Reinado | Animalia |
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Sub-reinado | Eumetazoa |
Clade | Protostomía |
Super-embr. | Ecdisozoos |
Rama | Artrópodos |
Órdenes de rango inferior
Los trilobites ( Trilobita ) son una clase de artrópodos fósiles marinos que existieron durante el Paleozoico ( era Primaria ) desde el Cámbrico al Pérmico . Los últimos trilobites desaparecieron durante la extinción masiva al final del Pérmico , hace 250 Ma .
Los trilobites variaban en tamaño, desde 1 milímetro hasta aproximadamente 70 cm de longitud. Sin embargo, su tamaño medio oscila entre los 2 y los 7 centímetros. Bien conocidos, son muy abundantes en rocas que datan de la época primaria y muy populares entre los recolectores de fósiles por su belleza y variedad de formas. Se han descrito más de 18.750 especies en esta clase de artrópodos, lo que lo convierte en uno de los grupos exclusivamente fósiles más diversos.
Los trilobites forman su propio grupo definido por su anatomía específica, caracterizada por una "trilobulación" longitudinal (lóbulo medio o columna , y dos lóbulos laterales o pleura ) y metamérica ( cefalón o "cabeza", tórax y pigidio o "cola"). Este es el origen de su nombre. Algunos crustáceos ( isópodos cochinillas , triops ) o algunos quelíceros ( cangrejos herradura ) pueden parecerse superficialmente a ellos pero no pertenecen, aunque también lo sean los artrópodos .
El cefalón se compone de cinco (quizás seis) segmentos que se agrupan bajo el término glabela. Puede presentar tres tipos de morfología: puntiaguda (estrecha hacia el frente), redondeada o esférica (morfología arcaica) y agrandada hacia el frente. El segmento más prominente forma el anillo occipital, juega un papel importante en la determinación de trilobites. Entre los siguientes segmentos encontramos: un segmento con ojos compuestos, otro con un par de antenas uniramas (es decir, con una sola rama) y tres segmentos, cada uno con un par de segmentos birames (es decir, con dos ramas).
La glabela está bordeada por las mejillas. Están atravesados por una línea de sutura facial que permite distinguir las mejillas fijas (fixigene - interior) de las mejillas libres (librigene - exterior). Es también al nivel de esta línea de sutura donde encontramos los ojos en forma de media luna que podrían estar particularmente evolucionados (o ausentes en especies que viven bajo la zona eufótica ). Estos ojos están compuestos por prismas de calcita (unidos o no), por lo que estos ojos no podían realizar ninguna acomodación (pero tenían una gran profundidad de campo y una aberración débil). De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos reales, hace 543 Ma .
Hay dos tipos de ojos:
Tiene la característica de estar compuesto por segmentos articulados entre sí (segmentos móviles). El número de segmentos en esta región del cuerpo varía de 2 a 103 ( Balcoraccania dailyi ). Un trilobite que tiene un número menor o igual a 3 segmentos se llama myomera, si tiene más de 3 segmentos se llama polimera. Los segmentos del tórax a veces forman dos grupos morfológicos distintos en ciertas formas primitivas. Hablamos entonces de protórax, para la parte anterior, y opistotórax, para la parte posterior. El elevado número de segmentos ofrece una gran flexibilidad al tórax favoreciendo así una posición defensiva al enrollarse como se puede observar en otros artrópodos.
El pigidioEl pigidio en la mayoría de los trilobites consta de segmentos idénticos a los segmentos torácicos pero que no se articulan entre sí (segmentos fusionados). El conjunto rígido así formado parece haber sido utilizado como paleta de natación y puede ser de tamaño muy diferente según la especie. Hablamos de forma micropyge, subisopyge, isopyge o macropyge dependiendo de si el pygidium es respectivamente mucho más pequeño, un poco más pequeño, casi idéntico o mucho más grande que el del cefalón. La mayoría de las formas primitivas de trilobites son del tipo micropyge. En ocasiones se observan extensiones no segmentadas (espinas pigidiales) en los extremos del pigidio, distinguimos el suchon (un solo punto) y el cerci (múltiples puntos).
El exoesqueletoLos trilobites solo estaban protegidos en la superficie, pero tenían un exoesqueleto fuerte . Durante la muda, este exoesqueleto se dividió en dos en la unión cabeza / tórax, por lo que muchos fósiles carecen de una u otra de estas partes del cuerpo. De hecho, muchos fósiles son residuos de muda en lugar de trilobites muertos. En la mayoría de los grupos, hubo dos suturas faciales (articulaciones sin cartílago y poco móviles) en las mejillas, lo que facilitó la muda.
La geometría de la sutura facial participa en la sistemática de los trilobites, distinguimos:
En algunos trilobites, como los del orden Lichida, el exoesqueleto evolucionó en elaboradas formas espinosas desde el Ordovícico hasta el final del período Devónico . Estos fósiles se han encontrado en la formación Hamar Laghad de Alnif , Marruecos. Se han producido muchas falsificaciones de este tipo de fósiles. Se han encontrado otros especímenes en el este de Rusia y Ontario, Canadá. Según la revista New Scientist (Mayo de 2005), "Algunos trilobites [...] tenían cuernos en la cabeza, similares a los de los escarabajos actuales. Basado en su ubicación, forma y tamaño, el biólogo londinense Rob Knell y su colega Richard Fortey del Museo de Historia Natural de Londres argumentaron que estos cuernos probablemente se usaron como un dispositivo de ataque para los trilobites, cuando se trataba de peleas destinadas a separar a los contendientes por un acoplamiento. . Esto convertiría a los trilobites en uno de los primeros grupos en exhibir este comportamiento, y aunque el estudio solo cubrió la familia Raphiophoridae , los hallazgos ciertamente pueden aplicarse a otros grupos.
Anatomía ventralTrilobites fueron provistos de un par de antenas y miembros préorales birrames indiferenciada. Estos últimos se encontraron solo en el tórax y el pygidum. Solo un segmento (precoxa) conecta el apéndice con el resto del cuerpo. La parte locomotora de la extremidad (el endopodito) consta de siete segmentos, está conectada a la precoxa a través de la coxa. La parte branquial está representada por la preepipodita, está directamente conectada a la precoxa. Las extremidades estaban todas protegidas en sus lados por los lóbulos pleurales, dispuestos simétricamente alrededor de un lóbulo axial.
El desarrollo de los trilobites es particularmente conocido, gracias a una mineralización temprana de su capa dorsal, que permitió la fosilización de individuos muy jóvenes. Generalmente se subdivide en tres períodos:
Los trilobites eran exclusivamente marinos. La gran mayoría de ellos eran bentónicos , vivían sobre (epibentónicos) o en (endobentónicos) el sustrato que constituye el fondo marino. Sus actividades han dejado huellas importantes. Los bilobites (dos protuberancias subparalelas y estriadas) se han considerado durante mucho tiempo como el desplazamiento del trilobite en el sedimento, cada lóbulo correspondiente a un rango de apéndice, pero ahora se interpretan "en paleoicnología como las huellas del desplazamiento de grandes gusanos . marineros de cerdas rígidas ” . Rhizophicus o "Sin carne" resultan del entierro, excavación o incluso rastros de restos de trilobites en el sedimento.
Sin embargo, parece que ciertas formas eran pelágicas , es decir, que vivían en el cuerpo de agua moviéndose activamente (es decir, nectónicos ; p. Ej. Cyclopyge) o pasivamente (es decir, plancton ), tal vez el caso de Agnostida ). La adaptación al estilo de vida pelágico estuvo acompañada de modificaciones del exoesqueleto: las puntas genales alcanzan grandes tamaños, permitiendo la estabilización del cuerpo y los ojos están muy desarrollados. Algunas formas eran nectobentónicas: no vivían en el fondo sino cerca del fondo. Se caracterizaban por la ausencia de puntos genales y un cuerpo plano y muy grande, lo que limitaba las turbulencias hidrodinámicas.
Los fósiles de trilobites Ampyx priscus encontrados en Marruecos, en capas sedimentarias alrededor de 480 Ma, dan testimonio del comportamiento colectivo. Están en una fila lineal mientras mantienen un estrecho contacto entre ellos a través de sus largas espinas.
La mayoría de los primeros trilobites, como los olenoides, probablemente fueron depredadores de invertebrados bentónicos, como los gusanos ( Ottoia ). Sus patas estaban provistas de mosquitos espinosos. El gusano fue extraído de su galería y luego aplastado o desgarrado por las espinas de las piernas y las poderosas bases de mosquitos, luego presumiblemente llevado entre las piernas hacia la boca donde fue aplastado al nivel del hipostoma antes de la ingestión. En crustáceos e insectos, todas estas funciones son realizadas por los tubos anteriores especializados en procesar los alimentos antes de la ingestión. Sin embargo, la mayor parte del procesamiento se llevó a cabo en el surco longitudinal medial entre las extremidades con sus sucesiones de pares de gnathobases.
Los trilobites depredadores debían tener los hipostomas contiguos firmemente adheridos al revestimiento frontal, esencialmente estabilizando el hipostoma contra el exoesqueleto cefálico para mejorar el tratamiento de la presa. Existe una variación considerable en el tamaño y la forma del hipostoma conterminante, lo que sugiere las muchas especializaciones tróficas.
Recién desde 2017 se sabe con certeza que los trilobites ponen huevos, tras el descubrimiento de huevos fósiles cerca de trilobites muy bien conservados, en rocas del estado de Nueva York de 450 Ma . Estos huevos tienen un diámetro de casi 200 µm . Los trilobites pueden haber depositado sus óvulos y espermatozoides a través de los poros genitales en la parte posterior de la cabeza.
Los trilobites aparecieron en grandes cantidades en el Cámbrico Inferior, hace unos 525 millones de años. Estos primeros trilobites pertenecen todos al orden de Redlichiida , pero muy rápidamente aparecen los órdenes de Agnostida y Ptychopariida . El Cámbrico es un período importante de diversificación para los trilobites. También alcanzarán su máxima diversidad en el Cámbrico superior. El Ordovícico está marcado por una renovación muy clara de las faunas de trilobites debido a la aparición de nuevos grupos, en particular los Asaphida y Corynexochida . Durante este período, los trilobites todavía presentan una diversidad muy fuerte, pero esta cae bruscamente durante la extinción masiva finita-Ordovícica probablemente causada por una importante glaciación .
Después de esta crisis, los trilobites se diversificaron nuevamente, lentamente en el Silúrico y luego de manera más significativa en el Devónico inferior. No obstante, el Devónico superior estuvo marcado por una serie de eventos de extinción entre los que el "Kellwasser superior" , en el pasaje Frasniano / Fameniano , y el Hangenberg, en el Fameniano tardío , constituyen crisis importantes en la historia de la vida. De las cinco órdenes presentes al comienzo del Devónico superior, solo Phacopida y Proetida sobreviven al evento ' Upper Kellwasser ' . Luego, la Phacopida muere durante el evento 'Hangenberg', lo que no impedirá que la Proetida sobreviva durante casi 90 millones de años. Después de una importante fase de diversificación en el Carbonífero Inferior, la diversidad de trilobites desciende significativamente al comienzo del Carbonífero Superior. Los trilobites serán entonces solo un componente menor de la fauna marina bentónica, hasta su desaparición al final del Changhsingian , la etapa geológica más reciente del Pérmico , durante la crisis biológica más importante en la historia de la vida.
Estos fósiles han tenido una amplia distribución geográfica, con una gran cantidad de especies en rápida evolución, lo que permite fechar con precisión las formaciones geológicas. Es por eso que los trilobites son buenos fósiles estratigráficos , utilizados para crear divisiones cronológicas en el Paleozoico (especialmente del Cámbrico al Devónico).
En Francia, encontramos trilobites en Languedoc, en los Pirineos, en Bretaña / Normandía y en las Ardenas . Los más antiguos fueron descubiertos en los departamentos de Hérault , Aude y Aveyron con especímenes que datan del Cámbrico Inferior. Desde el Cámbrico hasta el Ordovícico y el Devónico , Gales , Bretaña , Bohemia ( República Checa ), Rusia , los Apalaches en los Estados Unidos y Marruecos (especialmente la región de Erfoud ) son algunas de las regiones donde los depósitos de trilobites se encuentran entre los más grande y diverso del mundo.
Desde el Carbonífero , su número y diversidad tiende a disminuir hasta su desaparición al final del Pérmico, definiendo el límite superior del Paleozoico ( era primaria ).
Durante el Paleozoico , las tierras emergidas se concentraron en tres grandes masas: Gondwana , Laurussia y Siberia , los trilobites, principalmente bentónicos, se distribuyeron luego por las plataformas continentales. Sin embargo, el carácter bentónico de su forma de vida no les permite una fuerte difusión geográfica. Esta falta de movilidad conduce a un fuerte provincialismo con la creación de tres provincias trilobites. Estos últimos, sin embargo, no están correlacionados con las masas continentales porque el estado larvario favorece su diseminación y por lo tanto permite su establecimiento en otras costas. Pero la convergencia de las masas continentales para formar Pangea favorece el acercamiento y el mestizaje de la fauna y con ello el desarrollo de la competencia, que inducirá la desaparición de varias especies.
El entorno de los trilobites consistió en algas y corales primitivos que desaparecieron durante la crisis del Pérmico / Triásico. Fueron presa de varios depredadores como Anomalocaris ; se encontraron marcas de mordeduras.
Su abundancia en determinadas series sedimentarias, así como su diversidad de formas y tamaños, han contribuido en gran medida a popularizar los trilobites entre los recolectores. Este interés también ha contribuido a su estudio por parte de los paleontólogos hasta el punto de que han sido objeto de más trabajos que todos los demás grupos de invertebrados.
Sin embargo, su interés no se limita a la historia reciente. En un refugio rocoso, posteriormente denominado Grotte du Trilobite en referencia al objeto, en Arcy-sur-Cure (Borgoña) se encontró un amuleto tallado en un trilobite que data de la época silúrica . Los sedimentos han permitido datar este objeto desde el Magdaleniense (15.000 años antes de Cristo). En Australia, los aborígenes hicieron un utensilio a partir de un trilobite cámbrico .
En el oeste de Utah , los indios de la tribu Utes extraen trilobites de Elrathia kingi que encuentran en abundancia en la serie del Cámbrico Medio en House Range y los convierten en amuletos. En su idioma, esta especie se llama timpe khanitza pachavee , que significa "chinche de agua en una casa de piedra".
La clase Trilobita fue descrita por el naturalista alemán Johann Ernst Immanuel Walch en 1771.
Según la síntesis del sitio del Dr. Sam Gon III:
Asaphus lepidurus ( Asaphida ).
Arpas perradiatus ( Harpetida ).
Hoplolichas ( Lichida ).
Radiaspis ( Odontopleurida ).
Phacops rana ( Phacopida ).
Monodechenella macrocephala ( Proetida ).
Elrathia kingii ( Ptychopariida ).
Acadoparadoxides briareus ( Redlichiida ).