Conodonta

Para el homónimo † Conodontes Laugel, 1862, véase † Trogontherium Fischer von Waldheim, 1809, un género de castores prehistóricos .
No lo confunda con Eutriconodonta , un taxón de mamíferos prehistóricos .

Conodonta Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Reconstrucción de un conodonte 529-200  Mi Pre Ꞓ O S D VS PAG T J K Pg NO Clasificación
Reinado Animalia
Rama Chordata
Sub-embr. Vertebrados
Super clase Agnatha ( polifilético )
Clade Cyclostomata?

Clase

†  Conodonta
Pander , 1856

Taxones de rango inferior

órdenes

Sinónimos

El término Conodonta se refiere a formas fósiles denticulados que aparecieron al comienzo del Cámbrico , hace 529 Ma, y desaparecieron inmediatamente después del final del Triásico , hace 200 Ma, durante una extinción común en este final del período. Los animales vivos debían parecer anguilas primitivas, pero sin mandíbulas .

Francizado en conodontos , el término en latín científico proviene del griego antiguo kōnos que significa "cono" y ὀδούς u odoús que significa "diente" o "  dientes en conos  ").

Perspectiva histórica y descripción

Inicialmente, se conocían solo a través de microfósiles de dientes. El uso de estos "dientes" probablemente sirvió como dispositivos de alimentación por filtro o como un sistema de captura y aplastamiento.
La naturaleza exacta de estos enigmáticos fósiles, hasta entonces considerados como "gusanos", fue entonces objeto de múltiples controversias, en particular sobre la ausencia de lo que Richard Owen llama "tubos calcígeros", descritos en los dientes de los vertebrados. En su libro Odontografía escrito desde 1840 hasta 1845.

En 1856 , en su monografía sobre peces fósiles, Christian H. Pander reconoció en ciertos "  gusanos fósiles" del Triásico un tipo particular de cordado, el grupo de los conodontos. En los términos utilizados por el propio Pander, es la dentición (estructura de la mandíbula) de "  pez  ". Describe "dientes" donde podemos distinguir un punto sólido y una base hueca formando una "cavitas pulpae". Pander cita 14 nombres de géneros y especies asociadas.

En 1930, Wilhelm Eichenberg , geólogo alemán, propuso el nombre de Conodontophorida , en el rango de la orden, para tener en cuenta el aspecto del animal en su totalidad (el sujeto portador de conodontos) y no solo el de sus "dientes". Pero, según algunos autores, este término es sinónimo de Conodonta. Durante la década de 1930 , el concepto de ensamblaje de conodontes fue descrito por primera vez por Hermann Schmidt y Harold W. Scott , y luego por otros autores en las décadas siguientes.

En la década de 1940, mientras el geólogo y paleontólogo estadounidense Wilbert H. Hass se propuso describir la morfología ultraestructural, la composición química y la orientación de los cristales de conodontes, otros continuaron trabajando en la identificación de especies.

En la década de 1980, se desconocía la posición cladística de los conodontos hasta que se encontraron conodontos en un Lagerstätte en Granton, cerca de Edimburgo , Escocia, en un estrato carbonífero , asociado con tejido fosilizado. Los fósiles presentaban un aparato completo de partes de conodontos al nivel de lo que sería su cabeza. Estos vertebrados habrían medido alrededor de cuarenta milímetros en promedio para conodontos muy pequeños (0,1 a 2  mm ). Habrían tenido ojos y se habrían parecido a las anguilas actuales (en mucho más pequeñas). Podrían medir hasta 40 cm para los individuos más grandes (caso de Promissum ). Sus grandes ojos tenían una posición lateral, lo que hace poco probable un papel depredador. La musculatura preservada sugiere que algunos conodontos ( Promissum al menos) fueron eficientes, pero no pudieron alcanzar velocidades máximas.
En 1963, Lars E. Fåhraeus , un paleontólogo sueco, publicó un artículo sobre la prioridad nomenclatural, devolviendo a Christian Heinrich von Pander (1794-1865) la autoría del nombre de los conodontos en su monografía de peces fósiles publicada en 1856.

Al principio del XXI °  siglo, se conocen los nombres de 550 géneros válidos, pero la reinterpretación en asambleas de múltiples elementos pueden reducir ese número.

En la década de 2010, los investigadores clasifican permanentemente los conodontos en el filo cordado en función de la presencia de aletas, rayos en las aletas que se forman en las vigas de los músculos y una notocorda .
Algunos investigadores consideran que son los vertebrados similares en apariencia a las modernas mixinos y las lampreas ( ciclóstomo grupo ), aunque filogenético análisis sugiere que están muy alejados de estos grupos. La aplicación de técnicas recientes de espectrometría (como la espectroscopia de rayos X de energía dispersiva o la espectrometría de fotoelectrones X ) para detectar la presencia de queratina en estado fósil, en forma de residuo que contiene azufre, lleva a 'revertir a ponerlos en la base del grupo de ciclostomas .

"Dientes", "elementos" y "dispositivos"

Si hablamos de dientes en la descripción de su anatomía, estos no fueron llevados por las mandíbulas , como en los gnatóstomos de los vertebrados modernos , sino que se ubicaron en los tejidos blandos de la boca y la faringe. Por tanto, algunos autores prefieren utilizar el término elementos para designarlos.

Los elementos de conodonte consisten en puntos cubiertos por esmalte y una base de dentina .

Las diversas formas de los conodontos se describen como conos simples (que se asemejan a dientes afilados), barras (que llevan estructuras puntiagudas a lo largo de su borde), hojas (filas de conos aplanados) o plataformas (como hojas, con bordes ensanchados en ambos lados).

Los conodontos se encuentran individualmente o agrupados en "aparatos", a menudo simétricamente si el aparato está bien conservado. Actualmente, la sistemática está experimentando evoluciones tratando de reagrupar los géneros y especies en aparatos de conodontos y no conodontos propiamente dichos.

Conodontos multielemento

Los dispositivos de los conodontos pueden tener varios elementos. Dependiendo de su posición y forma, estos se denominan Spathognathiforme, ozarkodiniforme, trichonodelliforme, neoprioniodiforme y otros nombres.

Elementos de ozarkodinides

Los dispositivos de los ozarkodinides se componen en el frente de un elemento axial Sa, flanqueado por dos grupos de cuatro elementos alargados Sb y Sc que debían inclinarse oblicuamente. Sobre estos elementos hay un par de elementos M (makelle) arqueados que apuntan hacia adentro. En la parte trasera, los elementos SM se colocan transversalmente y bilateralmente opuestos a los elementos pectiniformes (es decir, en forma de peine) Pb y Pa.

Composición química

Los conodontos generalmente se fosilizan en francolita (mezcla de carbonato- apatita fluorada) correspondiente a la siguiente fórmula:
Ca 5 Na 0,14 (PO 4 ) 3,01 (CO 3 ) 0,16 F 0,73 (H 2 O) 0,85

Índice de alteración de los conodontos

El índice de alteración de conodontes (CAI) es una herramienta para estimar la temperatura máxima alcanzada por una roca sedimentaria que utiliza meteorización térmica de fósiles de conodontes. Los conodontos presentes en rocas carbonatadas fósiles se preparan disolviendo la matriz con un ácido débil, ya que los conodontos están compuestos de apatita y no se disuelven tan rápidamente como los carbonatos. Luego, los fósiles se comparan con el índice bajo observación al microscopio . Este índice fue desarrollado por Anita Epstein y sus colegas del Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS o USGS).

El índice va de 1 a 6, de la siguiente manera:

CAI Color aproximado del conodonte. Rango de temperatura (° Celsius)
1 marrón claro <50 ° -80 °
2 marron oscuro 60 ° -140 °
3 marrón grisáceo oscuro 110 ° -200 °
4 gris oscuro 190 ° -300 °
5 negro 300 ° -480 °
6 gris pálido a blanco 360 ° -550 °

El índice es comúnmente utilizado por los paleontólogos debido a su facilidad de medición y debido a la abundancia de conodontos en los depósitos de carbonatos marinos del Paleozoico . Sin embargo, estos organismos desaparecieron después del período Triásico, por lo que el índice no está disponible como técnica para analizar rocas de más de 200 millones de años. El índice puede estar sesgado positivamente en regiones de alteración hidrotermal.

Historia geologica

El tipo de protoconodontes Protohertzina se conoce antes de Tommotian (es decir, desde el final del Precámbrico ).

Los euconodontes están emergiendo en el Cámbrico Medio .

Extinción

La desaparición final de los conodontos se produjo de forma escalonada en el tiempo según las zonas paleogeográficas consideradas.

Así, si es posible aproximar en general su desaparición con el final del Triásico y por tanto el inicio del Jurásico , en detalle, esta extinción es diacrónica.

De hecho, esta extinción se produce más rápidamente, por ejemplo, en las zonas costeras del Neotethys , durante el final del Rhaetian , que en los océanos profundos del Panthalassa (por ejemplo: en Inuyama , Japón) o en las cuencas más sedimentarias. (por ejemplo: en Csővár , Hungría).
En estos dos últimos tipos de ambientes, la extinción ocurre, por tanto, más tarde, es decir, en el Jurásico Inferior durante la primera parte del Hettangiano .

Las dos últimas especies identificadas de conodontos son Misikella posthernsteini y Neohindeodella detrei .

Sistemática y filogenia

 Craniata 

Pez bruja

 Vertebrados 
 Hiperoartia 

Lampreas



Conodonta

Paraconodontida




Proconodontida

 Euconodonta 


Protopanderodontida



Panderontida



 Prioniodontida 

Paracordylodus




Balognathidae




Prioniodinida



Ozarkodinida









Heterostraci , Osteostraci y gnatóstomos





Notas

El grupo Agnatha ahora se considera polifilético . No se muestra en este árbol filogenético.

  1. Aquí, los mixinos se consideran un clado separado, como en el artículo de 2001 de Sweet & Donoghue con un árbol filogenético producido sin análisis cladístico. Sin embargo, algunos autores reconocen que el hagfish y las lampreas pueden estar más cerca entre sí en su propio clado , el Cyclostomata .
  2. El clado Proconodontida también se conoce como Cavidonti .
  3. Los Euconodonta también son llamados "Conodonti" por Sweet & Donoghue, aunque este nombre no se usa mucho.


Según Terril et al ., 2018, los conodontos se encuentran en la base del grupo de ciclostomas:

Vertebrados 
Cyclostomata

Conodonta




Pez bruja


 Hiperoartia 

Lampreas 






Heterostraci , Osteostraci y gnatóstomos




Según Bengston , 1983

▲
 └─o Protoconodonta (desactivado)
      └─o Paraconodontida (desactivado)
           └─o Euconodonta (desactivado)

Nota: Los protoconodontos , fósiles cámbricos, son elementos cuya composición es orgánica o débilmente fosfatada. Algunas extremidades son interpretadas como ganchos fosilizados de quetognatos por Hubert Szaniawski sobre la base de un análisis comparativo bastante detallado.

▲
 └─o Conodonta (apagado)
     ├─? Paraconodontida (apagado)
     └─o Euconodonta (apagado)
         ├─o Proconodontida (apagado)
         └─o Conodonti (apagado)
             ├─o Protopanderodontida (apagado)
             └─o Prioniodontida (apagado)

Uso en estratigrafía

La sistemática de los conodontos es una hermosa herramienta bioestratigráfica dada su diversidad y su rápida evolución. En este nivel, fácilmente tienen prioridad sobre otros fósiles bioestratigráficos. Encontramos de 0 a 1000 conodontos (en promedio) en una roca de un kilogramo (si es probable que esta albergue este fósil). Se estudian principalmente en micropaleontología.

Sociedad Pander

La Pander Society , fundada en 1967, es una sociedad erudita dedicada al estudio de los conodontos.

Debe su nombre a Christian Heinrich von Pander (1794-1865), un zoológico y paleontólogo germano-báltico, que utilizó por primera vez el término conodontos.

Notas y referencias

  1. (de) Christian Heinrich von Pander , Monographie des fossilen Fische des silurischen gobiernos Sistemas des-Russisch Bamtischen , Buchdruckerei der Akademie der Wissenschaften Kaiserlichen, San Petersburgo, 1856, 91 pp. ( Leer en línea , libros de Google , páginas 1-112).
  2. (en) Hass WH , 1941. Morfología de conodontos. Revista de Paleontología, vol. 15, núm. 1 (enero de 1941), págs. 71-81 ( lea en línea en JSTOR ).
  3. (en) Eicheberg W. , 1930. Conodonten aus dem Culm of Harzes . Paläontologische Zeitschrift, 1930, páginas 177-182, DOI : 10.1007 / BF03044446 .
  4. (De) Schmidt H. , 1934. Conodonten-Funde in ursprünglichem Zusammenhang. Paläontologische Zeitschrift, volumen 16, números 1–2, páginas 76–85, DOI : 10.1007 / BF03041668 .
  5. (en) Scott HW , 1934. Las relaciones zoológicas de los conodontos. Journal of Paleontology, volumen 8, número 4 (diciembre de 1934), páginas 448-455 ( leer en línea en JSTOR ).
  6. (en) Scott HW , 1942. Ensamblajes de conodontes de la Formación Heath, Montana. Journal of Paleontology, volumen 16, número 3, páginas 293–300 ( lea en línea en JSTOR ).
  7. (en) Dunn DL , 1965. Conodontos tardíos de Mississippian del Bird Spring Training en Nevada. Journal of Paleontology, volumen 39, página 6 ( leer en línea ).
  8. (in) Barnes CR , 1967. Ensamblaje de conodontes naturales cuestionable de piedra caliza del Ordovícico medio, Ottawa, Canadá. Revista de Paleontología; volumen 41, número 6, páginas 1557–1560 ( lea en línea en JSTOR ).
  9. (en) Branson EB y Mehl MG , 1931. Conodontos de Glassy Creek Shale of Missouri. Univ. Estudios de Missouri.
  10. (en) Hass WH y Lindberg ML 1946. La orientación de las Unidades de cristal de conodontos. Revista de Paleontología, vol. 20, núm. 5 (septiembre de 1946), páginas 501-504.
  11. (en) Branson EB & Mehl MG , 1941. Géneros de conodontes carboníferos nuevos y poco conocidos. Revista de Paleontología, vol. 15, núm. 2 (marzo), páginas 97-106.
  12. (en) Branson EB y Mehl MG , 1944. Conodonts. en HW Shimer y RR Shrock, Index Fossils of North America.
  13. (en) Branson EB , Mehl MG y Branson DC , 1951. Conodontos de Richmond de Kentucky e Indiana. Revista de Paleontología, vol. 25, núm. 1 (enero), páginas 1-17.
  14. (en) Briggs DEG , Clarkson ENK & Aldridge RJ , 1983. El animal conodonte. Lethaia, Volumen 16, Número 1 (enero de 1983), Páginas 1-14, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1983.tb01993.x .
  15. (en) Aldridge RJ , Briggs DEG Smith MP, Clarkson ENK y Clark DL , 1993. La anatomía de los conodontos. Trans. R. Soc. Lond., 340, 405-421.
  16. (in) Fåhraeus THE , 1983. Phylum conodont Pander, 1856 y Nomenclatural Priority. Zoología sistemática.
  17. (en) dulce WC y Donoghue PCJ , 2001. conodontos: pasado, presente y futuro. Revista de Paleontología, vol. 75, No. 6, Edición del 75 aniversario (noviembre de 2001), páginas 1174-1184, DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2001) 075 <1174: CPPF> 2.0.CO; 2 ( leer en línea en JSTOR ).
  18. (en) Terrill DF, Henderson CM y Anderson JS, 2018. Nuevas aplicaciones de técnicas de espectroscopia revelan residuo tejido blando filogenéticamente significativo en conodontes Paleozoicas †. J. Anal. At. Spectrom., 33, páginas 992-1002, DOI : 10.1039 / C7JA00386B .
  19. (in) Donoghue PCJ & Rucklin M. , 2014. Los entresijos del origen evolutivo de los dientes. Evolution & Development, 18 (1), septiembre de 2014, DOI : 10.1111 / ede.12099 .
  20. (en) Bergström SM Carnes JB Ethington RL , RB & Votaw Wigley PB, 1974. Appalachignathus tiene MULTIELEMENTO conodont New Genus del Ordovícico Medio de Norteamérica. Journal of Paleontology, volumen 48, número 2, páginas 227–235, JSTOR : 1303249 .
  21. (in) Purnell MA & Donoghue PCJ , 1997. Arquitectura y morfología funcional del aparato esquelético de conodontos ozarkodinid. Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas, volumen 352, número 1361, páginas 1545-1564, DOI : 10.1098 / rstb.1997.0141 , PMC 1692076 , Bibcode  : 1997RSPTB.352.1545P .
  22. (in) Ferretti A., D. Malferrari Medici L. et al , 2017 La diagénesis no inventa nada nuevo.Réplica precisa de estructuras de conodontes por apatita secundaria. Sci Rep 7, 1624, DOI : 10.1038 / s41598-017-01694-4 .
  23. (en) Henderson CM de 2021. conodontos. Encyclopedia of Geology (Segunda edición), páginas 435-445, DOI : 10.1016 / B978-0-08-102908-4.00113-2 ( enlace al capítulo ).
  24. (en) Habermann D., T. Götte, Meijer J., Stephan A., Richter & ADK Niklas JR, 2000. Análisis de elementos de tierras raras de alta resolución de apatita natural y su aplicación en geociencias Micro-PIXE combinado, espectroscopía CL cuantitativa y análisis de resonancia de espín electrónico. Instrumentos y métodos nucleares en la investigación de la física Sección B: Interacciones del haz con materiales y átomos, volúmenes 161–163, marzo de 2000, páginas 846-851, DOI : 10.1016 / S0168-583X (99) 00998-2 .
  25. (en) Anita G. Epstein, Epstein & Jack Burton Leonard Harris Dorreen, 1977. conodonto color de alteración - un índice de metamorfismo orgánica. USGS Professional Paper, volumen 995, páginas 1–27, DOI : 10.3133 / pp995 ( leer en línea ).
  26. (in) Königshof P., 2003. Patrones de deformación de conodontes y alteración de la textura en conodontos del Paleozoico: ejemplos de Alemania y Francia. Senckenbergiana Lethaea , volumen 83, números 1/2, páginas 149–156, DOI : 10.1007 / BF03043310 ( Imagen ).
  27. (en) Bengtson S. , 1983. La historia temprana del conodonte. Fossils and Strata 15, páginas 5–19 ( leer en línea ).
  28. (en) Azmi RJ Pancholi & VP, 1983. Conodontos del Cámbrico temprano (tommotiano) y otras microfauna de concha del Krol superior de Mussoorie Syncline. Menor Himalaya, con comentarios sobre el Precámbrico. Geología del Himalaya, volumen 11, páginas 360-372.
  29. (en) Sarah J. Bourlat, Thorhildur Júlíusdóttir Christopher J. Lowe, Robert Freeman, Johanan Aronowicz Mark Kirschner, Eric S. Lander, Michael Thorndyke, Hiroaki Nakano, Andrea B. Kohn, Andreas Heyland Leonid L. Moroz, Richard R. Copley y Maximilian J. Telford, 2006. La filogenia del deuterostoma revela cordados monofiléticos y el nuevo filo Xenoturbellida. Nature, volumen 444, número 7115, páginas 85–88, ( ISSN  0028-0836 ) , DOI : 10.1038 / nature05241 , PMID 17051155 .
  30. (in) Szaniawski H. , 2002. Nueva evidencia del origen de protoconodont Chaetognaths. Acta Palaeontologica Polonica 47, páginas 405–419 ( leer en línea ).
  31. (in) Bassler RS , 1925. Clasificación y uso estratigráfico de los conodontos. Boletín de la Sociedad Geológica de América, volumen 36, número 11, páginas 218-220.

Bibliografía

enlaces externos