophinae et les Chasmosaurinae étaient plus abondants dans el sur. A finales del Cretácico, Centrosaurinae se extinguieron y Lambeosaurinae se volvió raro, mientras que Saurolophinae y Chasmosaurinae son comunes en la región occidental.

Fisiología

Crecimiento

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y las etapas de vida de Tyrannosauridae. El hueso de histología para determinar la edad de un espécimen en el momento de su muerte. La tasa de crecimiento se puede determinar trazando el tamaño de los individuos en función de su edad. Erickson demostró así que, después de un largo período de crecimiento lento, los Tyrannosauridae experimentaron períodos de crecimiento significativos que duraron unos cuatro años hacia la mitad de su vida. Esta fase de crecimiento rápido terminó en la madurez sexual, y el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Una curva de crecimiento de Tyrannosauridae tiene forma de S, con una tasa de crecimiento máxima alrededor de los 14 años.

El Tyrannosaurus rex más pequeño conocido ( LACM 28471, terópodo "Jordan") tenía un peso estimado de solo 30 kilogramos a la edad de dos años, mientras que el más grande, ( FMNH PR2081 "  Sue  ") debió pesar aproximadamente 5400 kilogramos a los 28 años. una edad que se cree que ha estado cerca del límite de edad de esta especie. El T. rex joven se mantuvo por debajo de los 1800  kg hasta aproximadamente los 14 años, luego su tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven Tyrannosaurus rex ganó un promedio de 600  kg por año durante los siguientes cuatro años. El crecimiento comenzó a disminuir después de los 16 años y, a los 18 años, la curva volvió a estabilizarse, lo que indica que el crecimiento se había desacelerado considerablemente. Por ejemplo, sólo 600  kg separaron a la "Sue" de 28 años del espécimen canadiense RTMP 81.12.1 de 22 años. Este cambio repentino en la tasa de crecimiento podría indicar madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de una médula ósea particular en el fémur de T. Rex MOR 1125 encontrado en Montana también conocido como "B-Rex y 18 años". Este tipo de médula ósea, que se utiliza para producir calcio para la cáscara del huevo, solo se encuentra en las aves hembras durante la ovulación, lo que indica que B-rex estaba en edad fértil.

Los otros Tyrannosauridae muestran curvas de crecimiento similares, aunque las tasas de crecimiento son más lentas, lo que resulta en un peso adulto menor. En Albertosaurinae, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida debido a su mayor peso en la edad adulta. La tasa máxima de crecimiento de Daspletosaurus fue de 180 kilogramos por año, sobre la base de un peso estimado de 1.800  kg en adultos. Otros autores creen que los Daspletosaurus adultos eran más pesados, lo que cambiaría su tasa de crecimiento pero no la tendencia general. El Albertosaurus más joven conocido es un individuo de dos años que se encuentra en Dry Island en Alberta, que debe haber pesado alrededor de 50  kg y medía poco más de 2 metros de longitud. El ejemplar de 10 metros de largo encontrado en la misma cantera, el más antiguo y el más grande conocido, tenía 28 años. Se estima que su rápida tasa de crecimiento máxima se produjo entre los 12 y los 16 años de edad, alcanzando los 122  kg por año, basado en un peso adulto de 1300  kg, que es aproximadamente cinco veces más lento que el del T.rex . Para Gorgosaurus, la tasa de crecimiento máxima calculada es de alrededor de 110  kg / año durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus .

Vida y muerte

El final de la fase de crecimiento rápido parece haber estado acompañado por el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque el crecimiento puede haber continuado a un ritmo más lento a lo largo de la vida de los animales. El inicio de la madurez sexual durante el período de crecimiento parece ser un rasgo común en dinosaurios pequeños y grandes, así como en mamíferos grandes como humanos y elefantes. Este tipo de maduración relativamente temprana es radicalmente diferente de la que se observa en las aves, donde la madurez sexual no se alcanza hasta que ha cesado el crecimiento.

Al reunir varios especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la vida de las poblaciones de Tyrannosauridae. Su estudio mostró que, si bien rara vez se encuentran fósiles de animales jóvenes, muchos más se encuentran en subadultos y adultos de rápido crecimiento. Más de la mitad de los especímenes conocidos de T. rex parecen haber muerto dentro de los seis años de madurez sexual, una tendencia que también se encuentra en otros Tyrannosauridae y, hoy en día, en algunas aves grandes y longevas, vida y algunos mamíferos. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil y, posteriormente, una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, debido en particular a los caprichos de la reproducción. Aunque este hallazgo puede deberse a un sesgo en la conservación o recolección de huesos, Erickson plantea la hipótesis de que la diferencia se debe a la baja mortalidad en jóvenes por debajo de cierta altura, que se observa actualmente en algunos grandes mamíferos modernos como los elefantes. Esta baja tasa de mortalidad podría deberse a la falta de depredación, ya que Tyrannosauridae excedió en tamaño a todos los demás depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficiente Daspletosaurus para hacer un estudio similar, pero Erickson señala que parece aplicarse el mismo patrón general.

Los tiranosaurios pasaron la mitad de su vida en el período juvenil antes de crecer repentinamente o cerca de su tamaño máximo en solo unos años. Esto, junto con la ausencia total de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes Tyrannosauridae adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que este nicho pudo haber sido ocupado por Tyrannosauridae jóvenes. Un fenómeno similar se ve en los dragones de Komodo de hoy, donde las crías comienzan su vida como insectívoros arbóreos y crecen lentamente antes de convertirse en depredadores capaces de depredar a grandes vertebrados. Así, por ejemplo, se han descubierto grupos de fósiles de Albertosaurus que contienen individuos de todas las edades.

Locomoción

Las características de movimiento de Tyrannosauridae se han estudiado mejor en Tyrannosaurus y hay dos preguntas principales que deben responderse: su velocidad de rotación sobre sí mismo y su velocidad máxima en línea recta. El tiranosaurio parece haber girado lentamente, un cuarto de vuelta toma de uno a dos segundos, un movimiento que los humanos, de pie y sin colas, pueden hacer en una fracción de segundo. La razón de esta diferencia es el alto momento de inercia del primero, gran parte de la masa del cual se encuentra alejada de su centro de gravedad, como un hombre que lleva un tronco largo y grande en el hombro.

Los científicos han encontrado una amplia gama de velocidades máximas posibles. La mayoría rondan los 11 metros por segundo ( 40  km / h ), pero varía de 5 a 11 metros por segundo (18 a 40  km / h ) a poco más de 20 metros por segundo ( 70  km / h ). Se ha llevado a los investigadores a utilizar varias técnicas indirectas para estimarlo porque, aunque hay muchas huellas de grandes terópodos que caminan, hasta la fecha no se ha encontrado ninguno de los grandes terópodos que corren y esta falta de tipo de huella puede deberse al hecho de que estos los animales no corrían.

Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que el Tyrannosaurus rex era un animal lento que probablemente no podía correr (ninguna fase sin apoyo para caminar). Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los Tyrannosauridae y sus parientes eran los más rápidos de los grandes Theropodas. Christiansen (1998) estima que los huesos de las extremidades traseras de Tyrannosauridae no eran significativamente más grandes que los de los elefantes, que tienen una velocidad máxima relativamente baja y casi nunca corren, y concluye que la velocidad máxima de este dinosaurio habría sido de unos 11 metros por segundo. , aproximadamente la velocidad de un corredor humano. Farlow y sus colegas (1995) argumentaron que, dado su peso de 6 a 8 toneladas, el tiranosaurio habría resultado grave o fatalmente herido si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso habría golpeado el suelo con una desaceleración de 6 g ( seis veces la aceleración de la gravedad, o unos 60 metros por segundo cuadrado) y sus pequeñas patas delanteras no le habrían permitido reducir el impacto. Sin embargo, a la inversa, las jirafas galopan a 50  km / h aunque pueden romperse una pata o peor, suicidarse, incluso sin necesidad, como en un entorno seguro como un zoológico. Por lo tanto, es muy posible que Tyrannosaurus haya corrido también cuando fue necesario. Esta hipótesis también se estudió para Allosaurus . Las investigaciones más recientes sobre la velocidad de movimiento del Tyrannosaurus dan como resultado un rango de 17 a 40 kilómetros por hora, es decir, lo que corresponde a caminar o correr a velocidad moderada. Un estudio de modelo informático realizado en 2007 a partir de datos obtenidos directamente de fósiles, permitió concluir que el Tyrannosaurus rex tenía una velocidad máxima de 8 metros por segundo ( 30  km / h ) (probablemente en un juvenil).

Visión

Tyrannosaurus de los ojos tomas están orientados de manera que los ojos miren lo recto, lo que le permite tener un poco mejor visión binocular que los actuales halcones . Jack Horner también señaló que los Tyrannosauridae han evolucionado con el tiempo mejorando constantemente su visión binocular. No está claro cómo la selección natural fomentó esta tendencia a largo plazo en animales que, si hubieran sido puros carroñeros, no habrían necesitado la percepción binocular que proporciona la visión estereoscópica . En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (la principal excepción son los primates, que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia del Tyrannosaurus , Tarbosaurus tenía un cráneo proporcionalmente más estrecho que otros Tyrannosauridae con ojos mirando hacia los lados. Esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de su olfato y oído que de su vista. En Gorgosaurus , la órbita es circular en lugar de ovalada o alargada como en otros géneros de Tyrannosauridae. En Daspletosaurus , forma un gran óvalo, una forma intermedia entre la forma circular de Gorgosaurus y una forma alargada de Tyrannosaurus .

Crestas óseas

Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos y especialmente en muchos Tyrannosauridae. Alioramus , una posible especie de esta familia de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos de la nariz; una línea similar pero mucho menos pronunciada está presente en el cráneo del Appalachiosaurus, así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay una protuberancia prominente, dentro de cada ojo, en el hueso lagrimal. Esta protuberancia está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus que, en cambio, tenían un bulto en forma de media luna sobre cada ojo en el hueso postorbital . Estas crestas pueden haber servido como un punto de referencia, tal vez como un signo de reconocimiento de especies o en demostraciones de amor.

Termorregulación

Durante mucho tiempo se creyó que el Tyrannosaurus , como la mayoría de los dinosaurios, era un ectotermo (animal de "sangre fría") con un metabolismo similar al de los reptiles, pero esto ha sido cuestionado por científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom en los primeros años. del Renacimiento de los Dinosaurios a fines de la década de 1960. Incluso se ha afirmado que el Tyrannosaurus rex era incluso endotérmico (animal de "sangre caliente"), lo que sugiere que tuvo una vida muy activa. Desde entonces, varios paleontólogos han buscado determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. La evidencia histológica de una alta tasa de crecimiento en T. rex joven , comparable a la de mamíferos y aves, puede apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las tablas de crecimiento también indican que, como en mamíferos y aves, el crecimiento de T. rex se detuvo al alcanzar la madurez y no fue indeterminado como en la mayoría de los otros vertebrados. Se ha citado una posible diferencia de temperatura de 4 a 5  ° C como máximo entre las vértebras torácicas y la tibia. Esta pequeña diferencia de temperatura entre el centro del cuerpo y las extremidades fue afirmada por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Douches para indicar que el Tyrannosaurus rex mantenía una temperatura corporal interna constante ( homeotermia ) y que tenía un metabolismo intermedio entre eso. Reptiles y mamíferos . Más tarde encontraron resultados comparables para muestras de Giganotosaurus , que vivían en un continente diferente y decenas de millones de años antes. Aunque el Tyrannosaurus rex muestra signos obvios de homeotermia, eso no significa necesariamente que sea endotérmico. Su termorregulación también se puede explicar simplemente por su gran tamaño ( gigantotermia ), como se encuentra en algunas grandes tortugas marinas actuales.

Plumaje

Se han encontrado estructuras largas y filamentosas con restos de numerosos Coelurosauria de la Formación Jehol que datan del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas ubicadas cerca en la provincia de Liaoning , China . Estos filamentos se han interpretado generalmente como “  protoplumas  ”, homólogos a las plumas de las aves y de ciertos terópodos no aviares, aunque se han propuesto otras hipótesis, en particular que son fibras de colágeno . En 2004, se describió así un esqueleto de Dilong , que fue el primer ejemplo de Tyrannosauroidea portador de protoplumas. Asimismo, encontramos en este animal lo que podrían ser protoplumas ramificados pero no pinnadas, similares al plumón de las aves actuales y que podrían haber servido para el aislamiento térmico del animal.

Se especuló que Tyrannosauridae tenía tales protoplumas. Sin embargo, las raras huellas de la piel de Tyrannosauridae muestran la presencia de escamas. Si bien es posible que existan protoplumas en partes del cuerpo que no se han conservado, también es posible que estos animales no tuvieran una cubierta aislante, como se encuentra en mamíferos modernos de muchas toneladas como elefantes, hipopótamos y la mayoría de especies de rinocerontes. . A medida que un objeto aumenta de volumen, su capacidad para retener calor hace lo mismo debido a su disminución en el área de la superficie al volumen. Por lo tanto, como estos animales grandes evolucionaron en regiones con climas cálidos, la presencia de una capa de piel o plumas perdió su valor aislante y en cambio podría convertirse en una desventaja porque podría haber causado un aumento excesivo de la temperatura del animal. Estos protoplumas también pueden haberse perdido secundariamente durante la evolución de los grandes Tyrannosauridae, especialmente durante los períodos cálidos del Cretácico.

Paleoecología

Coexistencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus

En la Formación Dinosaur Park , se descubrió que Gorgosaurus había vivido junto a otra especie más rara de Tyrannosaurinae Daspletosaurus . Es uno de los raros ejemplos de coexistencia de dos géneros de Tyrannosauridae. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nichos entre Tyrannosauridae en Dinosaur Park no se comprende bien. En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que Gorgosaurus , el Hadrosauridae más abundante, cazaba activamente y rápido, mientras que Daspletosaurus , más masivo y raro, cazaba Ceratopsia y Ankylosauria más difíciles de cazar porque estaban armados, cuernos y fuertemente blindados. Sin embargo, se encontró un espécimen de Daspletosaurus ( OTM 200 ) del mismo período en la formación Two Medicine en Montana que todavía tiene los restos de un joven Hadrosauridae digeridos en su tracto digestivo.

A diferencia de otros grupos de dinosaurios, no parece haber un género de Tyrannosauridae más abundante en una altitud que en otra. Sin embargo, Gorgosaurus parece haber sido más abundante en formaciones del norte como Dinosaur Park, mientras que Daspletosaurus era más abundante en el sur. La misma tendencia se encuentra en otros grupos de dinosaurios. Ceratopsia y Hadrosauridae también son más comunes en la Formación Two Medicine y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que Centrosaurinae y Lambeosaurinae dominaron en latitudes más altas. Holtz sugirió que esta ruptura se debe a las preferencias ecológicas entre Tyrannosaurinae, Chasmosaurinae y Saurolophinae. Al final del Maastrichtiano, Tyrannosaurinae como Tyrannosaurus rex , Saurolophinae como Edmontosaurus y Chasmosaurinae como Triceratops se extendieron por todo el oeste de América del Norte, mientras que Albertosaurinae y Centrosaurinae se habían extinguido y los Lambeosaurinae se habían vuelto raros allí.

Comportamiento social

Se sabe poco sobre el comportamiento de los Tyrannosauridae entre ellos. Por ejemplo, el Tyrannosaurus rex "Sue" aparentemente murió de una mordida importante en la cabeza que solo podría haber sido infligida por otro Tyrannosaurus. Los investigadores han señalado que un esqueleto subadulto y un esqueleto juvenil se encontraron en la misma cantera que "Sue" y utilizaron este hecho para argumentar que el Tiranosaurio pudo haber vivido en grupos más o menos sociales. Aunque no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus, hay evidencia de algún comportamiento social en Albertosaurus y Daspletosaurus .

Un espécimen joven de Daspletosaurus ( TMP 94.143.1 ) de Dinosaur Park muestra signos de marcas de mordeduras en la cara infligidas por otro Tyrannosauridae. Las marcas de la mordedura se curan, lo que demuestra que el animal sobrevivió a la mordedura. Un adulto de Daspletosaurus ( TMP 85.62.1 ) del mismo parque también tiene rastros de una mordedura de un Tyrannosauridae, lo que atestigua que los ataques no fueron solo en animales muy jóvenes. Es posible que estas picaduras sean atribuibles a otras especies, pero los ataques intraespecíficos, particularmente las picaduras en la cara, son muy comunes en los depredadores. Este tipo de mordeduras se encuentran en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus , así como en otros terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes . Darren Tanke y Phil Currie plantearon la hipótesis de que estas mordeduras se debían a competencias intraespecíficas por la posesión de territorio o recursos, o por el dominio dentro de un grupo social.

La evidencia de que Daspletosaurus vivió en grupos proviene de un montón de huesos encontrados en la formación Dos Medicina. Este grupo incluye los restos de tres Daspletosaurus  : un adulto grande, un joven pequeño y un individuo de tamaño intermedio. Se han encontrado al menos cinco esqueletos de Hadrosauridae en un lugar. La evidencia geológica muestra que los restos no fueron recogidos por un chorro de agua sino que todos los animales fueron enterrados al mismo tiempo en el mismo lugar. Los restos de Hadrosauridae están esparcidos y tienen numerosos rastros de mordeduras de Tyrannosauridae, lo que indica que Daspletosaurus se estaba alimentando de Hadrosauria en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de su muerte. Currie concluye que el Daspletosaurus vivía en grupos, aunque esto no se puede establecer con certeza. Otros científicos son escépticos de la existencia de una vida social entre Daspletosaurus y otros grandes Theropodas, Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que Daspletosaurus debe llevar una vida más parecida a la de los dragones de Komodo actuales, donde los individuos sin vida social comparten el mismo cadáver. a menudo se atacan e incluso se canibalizan entre sí en el asunto.

El depósito de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de veintidós Albertosaurus , el mayor número de Theropoda del Cretácico encontrado en un solo lugar, y el segundo más grande de Theropoda después del depósito de Allosaurus de la Cantera de Dinosaurios de Cleveland Lloyd. El grupo parece estar formado por un adulto muy anciano, ocho adultos entre 17 y 23 años, siete individuos de rápido crecimiento, por lo tanto entre 12 y 16 años, y seis jóvenes, de 2 a 11 años, que no habían sin embargo, inició su fase de crecimiento acelerado. La virtual ausencia de huesos de herbívoros y el mismo estado de conservación de muchos individuos llevaron a Phil Currie a concluir que el sitio no era una trampa para depredadores como el sitio paleontológico de La Brea Tar Pits en California y que todos los animales encontrados estaban muertos al mismo tiempo. hora. Currie afirma que esto prueba la existencia de un comportamiento social. Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber muerto de sed, ahogamiento o por alguna otra razón.

Estrategias alimentarias

El paleontólogo Philip J. Currie planteó la hipótesis de los hábitos de caza en grupo de Albertosaurus  ; sugiere que a los miembros más jóvenes de un grupo se les podría asignar la tarea de cortar su presa hacia los adultos, más grandes y más poderosos, pero también más lentos. Los juveniles también podrían tener estilos de vida diferentes a los de los adultos, ocupando un nicho de depredación entre el de los adultos y el de Theropoda, el mayor de los cuales pesaba aproximadamente la mitad que un Albertosaurus adulto. Sin embargo, dado que los rastros de comportamiento en los depósitos fósiles son extremadamente raros, estas hipótesis no se pueden verificar fácilmente. Phil Currie cree que Daspletosaurus formó grupos de caza, aunque esto no se puede establecer con certeza. No hay evidencia de comportamiento gregario por parte de Gorgosaurus .

El debate sobre si el Tyrannosaurus rex era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el de su locomoción. Lambe (1917) describió un esqueleto bien conservado de Gorgosaurus , un pariente cercano de Tyrannosaurus , y concluyó que este primer y por lo tanto también Tyrannosaurus rex era un carroñero puro, ya que los dientes de Gorgosaurus mostraban poco desgaste. Este argumento ya no se toma en serio porque los Theropodas reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus , la mayoría de los científicos han estado de acuerdo en que era un depredador, aunque, como los grandes depredadores modernos, debería aprovechar la oportunidad para recuperar o robar la presa muerta de otro depredador. Tuvo la oportunidad.

Jack Horner , un conocido experto en Hadrosauridae es actualmente el principal proponente de la idea de que Tyrannosaurus rex era exclusivamente un carroñero y nunca fue cazado. Horner presentó varios argumentos para apoyar su hipótesis. La presencia de grandes bulbos olfativos y nervios sugiere que tenía un sentido del olfato muy desarrollado, lo que le permitía olfatear cadáveres a grandes distancias. Sus dientes pueden aplastar los huesos y, por lo tanto, extraer un máximo de alimento (médula ósea) de los restos de los cadáveres, que generalmente son las partes menos nutritivas. Finalmente, al menos algunas de sus presas potenciales podrían moverse rápidamente cuando casi hay pruebas de que no sabía cómo correr.

Otras pistas sugieren, por el contrario, que Tyrannosaurus era un cazador. Por ejemplo, las cuencas de los ojos de Tyrannosaurus están colocadas de modo que los ojos miren hacia adelante, lo que le permite tener una visión binocular ligeramente mejor que los halcones modernos. También se encontraron heridas curadas infligidas por un tiranosaurio en los esqueletos de Hadrosauridae y Triceratops que, por lo tanto, tuvieron que sobrevivir a un ataque. Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus hubiera sido un carroñero, otro dinosaurio debería haber desempeñado el papel del depredador más grande en estas regiones en el Cretácico Superior. Las presas más grandes fueron las grandes Marginocephalia y Ornithopoda . Los otros Tyrannosauridae tenían características físicas tan cercanas a Tyrannosaurus que solo los pequeños Dromaeosauridae podrían haber desempeñado este papel de grandes depredadores. Con esto en mente, los defensores del comportamiento carroñero han especulado que el tamaño y la fuerza de los Tyrannosauridae les permite robar las presas de pequeños depredadores. La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que el Tyrannosaurus rex era un depredador activo y un carroñero.

Clasificación

El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia y continuó usándose en lugar del de Tyrannosauridae hasta la década de 1960. El género tipo de la familia fue Deinodon , nombre que se le dio a los dientes aislados encontrados en Montana. Sin embargo, en un estudio de 1970 de Tyrannosaurus en Norteamérica, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, lo que indica que esto era consistente con las reglas de ICZN . Por lo tanto, los expertos modernos prefieren ahora el nombre Tyrannosauridae.

Tyrannosaurus fue un nombre creado por Henry Fairfield Osborn en 1905, aplicado a la familia Tyrannosauridae de la época. El nombre se deriva del griego antiguo τυραννος / tyrannos ("tirano") y σαυρος / sauros ("lagarto"). El sufijo muy común -idae se agrega a los apellidos zoológicos y se deriva del sufijo griego -ιδαι / -idai , que indica un nombre plural.

Taxonomía

Tyrannosauridae es una familia de la clasificación Linnaean . Es parte de la superfamilia Tyrannosauroidea , el clado Coelurosauria y el suborden Theropoda .

Tyrannosauridae se divide en dos subfamilias. Los Albertosaurinae de América del Norte incluyen los géneros Albertosaurus y Gorgosaurus, mientras que los Tyrannosaurinae incluyen los géneros Daspletosaurus , Tarbosaurus , Nanuqsaurus y Tyrannosaurus . Algunos autores incluyen la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus , mientras que otros prefieren mantener Gorgosaurus y Tarbosaurus en géneros separados. Los Albertosaurinae se caracterizan por una estructura ósea más delgada, un cráneo más pequeño y tibias proporcionalmente más grandes que las de los Tyrannosaurinae. Además, en Tyrannosaurinae, la cresta sagital que se encuentra en los parietales continúa hacia adelante en el frontal.

Lista de géneros según Brusatte & Carr (2016):

• subfamilia † Albertosaurinae Currie et al. 2003  :
  • † Albertosaurus Osborn, 1905
  • † Gorgosaurus Lambe, 1914
• subfamilia † Tyrannosaurinae † Osborn 1906  :
  • † Alioramus Kurzanov, 1976
  • † Daspletosaurus Russell, 1970
  • † Lythronax Loewen y otros, 2013
  • † Nanuqsaurus Fiorillo y Tykoski, 2014
  • † Qianzhousaurus Lü, 2014
  • † Tarbosaurus Maleev, 1955
  • † Teratophoneus Carr y otros, 2011
  • † Tyrannosaurus Osborn, 1905
  • † Zhuchengtyrannus Hone y otros, 2011

Galería de diferentes especies. Los colores, texturas y apéndices son puntos de vista del artista.

• Albertosaurus

• Alioramus

• Daspletosaurus

• Gorgosaurus

• Lythronax

• Nanuqsaurus

• Qianzhousaurus

• Tarbosaurus

• Teratophoneus

• tiranosaurio

• Zhuchengtyrannus

Filogenia

Cladogramas de Tyrannosauridae:

Carr y col. 2005 Tyrannosauridae   Albertosaurinae  Albertosaurus Gorgosaurus *  Tyrannosaurinae  vacío Daspletosaurus  vacío  Tarbosaurus * tiranosaurio * Nota : Carr et al. considere Gorgosaurus libratus como una especie de Albertosaurus y Tarbosaurus bataar como una especie de Tyrannosaurus Currie y col. 2003 Tyrannosauridae   Albertosaurinae  Albertosaurus Gorgosaurus  Tyrannosaurinae  vacío vacío Daspletosaurus  vacío  Tarbosaurus Alioramus vacío Nanotyrannus tiranosaurio

Con el advenimiento de la sistemática filogenética en la paleontología de vertebrados, se han dado varias clasificaciones de Tyrannosauridae. El primero, debido a Paul Sereno en 1998, incluye todos los Tyrannosauroidea más cercanos a Tyrannosaurus que no sean Alectrosaurus , Aublysodon o Nanotyrannus . Sin embargo, Nanotyrannus a menudo se considera un joven Tyrannosaurus rex, mientras que Aublysodon generalmente se considera un nomen dubium inadecuado para su uso en la definición de un clado. Las nuevas definiciones se basan en géneros más específicos.

Un intento de clasificación realizado por Christopher Brochu en 2003 incluye Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición. Holtz redefinió el clado en 2004 para usar todo lo anterior excepto Alioramus y Alectrosaurus , que no pudieron categorizar con certeza. Sin embargo, en la misma revista, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluidos todos los Theropodas más relacionados con Tyrannosaurus que Eotyrannus . La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que define a Tyrannosauridae como el clado que contiene al menos Albertosaurus , Gorgosaurus y Tyrannosaurus .

Los análisis cladísticos de la filogenia de Tyrannosauridae a menudo encuentran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos, mientras que Torosus es más primitivo. Una estrecha relación entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus está respaldada por muchas características del cráneo, incluido el patrón de suturas entre los huesos de algunos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbital por encima de cada ojo y una mandíbula muy profunda con un notable curva descendente en el borde inferior entre otros. Otra hipótesis fue presentada en un estudio de 2003 por Phil Currie y sus colegas, quienes encontraron poco apoyo para que Daspletosaurus sea ​​un miembro basal de un clado que también incluye a Tarbosaurus y Alioramus , los dos últimos provenientes de Asia, basado en la ausencia de un colgajo óseo que conecta los huesos de la nariz y los huesos lagrimales. Se descubrió que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus en este estudio, basado en un modelo de distribución de estrés similar en el cráneo.

Un estudio relacionado también observó un mecanismo de bloqueo de la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. En un artículo separado, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera ser un Tarbosaurus joven, pero dijo que el recuento de dientes mucho más alto de Alioramus y las crestas nasales más grandes sugieren que es un género separado. Del mismo modo, Currie usa el alto recuento de dientes de Nanotyrannus para pensar que puede ser un género separado, en lugar de un joven Tyrannosaurus como creen la mayoría de los otros expertos. Sin embargo, el descubrimiento y la descripción de qianzhousaurus en 2014 revelaron que Alioramus no sería un pariente cercano de Tarbosaurus , sino que pertenecería a una nueva rama de tyrannorauridés, la tribu de Alioramini . El descubrimiento de Qianzhousaurus reveló además que tales tiranosáuridos de nariz larga estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno, evitando la competencia con los tiranosáuridos más grandes y robustos al cazar presas diferentes.

Filogenia de los géneros de tiranosáuridos según Brusatte & Carr (2016):

Tyrannosauridae	Albertosaurinae  Albertosaurus Gorgosaurus  Tyrannosaurinae   Alioramini  Alioramus Qianzhousaurus Nanuqsaurus Teratophoneus Lythronax Daspletosaurus Zhuchengtyrannus Tarbosaurus tiranosaurio

Apéndices

Artículos relacionados

• Theropoda  ;
• Lista de dinosaurios .
• Tanatoteristas

Bibliografía

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enlaces externos

• Registros de autoridad  :
  • Biblioteca Nacional de Francia ( datos )
  • Sistema de documentación universitaria
  • Biblioteca del Congreso
• (es) de referencia de la vida Árbol de Proyecto Web  : Tyrannosauridae
• (en) Base de datos de paleobiología de referencia  : Tyrannosauridae Osborn 1906

Notas y referencias

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