La retina es el órgano sensible de la visión . De origen diencefálico , es una fina membrana multicapa de aproximadamente 0,5 mm de espesor que cubre aproximadamente el 75% de la superficie interna del globo ocular y se interpone entre el humor vítreo y el epitelio pigmentario subcoroideo. Su parte sensible a la luz está formada por fotorreceptores : alrededor de 5 millones de conos (visión diurna y coloreada) y ~ 120 millones de bastones (visión crepuscular y nocturna en blanco y negro), que captan señales luminosas ( fotones ) y las transforman en señales electroquímicas. También está formado por neuronas que a su vez integran estas señales químicas ( neurotransmisores ) en señales eléctricas en el origen de los potenciales de acción, pero también de las células gliales . Estos potenciales de acción generados por las células ganglionares serán transportados por los nervios ópticos al cerebro por los cuerpos geniculados laterales (relés talámicos que son proyectados por las radiaciones ópticas hacia la fisura calcarina del lóbulo occipital, hipotálamo , colículos superiores, núcleos del tracto óptico accesorio). La retina es irrigada por la llamada arteria y vena central de la retina.
La fisiología de la retina muestra una gran diversidad en el reino animal que se explica por las diferentes funciones que debe realizar este órgano. Pero también sabemos por Cajal que sigue una organización similar. Lo describiremos aquí para primates (humanos y no humanos).
La retina está formada por una pila de capas, en la dirección radial (desde la superficie de la retina hasta la parte posterior del ojo):
La retina también presenta, esquemáticamente, una doble organización arquitectónica: radial y tangencial.
Dependiendo de la intensidad de la luz, se reclutarán tres redes parcialmente diferentes para asegurar la transducción de fotones de luz a nivel de fotorreceptores y la emisión de potenciales de acción por las células ganglionares.
Sistema retinotectal (relé: colículo superior sin proyección en la corteza) |
Sistema genículo-estriado (relé: cuerpo geniculado lateral con proyección en la corteza visual primaria (corteza estriada y V1)) |
Retina periférica | Retina central |
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Presencia de palos | Presencia de conos |
Relaciones convergentes | Relaciones unitarias |
Células ganglionares tipo M (magnocelulares: campo receptor grande, grande, adaptación fásica) | Células ganglionares de tipo P (parvocelular: pequeño, pequeño campo receptor, adaptación tónica) |
Fuerte sensibilidad | Baja sensibilidad |
Bajo poder de discriminación | Fuerte agudeza |
Procesa la información de movimiento | Procesa información sobre la forma y el color. |
Rol: detección de información | Rol: reconocimiento de información |
Hay dos tipos de fotorreceptores que transforman (o transducen) la señal de luz (fotones) en señales eléctricas (potenciales de receptor) y luego químicas (a través del neurotransmisor glutamato ):
Histológicamente , los fotorreceptores aparecen con un pericarión alrededor del núcleo celular , cuyo polo superior está sucesivamente coronado por un segmento interno que contiene principalmente ergastoplasma (retículo endoplásmico rugoso) y mitocondrias , luego un segmento externo que consiste en una pila de cisternas (o membrana discos) desarrollados en el segmento interno para bastones, y pliegues de membrana de área decreciente para conos. Estas cisternas y pliegues de membrana contienen los pigmentos visuales.
En el polo inferior del pericarion de los conos, las evaginaciones citoplasmáticas, o pedículo , definen terminaciones sinápticas con células horizontales y células bipolares. Estas sinapsis tienen una apariencia particular y se dice que son cinta ("sinapsis de cinta"). Consisten en invaginaciones del pedículo donde se alojan las dendritas de dos células horizontales y de dos a cinco células bipolares. Enfrente, dentro del compartimento intracelular, hay una densidad presináptica alrededor de la cual se acumulan vesículas llenas de glutamato . La cinta sináptica es una estructura especializada que juega un papel importante en la guía de las vesículas de glutamato hacia áreas de exocitosis .
El extremo axonal de las varillas, que tiene forma esférica, se conoce como esférula . Es el equivalente al pedículo del cono pero más pequeño (3-5 μm de diámetro contra 8-10 μm ). La esférula también contiene cintas sinápticas dirigidas por invaginación que contienen dendritas de células horizontales y células bipolares.
En el pedículo del cono, unas treinta cintas están asociadas con invaginaciones que contienen elementos postsinápticos; en la esférula de una varilla, dos cintas están asociadas con cuatro invaginaciones y su contenido. Un pedículo cónico puede tener varios cientos de contactos sinápticos.
Cada fotorreceptor sintetiza en su segmento interno por encima del pericarión y almacena en la membrana plasmática de su segmento externo, pigmentos compuestos por una proteína portadora que determina la sensibilidad espectral y que se acopla a una molécula cromóforo que captura fotones.
En el caso de las varillas , el pigmento corresponde a la rodopsina constituida por una proteína: opsina , y el cromóforo: 11-cis retinal , aldehído de vitamina A de máxima sensibilidad correspondiente a una radiación de unos 510 nm (coloreada en verde).
Para los conos , los pigmentos son: cianolabio (S), clorolabio (M) y eritrolabio (L), respectivamente sensibles a la luz de longitud de onda máxima: 420 nm ( azul ), 530 nm ( verde ) y 560 nm ( rojo ). En los seres humanos hay alrededor de 5-7 millones de conos y 120 millones de palos.
Las investigaciones actuales tienden a demostrar que en un cierto porcentaje de hombres (10%) y mujeres (50%), existe un cuarto tipo de conos sensibles a las naranjas.
Los conos (C) y los bastones (B) se oponen a la propiedad de sus pigmentos visuales: sensibilidad fuerte (B) y débil (C), agudeza fuerte (C) y débil (B), y fuerte adaptación (B) y baja (C), factores que provocan la habituación de la retina .
Propiedades de los pigmentos visuales | ||
Conos | Palos | |
Sensibilidad | bajo | fuerte |
Agudeza | fuerte | bajo |
Adaptación | bajo | fuerte |
La absorción de un fotón por el cromóforo provoca modificaciones electroquímicas transitorias de los fotorreceptores que afectan su polaridad y la liberación de Glu en su polo basal.
Mecanismos bioquímicos (ejemplo de los bastones): En reposo (en la oscuridad), los bastones aparecen despolarizados espontáneamente (-40 mV ) debido a la existencia de un flujo entrante de cationes ( sodio y calcio , y en menor medida (5% ) de magnesio y potasio ). Este flujo está ligado a la apertura de conductancias transmembrana bajo la acción de cGMP ( guanosina monofosfato cíclico ) sintetizado a partir de la acción de guanilato ciclasa sobre GTP ( guanosina trifosfato ). El flujo de potasio activa un canal anti-puerto: el potasio entrante se excreta al mismo tiempo que el sodio se bombea al medio extracelular, lo que ayuda a aumentar la entrada general de este ion.
La iluminación de la retina provoca la captura de fotones por la rodopsina . Esto da como resultado una modificación geométrica del cromóforo ( fotoisomerización ) que cambia de 11-cis retinal a 11-trans-retinal. Este fenómeno ocurre dentro de la membrana de las cisternas de los segmentos externos.
Esta fotoisomerización conduce a la activación de una proteína que también es membrana: la transducina , cuya subunidad alfa se desprende y recombina transitoriamente con una molécula de GTP, y con una enzima hasta ahora inactiva: la fosfodiesterasa . El complejo resultante ayuda a activar la fosfodiesterasa, que a su vez hidroliza y, por lo tanto, inactiva el cGMP a GMP. Sin embargo, el GMpc es responsable de la apertura de los canales catiónicos en el origen de la despolarización. Por tanto, la disminución de la concentración de cGMP da como resultado el cierre de estos canales. La disminución en la entrada de sodio luego repolariza la membrana.
Esta repolarización, que se propaga desde el segmento externo a todo el fotorreceptor, se refleja a nivel de las terminaciones sinápticas por una reducción en la liberación de glutamato en la hendidura sináptica.
Todo este mecanismo electroquímico sufre una amplificación que permite, en particular, contrarrestar el ruido térmico (termoisomerización): 1 fotón activa 100 transducinas que activan 1000 fosfodiesterasas.
El campo receptor de una neurona sensorial designa todos los receptores en relación con la neurona sensorial. Se compone de dos partes: centro y periferia, antagonistas entre sí (centro excitador, periferia inhibitoria). Mejora el contraste y por tanto la precisión de la información.
La activación de una célula ganglionar depende de la iluminación de una región circular de la retina y su inhibición de una región anular que circunscribe la región precedente. Estas dos regiones concéntricas determinan el campo de recepción con el centro ENCENDIDO (activador) y la periferia APAGADO (inhibidor).
También existe la configuración inversa con un centro OFF y una periferia ON. En el primer caso, la iluminación de la llanta OFF conduce a la inhibición del receptor, y la iluminación simultánea de los centros de la llanta ON y OFF conduce a una activación decreciente en función de la extensión de la iluminación de la llanta. En consecuencia, la actividad eléctrica final de las células ganglionares refleja el contraste de luz, estimado gracias al antagonismo centro / periferia de sus campos receptivos.
El centro ON está formado por circuitos de radiación que incluyen sucesivamente: fotorreceptores, células bipolares (y amacrinas AII para bastones) y células ganglionares (fig. 5). La periferia OFF depende de la presencia de células horizontales conectadas a los fotorreceptores ubicados en esta zona. De hecho, la iluminación de los fotorreceptores de la zona OFF provoca la activación de las células horizontales subyacentes, acopladas entre sí mediante uniones comunicantes . Estas células horizontales se hiperpolarizan y luego liberan un neurotransmisor: GABA , que inhibe los fotorreceptores en la zona ON. Las células horizontales son, por tanto, responsables de una inhibición lateral, cuya extensión espacial depende del acoplamiento de las células horizontales entre sí mediante uniones comunicantes que propagan la hiperpolarización. Las células plexiformes controlan esta extensión espacial desacoplando las células horizontales. Las células H1 horizontales con un axón muy largo se conectan a los bastones y los conos L y M, mientras que las células H2 horizontales sin tal axón se conectan a conos predominantemente de tipo S.
Según Werblin & Roska (2007), existen en los seres humanos al menos 27 tipos de células amacrinas , 10 tipos de células bipolares y 12 tipos de células ganglionares, que preprocesan la información visual y envían 12 "películas retinianas" de información visual al cerebro. . Cada grupo del mismo tipo de célula contribuye a producir una de estas 12 películas.
En los primates, tres vías principales conducen la información visual en paralelo a las estructuras centrales:
Hemos visto que es sólo las células ganglionares (CG) que emiten los potenciales de acción (AP) que se transmitirán al resto del sistema nervioso central , que muestra que a partir de los 10 8 fotorreceptores (phr) a través de aproximadamente 10 9 células intermedios y hasta el nervio óptico formado por los axones de un millón de células ganglionares (es decir, una compresión del orden de 100 en número de células), la transformada retiniana es una transformación de una intensidad de luz que varía con el tiempo en una señal de impulso espacio-temporal de potenciales de acción . También observamos que el número relativamente bajo de fibras en la salida muestra que el tamaño de la señal debe comprimirse para que se transmita de manera eficiente al resto del sistema nervioso central. Un método "utilizado" por la retina es entonces transformar la información visual en una señal multicanal que tiende a separar las fuentes que produjeron la sensación luminosa, reduciendo así el tamaño de la señal a transmitir. Muchos científicos en el campo de la neurociencia computacional han intentado modelar la retina para crear prótesis, pero también para comprender mejor cómo funciona. Entre ellos, podemos citar el trabajo de David Marr sobre la percepción de luminancia en la retina de primates.
En particular, Atick mostró que la respuesta de las células ganglionares a diferentes frecuencias espaciales coincidió con una reducción en las correlaciones espaciales entre ubicaciones vecinas, mostrando así que los principios ecológicos pueden guiar la comprensión de las funciones de la retina. Por tanto, un aspecto de la codificación retiniana es subrayar las partes que no son redundantes y que, por tanto, son relativamente prominentes. En nuestro contexto, esta sensibilidad permitirá propagar con mayor rapidez las partes más destacadas de la imagen, lo que además conducirá a una transformación temporal de la información espacial.
De manera similar, se observa que las células ganglionares transforman la información lumínica en señales relativamente independientes. Por tanto, la información de color, la crominancia, se separa de la información de intensidad de la luz, lo que conduce a una "multiplexación" de la información de la luz. Por tanto, se observa que las células ganglionares morfológica y funcionalmente diferentes (células a, byg) llevarán canales diferentes. Este desacoplamiento también será temporal ya que la información de intensidad de la luz se activa más rápidamente que el color, creando así canales con varias latencias para la información retiniana.
Finalmente, si presentamos una imagen a un sujeto lo suficientemente rápido como para evitar cualquier sacudida ocular , se proyectará en la parte posterior del ojo en una imagen distorsionada e invertida, activamos los fotorreceptores y luego toda la red retiniana para finalmente transformarse en múltiples canales por células ganglionares. Sintéticamente, cada una de estas células se puede caracterizar por una sensibilidad máxima a un canal particular y por una respuesta temporal, pero las sensibilidades pueden superponerse con las de otros GC y son interdependientes (Salinas01). La imagen que percibimos se codifica completamente en un tren de pulsos en aproximadamente 20-40 ms . Cuando la onda de actividad llega ahora al nervio óptico, decodificar esta transformación en el resto del sistema visual parece un milagro.
Entre las muchas patologías de la retina, se pueden mencionar las siguientes enfermedades genéticas:
La acromatopsia y el daltonismo son estables, mientras que la amaurosis congénita de Leber y la retinitis pigmentosa son degenerativas. Los ensayos de terapia genética han mostrado resultados positivos en animales con ciertas formas de daltonismo y amaurosis congénita de Leber.
Citemos también:
Se dedican importantes recursos a la visión artificial y, en particular, a una retina artificial u otros tipos de implantes de retina que pueden mejorar la vista (en el caso de degeneración macular relacionada con la edad, por ejemplo o (re) dar vista a los ciegos
Durante al menos 20 años, varios proyectos universitarios o industriales han tenido como objetivo producir una retina artificial (posiblemente de alta resolución y / o programable), en ocasiones ya patentada y que también podría formar parte de una perspectiva transhumanista .
El spin-off Chronocam del Institut de la vision , un centro de investigación afiliado a la Universidad Pierre-et-Marie-Curie , CNRS e Inserm , creado en 2014 en París, tiene como objetivo crear una retina artificial (basada en una segunda generación de CMOS Sensores ( semiconductores complementarios de óxido de metal ) para producir visión artificial que podría mejorar las cámaras, la visión por computadora y asociarse con el aprendizaje automático y la cobótica , con el fin de extraer información de las imágenes de manera mejor y más rápida. Esto permitiría superar las limitaciones de sensores y sistemas fotográficos capturando y transmitiendo solo información de cambio y enviando al cerebro (artificial si es necesario) solo esta información de "actualización" en tiempo casi real y consumiendo menos energía. Según Chronocam, la visión sería entonces de unos 30 veces más rápido que con los sensores actuales. la empresa durante dos eventos de recaudación de fondos recaudó $ 20 millones en total de empresas como Bosch, 360 Capital, Intel Capital, Renault-Nissan y CEA. Las aplicaciones militares también se considerarían en el campo de la vigilancia e inteligencia en relación con la Dirección General de Armamento (DGA), Thales y Sagem y según la empresa con Darpa (para aplicaciones médicas con un proyecto de implante cortical).
Otra idea es aplicar un " algoritmo de retina artificial " a un telescopio, por ejemplo, para permitirle encontrar o seguir mejor un objetivo (en tiempo real).