La familia de los équidos (Equidae) abarca todas las especies de la familia del caballo doméstico, caballos salvajes, burros y cebras .
Esta familia es el resultado de una diferenciación dentro de los Perissodactyls de los cuales Rhinocerotidae y Tapiridae también se originan durante el Eoceno , hace 55 Ma . Poco a poco, los miembros de la rama de los équidos evolucionaron de manera diferente según las regiones donde vivían y los climas que enfrentaban.
Su evolución ha estado influenciada por su entorno y muy probablemente por el del hombre . El descubrimiento de esta historia por los científicos puede haber dado argumentos sólidos a los defensores de la teoría de la evolución frente a las opiniones de los creacionistas .
En el Neógeno , los continentes actuales se formaron y ocuparon más o menos su ubicación actual, el continente euroasiático no estaba, sin embargo, en contacto con África . Los fósiles del mismo tipo se encontraron en Eurasia y América del Norte , algunos a ambos lados del estrecho de Bering ; De hecho, existió un pasaje entre los dos llamado Beringia hasta hace aproximadamente 11.600 años. Clásicamente, se considera que los equinos modernos habrían aparecido hace 5 Ma , en tres etapas sucesivas , siendo las dos primeras al menos originarias de Norteamérica.
Los principales grupos evolutivos se describen a continuación por filogenia:
o Hippomorpha (Wood, 1937) |--o Pachynolophoidea (éteint) (Pavlow, 1888) | `-- Pachynolophidae (éteint) (Pavlow, 1888) `—o Equoidea (Gray, 1821 sensu Hay, 1902) |?- Indolophus (éteint) (Pilgrim, 1925 [Indolophidae Schoch, 1984]) |-- Palaeotheriidae (éteint) (Bonaparte, 1850) `--o Equidae (Gray, 1821) |-- Anchitheriinae (éteint) (Leidy, 1869) |-- Hyracotheriinae (éteint) Cope (1881), peut-être paraphylétique `—o Equinae (Gray, 1821 [non Leidy, 1869, Steinmann & Döderlein, 1890]) |-- Hipparionini (éteint) (Quinn, 1955) |-- Protohippini (éteint) (Gidley, 1907) `--o Equini (Gray, 1921) | “Pliohippus” (éteint) (Marsh, 1874) | `-- EquusLa evolución en esta familia se hizo tanto por el cambio progresivo de una frecuencia del gen en toda la población ( anagenesis ) como por diferenciaciones adaptativas y especiaciones en distintas ramas ( cladogénesis ). Las diversas especies ancestrales también se han podido beneficiar de una convergencia evolutiva , lo que complica el análisis de los fósiles. Finalmente, de vez en cuando, las adaptaciones pueden haber estado en oposición de un período a otro (tamaño, peso, etc.). Solo durante períodos prolongados se pueden identificar claramente los cambios permanentes.
Los equinos más primitivos descubiertos son del género Hyracotherium (antes llamado Eohippus ). Algunos autores aún no los consideran parte de los équidos, otros diferencian estos dos géneros. Tienen las características de lo que sería de los equinos modernos. Equipados con cuatro dedos, vivían en los bosques , durante el Eoceno , hay 60 Ma. Evolucionaron principalmente en lo que sería América del Norte , pero algunos emigraron al Viejo Mundo a través del Estrecho de Bering . El Hyracotherium era pequeño, de unos veinte centímetros, y robusto. Se alimentaba de hojas y llevaba una vida solitaria en la maleza. Gradualmente evolucionará especializándose en las carreras, crecerá y adquirirá un cerebro similar al de los equinos modernos. La etapa evolutiva alrededor de 45 a 42 Ma de las siete especies descubiertas se ha llamado Orohippus .
Otros géneros parecen provenir de él. En América del Norte, Mesohippus , del tamaño de un perro grande, vivió en el clima cálido y seco hace 42 a 33 Ma. Parece haber coexistido durante un tiempo con el Miohippus aún mayor (40 a 25 Ma) que el anterior. Miohippus luego dará a luz dos ramas diferentes en este continente, varias especies de las cuales migrarán al continente euroasiático. Se distinguen por su rostro alargado.
Todas las especies de estos fósiles se consideran equinos genuinos.
Luego vino Merychippus hace 20 a 17 Ma, un animal de 80 cm de altura. Los dos últimos dedos continúan atrofiándose y es el primer equino que se alimenta exclusivamente de pasto. Hacia los 13 Ma, se pueden distinguir dos tipos de équidos con rasgos morfológicos claramente diferenciados, los Hipparions y los Pliohippus .
Los hipparions se distinguen por sus miembros tridactyl modernos de Equidae y el dibujo de esmalte en las coronas de los molares mientras que los Pliohippus , hace 5-2 Ma, tienen un solo dedo. Por lo tanto, se sospecha que estos últimos comparten un antepasado con los Equus más recientes, en lugar de con los Hipparion . Los Pliohippus están presentes en América del Sur, América del Norte y Eurasia. De esta rama común de América del Norte surgen el Equus y el Dinohippus .
Especiación del género EquusEl género Equus apareció hace 4 a 5 Ma. Su tamaño alcanza los 125 a 135 cm . Sus ojos están colocados a los lados para detectar depredadores a grandes distancias. La nariz muy abierta permite la inhalación de grandes cantidades de aire para aumentar la vivacidad y la velocidad.
Se sabe poco sobre la historia reciente de los equinos. No sabemos en particular cuándo se produjo la especiación entre burros , caballos salvajes ( Equus ferus ), cebras y el caballo doméstico ( Equus caballus ). No sabemos si las especies domésticas (caballo o burro) son el resultado de una selección realizada por el hombre o si son el resultado de la selección natural. La historia del caballo doméstico es mucho más conocida desde la antigüedad. Sin embargo, un estudio genético, realizado en un fragmento de hueso de caballo de aproximadamente 735.000 años encontrado en el Yukón en 2003, estimó la aparición del antepasado común a todos los equinos modernos en aproximadamente cuatro millones de años.
Sin embargo, el esqueleto de caballo más antiguo, Equus stenonis , data del Terciario tardío en Europa Occidental. Por tanto, los científicos creen que se trata de una evolución de Plesippus . Equus stenonis luego evolucionó en dos ramas, una más pesada que la otra, incluido Equus scotti , de forma similar y común en América, algunas evoluciones de las cuales se volvieron gigantes. Estas especies americanas se extinguieron hace 11.000 años durante la extinción de la megafauna americana .
GaleríaEurohippus (en)
Los équidos están representados en pinturas parietales que datan de hace más de 30.000 años, especialmente en la cueva de Chauvet . Es uno de los animales más representados en el arte prehistórico , como en la cueva de Lascaux ; probablemente no sea el antepasado directo de los caballos domésticos, sino los de la especie Equus ferus en la que se clasifica el Tarpan .
Este fue cazado por su carne y el uso de ciertos recursos como piel, huesos, etc. La fecha de los primeros rastros de domesticación sigue siendo imprecisa porque los huesos, aún más recientes, no permiten distinguir, en el caso del caballo, individuos salvajes y domésticos.
Las hipótesis actuales se inclinan hacia la domesticación como animal de prestigio. El museo prehistórico de Île-de-France ha presentado una exposición que presenta argumentos convincentes en esta dirección.
En América Galería americanaEsqueleto de hippidion
Amerhippus ( Equus Amerhippus andium)
Equus lambei (caballo Yukon)
Se han unido varios géneros, por ejemplo, Hippidion y Equus .
El sitio de la cueva Pendejo se encuentra a unas 50 millas al sur de Alamogordo, Nuevo México , y a unas 15 millas al noreste del extremo sur de las montañas de Sacramento . Se descubrió un punzón o punta de lanza en un hueso de una especie de caballo ahora extinta ( Equus Amerhippus alaskae ). El conjunto descansaba en una capa estratigráfica fechada hace 36.000 años.
En los diversos sitios arqueológicos ubicados alrededor del volcán Nevado de Toluca, uno de los volcanes más grandes de la región de México , como los sitios de Chimalhuacan o Balderas , se desenterraron muchos huesos de equinos con esqueletos humanos y otros huesos de animales como mamuts, gliptodontes. y camellos. Todos murieron hace 10.500 años durante la erupción Plinio del volcán Nevado de Toluca.
En 1993, el descubrimiento en el Yukón canadiense de la piel de un Equus lambei de 26.000 años de antigüedad y de patas momificadas hizo posible, mediante un análisis de ADN, mostrar el parentesco muy estrecho con el Equus actual .
El Equus llegó al continente sudamericano a principios del Pleistoceno y se diferenciaron diferentes especies: el caballo enano de los Andes ( Equus Amerhippus andium ), el caballo prehistórico argentino ( Equus Amerhippus curvidens ). Sus huesos se encuentran en el sitio de Pikimachay en los Andes peruanos, hace 22.000 años, asociados con puntas de lanza.
En Chile , en la cueva de Mylodon , se sacaron a la luz evidencias de presencia humana, huesos de Hippidum ( Equus curvidens ) y mylodon distribuidos en varios estratos. La datación por carbono 14 de los huesos y artefactos encontrados da fechas entre 12.000 y 13.000 años.
Las especies del género Equus finalmente habrían desaparecido del continente americano hace solo unos 10.000 años. El hombre, a través de los amerindios y paleoamericanos , depredadores como tigres dientes de sable, elementos naturales, en particular el vulcanismo de la región central de México y devastadoras epizootias , vencieron la presencia de equinos en América .
La reintroducción de especies de la familia tuvo lugar durante la invasión de América por los conquistadores , algunas especies se volvieron marrones (de vuelta a la naturaleza), como los mustangs .
Debido al hecho de que los equinos estaban ausentes de las Américas cuando los conquistadores españoles se acercaron a sus costas y los nativos americanos no tenían una palabra para equinos, uno podría imaginar que los caballos se originaron en Eurasia, pero su historia es evolutiva, parece más complicada.
La expedición de William Clark a Big Bone Lick en 1807 descubrió numerosos fósiles, incluidos huesos de la pierna y el pie de lo que parecía ser un caballo. Este fósil pudo luego ser evaluado por el anatomista Caspar Wistar . Esto puso en duda la idea de que los caballos eran nativos solo de Eurasia, pero Clark y Wistar no sospecharon la importancia de este descubrimiento. En 1833 , durante su viaje a bordo del Beagle en la Patagonia, Charles Darwin recolectó dientes fósiles de equinos cerca de Santa Fe en Argentina. Estos dientes, descubiertos en una capa estratigráfica que contiene notablemente los huesos del armadillo gigante Glyptodon , fueron examinados por Richard Owen en 1840 . Este último confirmó que estos dientes pertenecían efectivamente a un equino y nombró a la especie extinta Equus curvidens . Los descubrimientos de fósiles luego se multiplicarían, causando cierta confusión. En 1848 , Joseph Leidy , uno de los primeros naturalistas estadounidenses en reconocer la validez de la teoría de la evolución, examinó sistemáticamente los fósiles del Pleistoceno en poder de la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia, concluyó que menos de una especie vivía en ese momento en el norte América y pensó en llamarlo Equus americanus . Pero como este nombre binomial ya lo tomó otra especie de América del Sur, renombró la especie norteamericana unos diez años después: Equus complicatus . Luego describe muchos géneros de equinos (que en ese momento se llamaban Solidungulados ), como Anchippus , Anchitherium , Hipparion , Hippodon , Merychippus , Parahippus y Protohippus . A partir de este momento, notó en estos fósiles lo que parece ser una complexificación de las coronas dentales .
Este trabajo lo retoma Othniel Charles Marsh quien, a partir de la década de 1870, proporciona los primeros escenarios para la evolución de los equinos. Estos se basan en gran medida en la evolución de los dientes. Este trabajo sobre equinos es el primero en proporcionar una serie completa de fósiles para ilustrar la teoría de la evolución (Darwin, como Lamarck antes que él, se había basado en ejemplos tomados de la biodiversidad contemporánea). Sin embargo, el escenario, muy lineal y ligeramente simplista de Marsh, pero ampliamente popularizado por Thomas Huxley , fue por supuesto muy criticado.
Entonces se descubrió una gran cantidad de fósiles, y muchas de las llamadas formas de transición (un término ahora abandonado, desde los nuevos descubrimientos sobre la naturaleza tupida de la especiación y las relaciones cladísticas entre especies), hicieron que el esquema inicial fuera aún más complejo. Apareció la existencia de muchas ramas evolutivas, de las cuales no todas tenían descendencia. Los estudios sobre la frecuencia y la distribución geográfica y cronológica de los fósiles equinos han revelado que la evolución de las especies no es ni tan lineal ni tan uniforme como se creía inicialmente. Se descubrieron " estasis " (fases de evolución lenta y gradual ) intercaladas con "crisis" (fases de evolución rápida y tupida ) entre Dinohippus y Equus : las extinciones repentinas fueron seguidas por la aparición de diferentes formas , por ejemplo. La línea de Epihippus a Mesohippus . Las "especies hijas" han podido coexistir con sus especies originales que se han mantenido sin cambios, e incluso se han observado reversiones evolutivas de ciertas características. Son todos estos diferentes fenómenos evolutivos los que explican la diversidad de fósiles.
Un especialista en mamíferos estadounidenses, George Gaylord Simpson , precursor de la teoría de los equilibrios puntuados , ayudó a rechazar esta visión lineal de la evolución, que haría del caballo una "meta" para él, a la manera del diseño inteligente . Según la teoría actual, los equinos de hoy son simplemente uno de los muchos linajes que han logrado sobrevivir.
En 1958 se desenterraron cerca de Lewisville , Texas , numerosos huesos de mamuts , gliptodontes , camellos y equinos, así como objetos hechos por humanos. En 1966 , las excavaciones arqueológicas en el sitio de Tlapacoya en México descubrieron los huesos de varios equinos, así como otros animales y el esqueleto de un paleoamericano , lo que demuestra que los primeros amerindios cazaban equinos.
Sin embargo, todo está lejos de ser dilucidado, y la cuestión del origen cercano de los equinos vivos no puede ser resuelta por la paleontología : de hecho, el estudio de los fósiles no permite una conclusión definitiva sobre la diferenciación de especies, y más particularmente la de los caballos actuales. La especiación de estos parece muy reciente y la domesticación jugó un papel (además, mediante el estudio y la experimentación con la selección artificial en el marco de la domesticación es donde Darwin encontró la mayoría de sus argumentos). La técnica paleontológica habitual, basada en la sinapomorfia , no es eficaz para concluir, en particular por el parecido de los esqueletos. Para los caballos, dos tipos de teorías que compiten por lo menos desde el final de la XX XX siglo : la primera supone que los linajes de caballos actuales descienden de una sola especie, el otro que descienden de varias especies silvestres. Desde principios de la década de 2000 , los estudios basados en la filogenia molecular han intentado responder a esta pregunta. El origen reciente de los burros o cebras está menos estudiado y menos conocido.