Lamprea

Petromyzontidae

Petromyzontida Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Diferentes especies de lamprea europea. Clasificación
Reinado Animalia
Sub-reinado Bilateria
Infra-reino Deuterostomía
Rama Chordata
Sub-embr. Vertebrados
Infra-embr. Agnatha

Clase

Petromyzontida
- autor incompleto - , fecha por especificar

Pedido

Petromyzontiformes
Berg , 1940

Familia

Petromyzontidae
Bonaparte , 1832

Géneros de rango inferior

Las lampreas ( Petromyzontida ) son una clase de sin mandíbulas (animales sin mandíbulas móviles). Este grupo está formado por un solo orden ( Petromyzontiformes ) y una sola familia ( Petromyzontidae ), que puede haber sido más grande en el pasado, pero hoy solo agrupa a 38  especies . A veces se les considera parte de uno de los taxones de vertebrados más antiguos que viven.

Las lampreas viven en zonas templadas y con algunas excepciones ( lamprea de Planer ) son migratorias y anádromas . Se alimentan por filtración en estado larvario y ectoparásitos hematófagos en estado adulto. Después de alcanzar la madurez sexual , el intestino se atrofia y la lamprea ya no parece alimentarse y vivir únicamente de sus reservas de grasa.

Descripción

Son vertebrados basales que, a diferencia de los gnatóstomos , no tienen ni miembros ni mandíbulas. Se les llama, por esta razón, "  Agnaths  " o "  Cyclostomes  ". A diferencia de Myxinoidea , las lampreas tienen ojos funcionales y columna vertebral . Las lampreas tienen muchos caracteres plesiomórficos (o primitivos) . Su morfología recuerda a la de la anguila (cuerpo alargado y cilíndrico, sin aletas uniformes; solo están presentes la aleta dorsal y la aleta caudal ). Por tanto, se dice que son "anguilliformes".

La piel viscosa no tiene escamas .

Los músculos de las lampreas también presentan peculiaridades. Sus fibras (estudiadas en la lamprea de río ) presentan tres tipos diferentes de fibras musculares. Se ha estudiado la distribución y actividades de varias enzimas oxidativas y miosina -ATPasa en los músculos del tronco de esta misma especie. Los investigadores observaron una distribución diferente de la actividad de las enzimas oxidativas y de la miosina-ATPasa según los haces de fibras parietales de la subunidad miotomal, mientras que las fibras centrales reaccionan menos a ellas. Otras pruebas sugieren que estos haces son funcionalmente diferentes y están distribuidos en grupos específicos dentro del miotoma (formado por el músculo y la raíz nerviosa que lo vigoriza). Las fibras parietales son de tipo lento (tipo I) y las fibras centrales son de tipo rápido (tipo II A).

Lamprea.svg
  1. Fosa nasal
  2. Boca
  3. Ojo
  4. Hendiduras branquiales (7 pares)
  5. Maletero
  6. Ano
  7. Cola
  8. Aleta caudal
  9. Aleta dorsal posterior
  10. Aleta dorsal anterior

Ecología

Comida

Se alimentan por filtración en estado larvario y ectoparásitos hematófagos en estado adulto.
Las lampreas tienen una boca redonda en forma de embudo. Tienen "dientes" córneos formados a partir de queratina .
Las lampreas usan sus dientes para perforar o raspar la piel del pez huésped , lo que luego les permite succionar sangre y otros fluidos corporales ( linfa ) que fluyen de la herida. Algunas especies también pueden a veces excavar en las branquias de sus huéspedes y adherirse a sus branquias .

Reproducción

Ascenso

Las lampreas adultas localizan ríos y áreas aptas para su reproducción al detectar ciertas feromonas secretadas por las larvas de la puesta de huevos en años anteriores. Los adultos ya no se alimentan ni alcanzan las zonas de desove de las cuencas hidrográficas superiores al poder nadar y gatear vigorosamente y, a veces, trepar obstáculos como cascadas o presas. Al igual que las anguilas, las lampreas pueden sobrevivir mucho más tiempo que la mayoría de los peces fuera del agua. La ventosa de la lamprea les permite adherirse al fondo o a una pared (incluso cubierta con una película de algas resbaladizas) y resistir corrientes violentas . Les permite cruzar presas de castores de umbrales u otro tipo de presas pequeñas.

Su ventosa también les permite ser transportados por otras especies. F. Barthélemy describió esta característica de la siguiente manera en 1912 : “Las lampreas, habiendo llegado a un punto que no pueden cruzar por sí mismas, se refugian debajo de una piedra o un obstáculo y se quedan allí, esperando que pase el sábalo  : cuando uno de ellos pasa al alcance de la lamprea, esta última brota y la agarra por la cola, el sábalo asustado se apresura, hace un esfuerzo y cruza el difícil pasaje, y la lamprea la suelta enseguida. Hemos visto sábanas así colgadas en las redes de hilado; estas redes están colocadas en las corrientes más fuertes ” .

La puesta colectiva se realiza en un nido construido por un grupo de machos y hembras, siempre en agua dulce y entre principios de primavera y principios de verano (según la especie). La energía necesaria para las actividades de ascenso y reproducción es proporcionada por grandes reservas de lípidos glucogénicos , que prácticamente se agotan después del desove. Algunos autores creen que la muerte de los adultos justo después de la puesta es un fenómeno genéticamente programado asociado con una aceleración general de la senescencia y no solo con el agotamiento de las reservas de energía de la lamprea.

Larvas de Ammocoete

Del huevo sale una larva llamada ammocete . Etimológicamente , este nombre significa "que habita en la arena" (del griego ammos , arena y koites , morada).

La larva es primero translúcida, luego marrón en el cuerpo y rojiza cerca de la cabeza donde se encuentran las placas branquiales, en sacos que se abren hacia el exterior por una fila de 7 orificios (hendiduras branquiales) ubicados en un surco (surco) branquial), detrás una cabeza mal definida y caracterizada por una capucha oral que encierra un espacio preoral llamado vestíbulo . La larva es ciega durante todo su estadio larvario pero, no obstante, es sensible a la luz y a la corriente. Su metabolismo del yodo es sensible a la temperatura del agua y no tolera bien el calor, lo que podría explicar la escasez de lampreas o su ausencia en las zonas tropicales. Sin una ventosa dentada, la larva filtra el agua a través de sus branquias. Tiene un corazón primitivo que irriga un sistema sanguíneo formado por una arteria y una vena.

El settle larvas en una zona de menos corriente, en un cavado tubo en un lecho de limo o bien limo más o menos arcilloso-arenoso, en embudos (depresiones en la parte inferior), a poca profundidad, en agua bastante clara y oxigenada, a partir de manantiales o arroyos. Salen de su túnel orientando su cabeza río arriba, ofreciendo su cavidad bucal a la corriente, de modo que las branquias se oxigenan, mientras filtran las partículas de comida. En este punto, son diezmados por muchos peces y aves que se alimentan de ellos.

A lo largo de la etapa larvaria, a medida que crece, periódicamente, la larva se deja deportar por la corriente a zonas de facies lénticas (corriente baja) aguas abajo y se instala en un nuevo entorno, hasta 'en el momento de la metamorfosis . Este es un fenómeno complejo, iniciado por una caída en los niveles de hormona tiroidea que conduce al desarrollo de los ojos, un disco oral y dentado (así como una lengua dentada), así como varios cambios en la estructura interna y externa. el cuerpo. El animal también cambia su comportamiento y se convierte en un parásito y vivirá en el mar (excepto la lamprea del cepillo ).

El ammocete tiene una aleta dorsal larga y la cola ya tiene un borde que es una aleta caudal. Esta larva (conocida como anguila lamprea para los angloparlantes) tiene un cuerpo fusiforme y comprimido lateralmente que se asemeja al Branchiostoma (un género animal conocido por ser muy primitivo, de la clase Cephalocordato ).

Alguna vez se pensó que Ammocoetes era otra especie. Parece que puede haber diferencias morfológicas entre las larvas según el lugar donde vivan (observación realizada en Portugal en los ammocoetes de Petromyzon marinus ).

Pasa de dos a siete años (variable según la especie y quizás según el contexto) clavado en el barro o el sustrato arenoso-fangoso para alimentarse de bacterias, infusorios y microalgas (fitoplancton) por filtración. Los autores sugieren una posible duración de 17 años para el estado larvario.

Tiene branquias, un contorno del cerebro y un riñón primitivo llamado pronephros (estudiado notablemente en Lampetra fluviatilis y Petromyzon marinus ). El pronefros es un órgano excretor rudimentario que existe en todos los vertebrados durante la embriogénesis (es solo el primero de tres sistemas renales diferentes que se suceden durante la vida uterina de los mamíferos antes de desaparecer), pero persiste como el riñón definitivo. En algunos primitivos peces como el hagfish , así como en algunas larvas de anfibios .

Tras su metamorfosis, que les proporciona una ventosa dotada de un anillo de dientes afilados, la mayoría de las lampreas llegan al mar en dos años (salvo las lampreas de Planer, que completan su ciclo de vida en agua dulce). Crecerán y se prepararán para su maduración sexual en el mar y, a veces, viajarán grandes distancias aferrándose a otros peces o, a veces, a mamíferos marinos por medio de sus ventosas.

Clasificación, paleontología

Algunos investigadores han clasificado a las lampreas como el único taxón superviviente de la clase Linnaean Cephalaspidomorphi . La evidencia o la evidencia fósil ahora sugiere que las lampreas y las cefaláspidas adquirieron caracteres similares, pero por convergencia evolutiva . Por lo tanto, la última edición de Fishes of the World clasifica las lampreas en un grupo separado llamado Petromyzontida o Hyperoartia .

Hasta el final de la XX th  siglo paleontólogos creían que las lampreas se derivaron de ostracodermos , el grupo de sin mandíbula acorazados en el origen de gnatóstomos entonces de pescado . Sin embargo, los análisis de ADN sugirieron una relación entre los mixinoides y los petromizóntidos, mientras que los estudios morfológicos y fisiológicos relacionan estos últimos con los gnatóstomas . El descubrimiento de un fósil de petromizóntidos ( Priscomyzon riniensis ) muy cercano a las lampreas modernas, en el Devónico medio de Sudáfrica , y por lo tanto contemporáneo a los ostracodermos, aboga por una cierta relación entre mixinoides y petromizóntidos con una separación entre estos dos grupos anterior al desarrollo de ostracodermos. El origen de los petromizóntidos estaría en el lado de un grupo de ostracodermos primitivos, los anáspidos , que habrían dado lugar, por un lado, por pérdida de escamas y reducción del esqueleto, a los petromizóntidos  ; y, por otro lado, a otros ostracodermos .

La reconstrucción de la evolución de los primeros vertebrados sigue siendo difícil. Los fósiles de animales de cuerpo blando con el contorno de un esqueleto cartilaginoso como los petromizóntidos son raros (dos datan del Carbonífero y uno del Devónico ), mientras que los restos más mineralizados de ostracodermos son más numerosos.

Lista de taxones inferiores

La familia de Petromyzontidae (etimológicamente "piedra ventosa", en griego ) incluye 43 especies (según FishBase ,febrero 2011) dividido en tres subfamilias , que son según ITIS  :

  • familia Petromyzontidae
    • subfamilia Geotriinae
    • subfamilia Mordaciinae
    • subfamilia Petromyzontinae
      • género Caspiomyzon Berg, 1906
      • género Eudontomyzon Regan, 1911
        • Eudontomyzon danfordi (Regan, 1911)
        • Eudontomyzon hellenicus (Vladykov, Renaud, Kott y Economidis, 1982)
        • Eudontomyzon mariae (Berg, 1931)
        • Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
        • Eudontomyzon stankokaramani (Karaman, 1974)
        • Eudontomyzon vladykovi (Oliva y Zanandrea, 1959)
      • género Ichthyomyzon Girard, 1858
        • Ichthyomyzon bedellium (Jordania, 1885)
        • Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858
        • Fossor de Ichthyomyzon (Reighard & Cummins, 1916)
        • Ichthyomyzon gagei (Hubbs y Trautman, 1937)
        • Ichthyomyzon greeleyi (Hubbs y Trautman, 1937)
        • Ichthyomyzon unicuspis (Hubbs y Trautman, 1937)
      • género Lampetra Bonnaterre, 1788
        • Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)
        • Lampetra alaskensis (Vladykov y Kott, 1978)
        • Apéndice de Lampetra (DeKay, 1842)
        • Lampetra ayresii (Günther, 1870)
        • Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758)
        • Lampetra hubbsi (Vladykov y Kott, 1976)
        • Lampetra japonica (Martens, 1868)
        • Lampetra lamottei (Lesueur, 1827)
        • Lampetra lanceolata (Kux y Steiner, 1972)
        • Lampetra lethophaga (Hubbs, 1971)
        • Lampetra macrostoma (Beamish, 1982)
        • Lampetra minima (Bond y Kan, 1973)
        • Lampetra planeri (Bloch, 1784)
        • Lampetra richardsoni (Vladykov y Follett, 1965)
        • Lampetra similis (Vladykov y Kott, 1979)
        • Lampetra tridentata (Richardson, 1836)
      • género Lethenteron Creaser y Hubbs, 1922
        • Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811)
        • Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
        • Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
        • Lethenteron matsubarai (Vladykov y Kott, 1978)
        • Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
        • Lethenteron zanandreai (Vladykov, 1955)
      • género Petromyzon Linnaeus, 1758
      • género Tetrapleurodon Creaser y Hubbs, 1922
        • Tetrapleurodon geminis (Álvarez, 1964)
        • Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887)
Especies europeas

Según Fauna Europaea (26 de febrero de 2019)  :

Sujetos de estudio

Se están estudiando las enzimas que utiliza la lamprea durante su picadura con el objetivo de identificar, por ejemplo, su sustancia anticoagulante .

  • Millier es el primero en haber identificado al ammocoete como una lamprea joven aún imperfecta, mientras que André Marie Constant Duméril (1774-1860) lo había tomado por una nueva especie.
  • Al final del XIX °  siglo , Sigmund Freud , en el estudio del cerebro de la lamprea, define la constitución básica de un sistema nervioso.
  • El Dr. Sten Grillner , del Instituto Karolinska de Estocolmo, realiza investigaciones sobre el sistema nervioso de la lamprea. La lamprea se utiliza como modelo animal porque la estructura general de su cerebro es similar a la de los mamíferos y los humanos. Además, la relativa sencillez de su cerebro en comparación con otras especies permite un estudio en profundidad de las redes neuronales que allí operan. La investigación del Dr. Grillner ha marcado el campo de la locomoción , demostrando la existencia y funcionamiento del centro locomotor espinal , también llamado CPG ( generador de patrón central ). La lamprea es el primer animal en el que se ha registrado y caracterizado el centro locomotor espinal . Estas redes neuronales tienen propiedades especiales que les permiten activar los músculos involucrados en la natación de manera coordinada. Incluso hoy en día, los descubrimientos realizados en la lamprea en la década de 1980 son la base de las teorías que explicarían el funcionamiento de las redes locomotoras en mamíferos y humanos. La investigación de la médula espinal en animales tiene el potencial de proporcionar información interesante que podría usarse en la curación de pacientes con lesiones de la médula espinal .
  • Si bien la investigación de D r Grillner centró en los sistemas locomotores de la médula espinal, Réjean Dubuc , de la Universidad de Montreal , el estudio de los mecanismos que activan y controlan estas redes del cerebro medio y posterior del cerebro . Esta investigación se lleva a cabo, entre otras cosas, mediante la estimulación de la región locomotora del mesencéfalo, estructura involucrada en el desencadenamiento de la locomoción y que está presente en varios vertebrados (lamprea, peces, salamandras, gatos, aves, humanos).
  • El profesor Ferdinando Mussa-Ivaldi , de Chicago , trabajó en un híbrido robótico utilizando el cerebro de lamprea. El principio de sus experimentos es registrar las señales generadas por un cerebro de lamprea aislado y vincular estas señales a robots que pueden ajustar su comportamiento de acuerdo con las señales generadas.
  • La lamprea como Protochordata dotada de tiroides también ha sido estudiada desde el punto de vista de la biosíntesis de yodoproteínas y hormonas tiroideas (incluidas las yodotironinas presentes en todos los cordados, Urochordata , Cephalochordata y Vertebrados ), desde su origen exacto, y no fue se sabía si se sintetizaron por debajo del nivel taxonómico de cordados, aunque se sabía que la bioconcentración de yodo y su organificación parecen ser frecuentes en todo el reino animal.
  • Su producción de hormonas esteroides en tiempos normales y bajo estrés moderado a intenso se ha estudiado en adultos (hombres y mujeres) en quienes parece que las llamadas hormonas "sexuales" en la mayoría de los gnatostomas pueden tener efectos en la lamprea y otras funciones. Las pruebas inmunológicas muestran que los ammocoetes también secretan ciertas hormonas esteroides que se encuentran en el plasma de las larvas (de lampreas marinas): progesterona , corticosterona , cortisol , androstenediona , testosterona , dihidrotestosterona , estrona y estradiol . Aún se desconoce el grado de vulnerabilidad de las larvas y la especie a los disruptores endocrinos . La glándula pituitaria parece jugar un papel importante en el sistema hormonal.
  • La lamprea tiene una sangre particular, con 6 formas diferentes de hemoglobina para la lamprea de mar.
  • En Francia, estamos comenzando a seguir las lampreas (colocando etiquetas pasivas numeradas y observación en ciertas estaciones de conteo / pases de peces) para comprender mejor sus migraciones y la dinámica de la población, cruzando estos datos con mediciones de temperatura, flujo o el análisis de la efectos de ciertos desarrollos o contaminación. Así pudimos saber en 2011 que aparecieron las primeras lampreas en25 de marzoen la estación de Descartes (en la Creuse ) y el15 de marzoen Châtellerault ( Vienne ).

Lamprea y hombre

Melocotón

Las tres lampreas europeas se han pescado durante mucho tiempo, al menos desde la antigua Grecia y la antigua Roma, y por muchos medios.

En Francia, es en el suroeste donde la pesca de lamprea ha sido y sigue siendo la más importante, tanto por pescadores aficionados como profesionales. Se practicaba con más intensidad o industrial con bocas (incluyendo Loire donde era "bastante abundante" en el XIX °  siglo por F. Bartolomé, que ha añadido: "Se emplea el lobo, la espadaña de manera neta, que dos hombres tienen al actual y el que se aprietan cuando el pez ha cedido. También utilizamos los "picos", que consisten en presas de piedra y madera instaladas en los remansos del bajo Loira; estas presas están revestidas con trampas especiales colocadas a igual distancia entre sí, la lamprea remontando el río necesariamente cede en una de las trampas (...) " . Los cazadores furtivos también hicieron " pesca fructífera, aunque ilegal (...) Reconocieron que la lamprea, evitando con excesiva precaución todas las trampas y artes de pesca colocados en el río, nunca se muestra a plena luz del día sobre las presas o cualquier obstáculo que interrumpa su recorrido. intenta explorar los diques fijos donde se detiene este pez, entre las once de la tarde y las tres de la mañana, equipados con una linterna (...), avanzan sobre el glacis rastrero de la obra (. ...) los vemos a veces tirando con esfuerzo de cuerpos adheridos a la mampostería y flotando parcialmente en la superficie. Son tantas lampreas en reposo, operando, al amparo de la noche, su ascenso hacia el tramo superior (...) ” .

El Loira, el último gran río salvaje, era conocido en el siglo XIX por ser el río más rico en lamprea.

Ancenis fue "la gran sede de esta pesquería que da lugar a un comercio bastante importante, fruto de los patés y guisos con vino y ciruelas que se envían desde este país a parte del oeste de Francia" , pero F. Barthelémy cree que "la Gironda y los ríos que desembocan en ella están tan bien tratados por la naturaleza como el Loira y la lamprea es un pez muy cotizado desde Burdeos hasta el punto más alto por donde asciende" . Según G. Barthélemy, el paté de lamprea era también la fama de Gloucester y el desove de la lamprea también era muy apreciado, “  Rouen y Harfleur , en Seine-Inférieure, tienen la especialidad de conservarlo en tarros llamados cántaros, mezclados con mantequilla, acedera fresca y triturada . En Italia, donde la lamprea es muy abundante, se conserva marinada entera ” . Según Barthélemy, las malas conservas podrían haber sido causa de botulismo o intoxicación alimentaria, y "desde el punto de vista higiénico, la lamprea es realmente fácil de digerir sólo en primavera" , y enriquecida con una salsa muy "sazonada" .

Después de una fase de regresión, y mientras que el número de pescadores profesionales ha disminuido (aproximadamente a la mitad), las poblaciones del suroeste ( en particular, la cuenca del Adour-Garonne ) parecen haberse recuperado al menos parcialmente, pero quizás en detrimento de otras especies, incluido el sábalo , a pesar de una moratoria de 2009 que prohíbe temporalmente la pesca durante cinco años. Por ejemplo, un pescador profesional de Pujols-sur-Ciron después (enabril 2011) habiendo capturado alrededor de 50  kg en dos horas de pesca y cuatro juegos de redes comentó "Ha sido así durante dos semanas, en cada marea" .

Lamprea en la gastronomía

Las lampreas son comestibles. Se consumen desde la Antigüedad. El poeta Horacio las cita en la segunda colección de sus Sátiras (VIII, 43-55), quizás tan ambiguas y utilizadas metafóricamente: la lamprea servida por Nasidienus está llena, podría recordar a los propios invitados que son "parásitos":

“(...) Traemos una lamprea ( murena ) estirada en una pescadería y rodeada de squilles nadando [en la salsa]. Con eso, el dueño de la casa dijo: “Estaba lleno, su carne habría estado peor después del desove . (...) ” .

Así, este párrafo es comentado por el filólogo André Dacier en la década de 1680:

“Las lampreas eran muy apreciadas en Roma. Leí en alguna parte que un poeta llamó a las lampreas de Italia (...) un alimento admirable  ; pero no fue ni cuando estaban llenos, ni cuando habían tenido sus crías; porque entonces fueron muy despreciados, y fueron entregados en balde. Y creo que vino de la opinión en la que estábamos, que se aparean con serpientes. Por lo tanto, fue un placer perverso que Nasidienus les diera a sus invitados una lamprea llena. "

Existen varias recetas regionales: la lamprea al vino tinto es, por lo tanto, un plato tradicional de la cocina de Burdeos. En la Edad Media se consumían en galantina o paté en croûte , acompañadas de una salsa negra elaborada con su propia sangre; la lamprea se desangraba viva (o recién sacrificada) durante su preparación; se incide desde la abertura genital hasta la cola. La lamprea se consideraba un manjar, reservado para los notables y los ricos. El rey Enrique I de Inglaterra murió el1 st de diciembre de 1.135en Lyons-la-Forêt por una indigestión de lampreas asadas.

Como es el pescado que resultó ser el más contaminado por mercurio (especialmente en su forma más tóxica: MeHg , cuya vida media corporal se estima en 45 días), Afssa , incautada por la DGAL siguiendo niveles que superan sistemáticamente los umbrales recomendados , lo clasificó entre los pescados no consumidos por mujeres embarazadas, lactantes y niños menores de 30 meses. Según Ifremer y DGAL, "los planes de seguimiento de 2007 y 2008 presentaron niveles de contaminación de lamprea por encima del umbral reglamentario" .

Apéndices

Artículos relacionados

Bibliografía

enlaces externos

Referencias taxonómicas

Orden Petromyzontiformes Familia Petromyzontidae

Notas y referencias

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  28. Artículo del periódico de 20 minutos, titulado Enjambres de lamprea en las aguas de Dordoña y Garona , 21 de abril de 2011.
  29. "  Adfertur squillas inter murena natantis / in patina porrecta. Sub hoc erus “haec gravida, preocupada, / capta est, deterioro posparto carne futura. / Su mixtum ius es: oleo, quod prima Venafri / pressit cella; garo de sucis piscis Hiberi; / vino quinquenni, verum citra mare nato, / dum coquitur - cocto Chium sic convenit, ut non / hoc magis ullum aliud; pipere albo, non sine aceto, / quod Methymnaeam vitio mutaverit vam. / Erucas viridis, inulas ego primus amaras / monstravi incoquere; inlutos Curtillus echinos, / ut melius muria quod testa marina remittat.  "
  30. Horace (ed. Ironside), Œuvres d'Horace , t. III, quinta edición, Hamburgo  : A. Vandehoeck, 1733.
  31. Stephen Clark, 1000 años de molestar a los franceses , Bantam, 2010, ( ISBN  978-0593062722 ) .
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