La corteza cerebral (o corteza ), el origen del prosencéfalo, significa la materia gris que rodea los hemisferios cerebrales. Consta de tres capas (para la archi y paleocorteza) a seis capas (para la neocorteza) que contienen diferentes clases de neuronas , interneuronas y células gliales . La corteza se puede segmentar en diferentes áreas según criterios citoarquitectónicos (número de capas, tipo de neuronas), sus conexiones, especialmente con el tálamo, y su función. Se cree que la existencia de estos circuitos estaría en el origen del pensamiento.
También hay una corteza cerebelosa de tres capas.
Durante la antigüedad , el cerebro se consideraba de menor importancia en el cuerpo humano . Los egipcios no se preocuparon por conservar este órgano en el proceso de momificación , sin embargo, el papiro de Edwin Smith detalla casos de lesiones en la cabeza y la médula espinal y sus consecuencias. El asiento de los pensamientos y las emociones estaba ubicado en el corazón , una creencia que se puede encontrar hoy en una serie de expresiones o símbolos . Este es el V º siglo aC. AD con las disecciones de Alcmaon que el asiento de la visión se encuentra en el cerebro. Posteriormente Demócrito imaginó el alma en forma de partículas dispersas por todo el cuerpo, pero con una alta concentración en el cerebro . Aristóteles vio el corazón principalmente como la sede del pensamiento y las emociones. El cerebro, por otro lado, sirvió solo como una estructura que enfría la sangre calentada por el corazón, ya que tenía esta tendencia. Hipócrates trajo la visión de que el cerebro era el asiento de sensaciones y percepciones. Esta información tuvo influencia en los siglos siguientes en el campo del aprendizaje y la neurociencia .
El momento exacto en que la corteza era conocido Antigüedades es desconocida, pero Galen , gran doctor de la II ª siglo , lo conocía. Sin embargo, consideró bajo la influencia de Herophilus que el asiento del pensamiento estaba ubicado en los ventrículos cerebrales , siendo las sustancias blancas y grises solo un fieltro destinado a proteger a estos últimos. Esta idea continuó a lo largo de la Edad Media . Poco a poco, surgió la idea de que la corteza cerebral estaba en el origen de las complejas funciones cognitivas de los mamíferos .
El conocimiento sobre la corteza cerebral cambió muy poco hasta el Renacimiento por falta de una herramienta de exploración eficaz.
En el XVII ° siglo, los microscopios de luz aparece y se convierte en pleno funcionamiento menos de un siglo más tarde. En ese momento, los recursos técnicos eran limitados, pero el conocimiento lo era aún más. Solo tenía que apuntar su microscopio a cualquier parte para hacer descubrimientos excepcionales. Esto es lo que hizo Malpighi en la década de 1660. Describió la primera célula de la corteza. Pero el progreso aún fue lento, porque las células cerebrales son muy densas y difíciles de diferenciar mediante tinciones tradicionales. A pesar de estas dificultades, el ruso Vladimir Alexeïevich Betz logró en 1874 identificar las celdas piramidales. La solución vino de Camillo Golgi , en 1873 , cuando desarrolló una tinción de sal de plata (la reazione nera ) que marcó solo unas pocas células en todo el tejido. Por lo tanto, estos parecían estar completamente diferenciados de sus vecinos, con toda su estructura de árbol claramente visible. Sin embargo, no es él, sino un contemporáneo, Santiago Ramón y Cajal, quien se embarcará en la exploración fisiológica del córtex. Utilizando la técnica de su colega, describirá los tipos de células y la organización en seis capas del neocórtex . Los dos científicos se opusieron durante mucho tiempo, Golgi apoyando la teoría reticular (las neuronas constituyen un sincitio ) del sistema nervioso, mientras que Ramón y Cajal fue un partidario de la teoría neuronal (las neuronas son células independientes conectadas entre sí por sinapsis ). . Finalmente, Golgi adoptó las ideas de Ramón y Cajal alrededor de 1900 y recibieron conjuntamente el Premio Nobel en 1906 por su trabajo histológico sobre el sistema nervioso. La teoría neuronal fue finalmente confirmado en el XX ° siglo gracias al microscopio electrónico .
Además de los estudios histológicos, se realizaron análisis funcionales. En ese momento, el único método era estudiar las consecuencias de la lesión de la corteza cerebral sobre el rendimiento cognitivo humano. Los egipcios habían descubierto anteriormente que un traumatismo craneal podía provocar problemas visuales . Es Paul Broca quien, al estudiar un paciente afásico , demostrará el vínculo entre una lesión cortical y un déficit cognitivo. Posteriormente, se identificó la función de muchas áreas del cerebro y los albores del XX ° siglo , se conoce la ubicación de las áreas visuales, auditivos, somatosensoriales y motoras. Junto a las lesiones naturales, los neurobiólogos estudiaron los efectos de las lesiones provocadas, generalmente con fines supuestamente terapéuticos, la principal y más conocida de las cuales no es otra que la lobotomía . Una gran ola de lobotomía, evocada en la película Vuelo sobre un nido de cuco , que se reducirá a partir de 1950 (fecha de su veda en la URSS) permitió un mejor conocimiento del sistema nervioso, pero a un coste humano desastroso. Esta técnica ahora está prohibida en Francia, pero continúa aplicándose en los Estados Unidos, el norte de Europa, India y varios otros países .
En 1875, un médico inglés, Richard Caton , fue el primero en medir la actividad neuroeléctrica de la corteza cerebral colocando el electrodo de un galvanómetro directamente en contacto con la superficie del cerebro de animales craneotomizados . Muestra así que la actividad funcional (por ejemplo la visión) corresponde a la aparición de una polarización negativa en una zona circunscrita de la corteza cerebral.
El registro de la actividad neuroeléctrica en humanos comenzará con la aparición de la electroencefalografía (EEG) desarrollada por Hans Berger en la década de 1920 . Esta técnica permite por primera vez estudiar los correlatos neurofisiológicos de las actividades cognitivas en tiempo real con una excelente resolución temporal del orden de un milisegundo. Este examen sigue siendo esencial para el diagnóstico y la clasificación de las epilepsias .
Fue en la segunda mitad del XX ° siglo es una gran revolución en el estudio de la corteza cerebral, con el desarrollo de métodos de imagen cerebral no invasiva. El médico puede ver el funcionamiento del cerebro sin abrir el cráneo. Hasta entonces, las radiografías estándar solo daban imágenes inutilizables (el cerebro no era radiopaco) y la angiografía cerebral solo permitía ver los ejes vasculares cerebrales. “Gracias a la introducción de técnicas de neuroimagen, el nivel de descripción molar ha podido reemplazar al nivel molecular dominante. "
Fue en primer lugar el escáner el que permitió visualizar, por primera vez el cerebro y las zonas corticales con una precisión notable, luego la resonancia magnética nuclear (RMN) modificó considerablemente, a su vez, el estudio iconográfico de la cortical. estructuras.
En 1938, Isidor Isaac Rabi descubrió el principio de resonancia magnética nuclear . Este descubrimiento conducirá, en 1973, al desarrollo de lo que se convertiría en resonancia magnética o resonancia magnética, simultáneamente por Paul Lauterbur y Peter Mansfield, quienes recibieron conjuntamente un Premio Nobel ( Premio Nobel de Fisiología o Medicina ) en 2003 .
Según la teoría de la evolución , la corteza cerebral ha experimentado una larga evolución desde su aparición en los primeros Craniates o sus antepasados. Distinguimos en los mamíferos el neocórtex , también llamado neopallium y el propio alocortex subdividido en paleocortex (o paleopallium ) y archicortex (o archipallium ). El archicortex es el más antiguo, ya existe en los peces en el rinencéfalo , una estructura encargada de procesar las sensaciones olfativas. En los humanos, se encuentra en estructuras muy antiguas como el hipocampo y la circunvolución dentada . La paleocorteza es más reciente. Está bien representado en reptiles donde alcanza su máximo desarrollo, pero todavía está presente en mamíferos en estructuras antiguas como los ganglios basales o el rinencéfalo . El neocórtex es filogenéticamente el más reciente, aunque existe en un estado tosco en los reptiles . Es una capa superficial lisa y sin desarrollar en las aves , aunque es el centro de la inteligencia y el aprendizaje. Será objeto de un crecimiento en mamíferos hasta el punto de empujar la alocorteza en áreas pequeñas. Es en el ser humano donde alcanza su máximo desarrollo, constituyendo el 80% de las neuronas del sistema nervioso central.
La corteza de los mamíferos modernos se deriva del rinencéfalo de los peces . El hecho de que la antigua estructura olfativa del pescado diera lugar a los hemisferios cerebrales refleja la importancia del olfato en los primeros mamíferos y que todavía tiene hoy para muchos de ellos. Una hipótesis informal sugiere que esto podría deberse a la falta de información que llevan las sensaciones olfativas. Si bien las señales auditivas pueden por sí solas proporcionar información sobre el tamaño, la posición y el movimiento de otros animales, las señales de olor no. Para que sean útiles, deben asociarse con rastros de memoria que los relacionen con memorias visuales o auditivas, especialmente porque los primeros mamíferos fueron probablemente animales nocturnos del tamaño de un ratón . Por tanto, los hemisferios cerebrales han desarrollado y recibido eferencias visuales, auditivas y somáticas para integrar toda esta información con las señales olfativas. Esto es solo una hipótesis y no hay forma de verificarlo, la evolución permite observar la sucesión de etapas, pero no dar las razones, especialmente para un órgano que se fosiliza tan mal como el cerebro .
La corteza cerebral se forma en la parte anterior del tubo neural , derivando a su vez de la placa neural , una diferenciación del ectodermo dorsal bajo la influencia de la notocorda .
La primera estructura cerebral que se diferencia en lo que dará lugar a los hemisferios cerebrales es el sistema ventricular. Las células madre de las neuronas se encuentran en el epitelio que recubre los ventrículos . Al principio, los progenitores se dividen simétricamente para multiplicarse y luego asimétricamente. Luego, una de las dos células migra fuera de la zona ventricular para llegar a la corteza. Luego se diferencia en una neurona. La otra célula permanece en la zona ventricular y continúa dividiéndose. Las células gliales se multiplican de manera similar, sus progenitores son diferentes a los de las neuronas.
Durante los períodos fetal y neonatal, las neuronas de la corteza cerebral inmadura (la placa cortical) se intercalan entre el área marginal en el exterior y la subplaca ubicada justo debajo en la interfaz con lo que dará la sustancia blanca. La subplaca tiene una existencia transitoria. Desaparecerá en los humanos, dos meses después del nacimiento. La zona marginal persistirá, convirtiéndose en la capa 1 del neocórtex.
El estudio histológico de la corteza se inició muy temprano. Tipos de células se identificaron en el XIX ° siglo . A estos descubrimientos se han asociado grandes nombres, como los premios Nobel Santiago Ramón y Cajal y Camillo Golgi .
Bajo el microscopio, el neocórtex humano aparece subdividido en seis capas. Este número varía según la especie, por ejemplo cinco en el delfín, tres en los reptiles.
Las capas están numeradas desde la superficie. Distinguimos en orden:
Una séptima capa existe de forma transitoria durante la embriogénesis . Desaparece con la maduración cerebral.
Estas capas corticales no son solo una pila de neuronas. Las neuronas se organizan en unidades funcionales que toman la forma de columnas perpendiculares a la superficie de la corteza, cada una de las cuales realiza una función específica. Sin embargo, no es posible distinguirlos por métodos histológicos; Fue a través de estudios funcionales de la corteza visual que se demostró esta estructura antes de generalizarse a todo el neocórtex. El paleocortex y el archicortex estructuralmente más simples no están en capas y no exhiben esta estructura columnar.
En los humanos , el grosor de la corteza es de entre 1 y 4,5 milímetros y su área ronda los 2.600 centímetros cuadrados (0,26 m 2 ), un área diez veces mayor que la del mono. Contiene alrededor de 16 de las 86 mil millones de neuronas que componen el cerebro humano.
Para poder alojarse en la caja craneal, la corteza se pliega por surcos ( surco en latín científico) o fisuras , de profundidad variable, delimitando crestas llamadas circunvoluciones o circunvoluciones cerebrales .
Se dice que este tipo de disposición es girencefálica , a diferencia de los lisencéfalos que existen, por ejemplo, en la rata, que tiene una corteza lisa, desprovista de convolución. Esta propiedad no está relacionada con la complejidad del cerebro, sino con el tamaño del individuo. Cuando el tamaño de un individuo se duplica, su volumen se multiplica aproximadamente por ocho (8 = 2 3 ). Si la corteza se mantuviera lisa, su área de superficie solo se cuadriplicaría. Para preservar la proporción, la corteza debe arrugarse con el aumento de tamaño. Además, existen especificidades ligadas a los linajes: por ejemplo, a igual tamaño, los carnívoros son más inteligentes que los herbívoros , tienen una corteza más grande, por lo tanto más plegada .
Las fisuras más profundas dividen la corteza en lóbulos . Según su situación, hablamos de lóbulo frontal , parietal , occipital , insular y temporal .
Debajo de la corteza se encuentra la materia blanca formada por axones que hacen conexiones entre los cuerpos celulares de la corteza y otras partes del cerebro.
La corteza cerebral se divide en áreas funcionales, llamadas áreas , cada una de las cuales proporciona una función cognitiva específica. Fueron los estudios de Paul Broca en 1861 los que sugirieron por primera vez la existencia de tal organización del neocórtex. Estas áreas son aproximadamente las mismas para todos los individuos de la misma especie, pero tienen pequeñas diferencias. Esta especialización no está clara en los mamíferos primitivos y se vuelve más clara a medida que nos acercamos a los humanos.
Hay tres tipos principales de zonas: áreas sensoriales, áreas motoras y áreas de asociación.
Áreas sensoriales en humanosTres áreas del cerebro están especializadas en el procesamiento de datos sensoriales: la corteza auditiva en el lóbulo temporal , la corteza visual ubicada en el lóbulo occipital y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal .
La corteza auditiva está organizada de manera similar a la corteza visual. Se ubica en el lóbulo temporal . Incluye un área auditiva primaria que identifica frecuencias y un área auditiva secundaria que reconstruye sonidos.
La corteza visual se divide en dos áreas: la corteza visual primaria que es una proyección directa de la retina y realiza un procesamiento de bajo nivel sobre los datos visuales (líneas de identificación, colores, dirección de viaje) y una corteza visual secundaria que trae estos elementos. juntos para obtener objetos con una forma, color y movimiento precisos. Al igual que ocurre con la información motora, las aferencias de esta zona se cruzan, pero de diferentes formas: el hemisferio izquierdo no recibe datos del ojo derecho, sino de la parte derecha del campo visual de cada ojo.
La corteza somatosensorial es un reflejo exacto de la corteza motora primaria. Cada órgano proyecta aferentes somatotópicos en él. El tamaño del área afectada en cada parte del cuerpo es proporcional a la discriminación espacial del área: la mano y la cara tienen, por lo tanto, las áreas más grandes allí. Esta disposición se materializa en el concepto de homúnculo sensorial . Sin embargo, los diferentes tipos de sensaciones no parecen estar separados en esta etapa.
Áreas motoras en humanosHay dos áreas de la corteza especializadas en habilidades motoras, una y otra en la corteza frontal .
El principal es el área motora primaria que ocupa toda la parte posterior del lóbulo frontal , justo enfrente del surco central. Se organiza de forma somatotópica (cada zona del cuerpo recibe una aferencia de una parte precisa de esta zona), siendo la superficie asociada a un músculo proporcional a la precisión de los movimientos de los que es capaz: la cara y por tanto, la mano está fuertemente representada. Al igual que con la somestesia, aquí hay un homúnculo motor . Nos encontramos con el área de Broca (ver imagen a la derecha) cuyo ataque es responsable de la afasia de Broca , una enfermedad en la que una persona puede expresar sus pensamientos en forma de oraciones coherentes, pero no puede pronunciarlos. El papel del área motora primaria es realizar movimientos voluntarios. Las aferencias de las neuronas de esta zona están cruzadas: el hemisferio izquierdo controla los movimientos de la parte derecha del cuerpo y viceversa.
También hay un área motora adicional, ubicada en la corteza prefrontal , que selecciona movimientos voluntarios.
Se han descubierto otras áreas motoras en la corteza parietal y prefrontal, que participan en la integración espacial del movimiento y en las relaciones entre movimiento y pensamiento.
Áreas de asociación en humanosLas áreas de asociación constituyen la mayor parte de la corteza cerebral humana y son el factor principal en el tamaño del cerebro. De hecho, este término designa todas las áreas neocorticales que no son ni motoras ni sensoriales; sus funciones son, por tanto, muy diversas.
Se encuentra en tres lóbulos cerebrales :
El área de la corteza del surco mediano, entre los dos hemisferios, se denomina corteza cingulada : es un área de la paleocorteza que pertenece al sistema límbico, un sistema involucrado en la memorización y las emociones. Es de gran importancia en las relaciones sociales.
Ejemplo de cómo funciona la cortezaPara analizar una escena y dar una respuesta adecuada, todas las áreas del cerebro colaborarán. Tomemos el ejemplo de un gato que maúlla para pedir comida.
El área visual primaria identificará una serie de líneas, curvas y manchas de colores gris, rojo y blanco. El área visual secundaria organizará estos elementos dispares en un objeto todavía gris, rojo y blanco. La zona de integración visual reconocerá este objeto como un gato sentado. Al mismo tiempo, el área auditiva primaria captará un cierto número de frecuencias; el área auditiva secundaria organizará estas frecuencias para obtener un sonido con un timbre y rango precisos. El área de integración auditiva reconocerá un maullido. El área de asociación parietal identificará a un gato que maúlla. Con la ayuda del lóbulo temporal, identificará al gato y la naturaleza del maullido. Todos los elementos del chat ahora están identificados.
A partir de ahí, obtendremos una reacción de comportamiento. El sistema límbico ubicado, en parte entre los dos hemisferios, señala la existencia de un apego por este animal . Nos empujará a perder interés en nuestra acción actual para atender sus necesidades como una prioridad. Nótese que si el individuo actúa porque le molesta el maullido del gato, el resultado es el mismo, es el mismo sistema el que maneja estas dos emociones. La corteza prefrontal tomará la decisión de alimentar al gato (o cazarlo según el caso). El área motora adicional organizará el curso del acto y el área motora primaria controlará los movimientos necesarios para su realización. El área somatosensorial primaria, en relación con el área visual, guiará el curso de las operaciones al señalar constantemente cambios en el entorno (el gato tiende a meterse en nuestras piernas) y la posición de los diferentes segmentos del cuerpo en el espacio.
Finalmente, mediante la colaboración de todas las áreas del cerebro, el comportamiento coordinado permitió la resolución de un problema. Cabe señalar de paso que no es la naturaleza de la corteza lo que diferencia a los humanos de otros animales, sino el tamaño de la corteza lo que permite reacciones mucho más complejas que las descritas aquí. En particular, las funciones cognitivas más avanzadas como el lenguaje o el pensamiento simbólico no están involucradas aquí. Por el contrario, la corteza no lo es todo. Por ejemplo, el movimiento de rotación de la cabeza para mirar al gato no está bajo el control de la corteza, sino de los tubérculos cuádruples , una estructura antigua del mesencéfalo , que, en los reptiles , tenía hoy la función de la visual. áreas. y cortical auditiva en mamíferos .
El glutamato es un neurotransmisor comúnmente utilizado en el cerebro como más de un tercio de las neuronas que están llamando. Las neuronas lo usan tal cual o a través de uno de sus metabolitos, GABA. En el lado postsináptico, existen tres tipos de receptores: el receptor AMPA , el receptor NMDA y el receptor kainato , así llamado por las moléculas farmacológicas capaces de activarlos selectivamente en ausencia de glutamato. Los dos primeros están involucrados en fenómenos de memorización; el papel del tercero se comprende menos.
Estos receptores son canales iónicos: sodio para AMPA y receptores de kainato, calcio para NMDA. Todos sus efectos son excitadores sobre los elementos postsinápticos, lo que significa que promoverán la emisión de un potencial de acción por parte de la neurona diana.
Estos receptores son diana de determinados fármacos que los activarán de forma continua, lo que provocará alucinaciones, y para el NMDA, por citotoxicidad del calcio, muerte de la neurona por apoptosis .
GABAEl ácido gamma-amino butírico (GABA) es el principal neurotransmisor inhibidor del sistema nervioso central. Es un neuromodulador que se reconoce como inhibidor en la edad adulta, pero que es excitador durante el desarrollo embrionario. También tiene un papel neurotrófico, es decir, promueve el crecimiento de determinadas neuronas.
AcetilcolinaLa acetilcolina es un neurotransmisor descubierto por primera vez. Su funcionamiento se ha estudiado principalmente a nivel de la placa motora , pero está presente en todas partes del sistema nervioso. Hay dos receptores para la acetilcolina, ambos presentes en la corteza: el receptor nicotínico , cuyo agonista es la nicotina, y el receptor muscarínico sensible a la muscarina . Otros fármacos pueden distinguir subtipos dentro de estas dos familias principales de receptores.
El receptor nicotínico es un receptor de canal que permite que los iones de sodio pasen cuando se activan. Por otro lado, el receptor muscarínico es un receptor de tipo metabotrópico, lo que significa que no abrirá un canal iónico, sino que sintetizará una molécula que tendrá un efecto sobre el funcionamiento de la neurona. Este tipo de receptor está más involucrado en los fenómenos de regulación a mediano y largo plazo que en la transmisión del potencial de acción. Estamos hablando aquí más sobre neuromodulación.
Las neuronas colinérgicas se encuentran entre las neuronas más afectadas en la enfermedad de Alzheimer y las primeras que se han demostrado en esta patología.
NeuromediadoresLos neurotransmisores son moléculas similares a los neurotransmisores (a veces una molécula puede tener ambas funciones), pero que se emiten no en una hendidura sináptica, sino en el entorno del cerebro. Estas moléculas llegan a las neuronas de forma inespecífica. Su función no es propagar un potencial de acción a través de una sinapsis, sino crear una atmósfera molecular que pondrá el sistema nervioso en un estado preciso.
En la corteza, conocemos varias moléculas de este tipo:
Todos estos neurotransmisores son secretados por neuronas cuyo cuerpo celular se encuentra principalmente en el tronco del encéfalo. Esto permite que las estructuras filogenéticamente más antiguas ejerzan cierto control sobre la corteza.
La mayoría de las enfermedades que afectan la corteza no son específicas de este órgano. Este es el caso de la anencefalia , hidrocefalia , macrocefalia y muchas otras malformaciones cerebrales ; otras patologías como los tumores son aún más generales. Sin embargo, una clase de enfermedades es realmente específica de la corteza, estas son las que afectan el curso adecuado de la rotación, es decir, la formación de las circunvoluciones cerebrales durante la embriogénesis . Hay varios ( lisencefalia , polimicrogiria , paquigiria ), es decir, un déficit de giro que conduce a una corteza insuficientemente plegada y, por lo tanto, demasiado pequeña, o por el contrario un giro excesivo que conduce a surcos pequeños y numerosos, o grandes pero pocos en número.
Las epilepsias son enfermedades de la corteza variada en sus síntomas, pero que tienen un solo origen: una activación explosiva de la corteza cerebral: dependiendo del área de la corteza alterada, los resultados serán muy diferentes al ataque convulsivo conocido como gran dolor hasta alucinaciones, Movimientos involuntarios repentinos o ausencias temporales de conciencia. Esta enfermedad tiene un componente genético, pero también puede ser el resultado de una infección o un traumatismo. Si no hay forma de detener una convulsión en curso, el tratamiento farmacológico o quirúrgico puede evitar que se produzcan más convulsiones.
Las causas pueden ser múltiples:
El sitio de las lesiones y su extensión determinará la extensión y el tipo de trastornos neurológicos.
Entre estas enfermedades, para las que el diagnóstico a menudo tardío e indiscriminado dificulta el tratamiento, cabe mencionar la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson.
Enfermedad de AlzheimerEsta enfermedad, caracterizada primero por sus síntomas (una disminución temprana de las capacidades cognitivas del sujeto), corresponde a la degeneración de la corteza cerebral. El tejido nervioso se rocía gradualmente con "placas amiloides", agregados formados por una proteína derivada de las membranas celulares y degradados de forma incompleta, lo que causa discapacidad por compresión de las neuronas circundantes. Su prevalencia tiene un componente genético, pero los factores ambientales pueden influir en su aparición y curso.
Enfermedad de Parkinson