Subclase de | Espeleología , biología subterránea ( d ) |
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Practicado por | Biopeólogo ( d ) |
Objeto | Fauna de la cueva ( d ) |
La biopeleología a veces llamada biopeleología , es el estudio de los organismos cueva , es decir, que viven en cavidades terrestres, naturales (cuevas, sumideros) o artificiales (minas).
La espeleología biológica es el estudio del mundo viviente dentro de las cavidades terrestres (o catacumbas). Esta disciplina científica, una rama de la zoología ligada a la espeleología , primero llevó el nombre de bioespeleología ( Armand Viré 1895), luego pasó a llamarse bioespeología ( Armand Viré 1904, Emil Racoviță 1907): es este término el que finalmente se mantendrá.
La primera evidencia de observación humana de animales de las cavernas data del Magdaleniense Medio (hace unos 15.000 años): el Conde Bégouen, de hecho, descubrió en la cueva de los “Trois-Frères” en Montesquieu-Avantès en Ariège , un hueso de bisonte grabado en el que puede reconocer un Troglophilus (especie de saltamontes troglobia).
Históricamente, el primer ser vivo de las cavernas que fue objeto de una descripción escrita fue el proteus , un vertebrado ( urodele batracio ) estrechamente relacionado con las salamandras . Descubierto en una cueva en Eslovenia , en la región de Carniola por el barón austriaco Johan Weichard von Valsavor , será citado en una publicación publicada en 1689 en Laibach (Ljubljana). Luego, las cuevas terrestres serán descubiertas y estudiadas en la cueva de Postojna como Leptodirus hochenwartii en 1831 por Franz von Hohenwart .
Las primeras viviendas cueva descubiertas en Francia fueron en 1857 en los Pirineos de Ariège por Ch. Lespes. Más tarde, gracias a Édouard-Alfred Martel y sus numerosas exploraciones, la vocación de biopeólogo llegó a su compañero Armand Viré quien incluso instaló el primer laboratorio subterráneo dedicado a la biopeología en las catacumbas bajo el Jardin des Plantes de París entre 1896 y 1910 ..
Théodore Monod estudió los animales de las cavernas y publicó artículos sobre ellos ( Thermosbanea mirabilis , 1927, en “Faune des colonies française”).
Otros grandes nombres han marcado esta disciplina (en orden alfabético):
El primer intento de clasificar a los animales hipogeos (subterráneos) fue publicado en 1849 por JC Schiödte en un trabajo titulado Specimen Faunæ Subterraneæ . Este primer intento de clasificación se basó en el área ocupada por los animales en las cuevas: sombra, oscuridad total o parcial, concreciones . JR Schiner hará un cambio significativo en 1854 en un artículo sobre las cuevas de Adelsberg . Introducirá la denominación de “ troglobia ” para los animales que viven exclusivamente en cuevas, llamará “ troglophiles ” a los que no estén totalmente vinculados a ellos y finalmente “huéspedes ocasionales” a todos los demás.
Desde entonces hemos mantenido los términos dados por Emil Racoviță en 1907 : troglobies , troglophiles y trogloxenes . No hay nada sistemático o filogenético en esta clasificación : agrupa a grupos muy diversos de animales en cada una de las tres categorías. Sin embargo, esta clasificación, basada únicamente en consideraciones ecológicas, es lo suficientemente práctica como para ser utilizada siempre.
No podemos dar una descripción general y universal de las características particulares de la vida subterránea, porque las cuevas y su "clima" son muy diferentes según las latitudes o la altitud a la que se abren. Estas diferencias son tanto más notables cuanto más cerca esté de la entrada o de la superficie. Sin embargo, a medida que avanzamos bajo tierra y en las regiones templadas del globo, encontramos características comunes:
Por otro lado, las condiciones de vida actuales pueden ser muy diferentes a las del pasado. No debemos olvidar que si las cavidades que hoy parecen favorables al desarrollo de los animales de las cavernas están completamente desprovistas de ellas, el origen de este fenómeno en ocasiones se remonta a mucho tiempo atrás. Las cuevas no están pobladas más allá de una cierta latitud que corresponde apreciablemente a la extensión de los glaciares durante las dos últimas glaciaciones del Cuaternario (Glaciaciones de Mindel y Würm ). El hielo procedente del norte destruyó su asentamiento en todo el mundo. Durante mucho tiempo, se creyó que no había troglobios en las cuevas tropicales, pero investigaciones recientes muestran que hay muchas especies presentes.
Además, aunque no pueden crecer plantas verdes lejos de la entrada a las cuevas (por lo tanto, no viven herbívoros allí), no hay escasez de alimento para las cuevas. En primer lugar, la densidad de población no es enorme (excepto en los montones de guano donde realmente pulula), luego el agua lleva suficiente materia orgánica allí para atrapar a los troglobios.
Se utilizan varios métodos de clasificación para categorizar a los seres vivos identificados en el mundo subterráneo:
Este último método se ha perfeccionado a lo largo de los años para ser reconocido actualmente como el más práctico en biopeología. Por lo tanto, tres categorías de habitantes de las cavernas se definen por la cercanía de su vínculo con el mundo subterráneo profundo: trogloxenes, troglophiles y troglobies.
TrogloxenosSon animales que utilizan, cuando es posible, el inframundo durante parte de su existencia por motivos propios de cada especie. Las características físicas de las cavidades les son temporalmente favorables, por ejemplo para la hibernación ( osos y murciélagos ), para el verano ( anfibios en países cálidos) o simplemente para refugio ( serpientes , roedores ). Estos animales pueden encontrar condiciones similares en otros lugares (penumbra, temperatura estable, etc.) y utilizar otros lugares en ausencia de cavidades. Además, estos animales no pasan por su ciclo reproductivo completo bajo tierra: incluso las especies de murciélagos que utilizan las cuevas como compañero de crianza al aire libre en una época diferente del año.
TroglophilesEstos animales, aunque morfológicamente muy poco diferentes de las formas epígeas , están particularmente bien adaptados a la vida subterránea. En el curso de la historia de su linaje, como resultado de la variabilidad genética , han aparecido rasgos que los hicieron más aptos que otros para vivir en las condiciones específicas del inframundo. A esto se le llama " preadaptación ".
Algunos animales utilizan estas predisposiciones para explotar el mundo hipogeo a su favor, luego pueden ver que su comportamiento difiere significativamente del de los miembros epígeos de la misma especie: los caracoles epígeos Oxychilus hibernan, mientras que el troglophile Cavernicole Oxychilus tiene una actividad constante en todo momento. durante todo el año. Además, si analizamos los jugos digestivos de una especie de Oxychilus epigeal, encontramos que contienen diez veces más enzimas capaces de digerir el caparazón de los insectos que las de otros caracoles, y sin embargo el Oxychilus epigeal es detritiphage (animales muertos, hojas muertas) ; mientras que bajo tierra, el Oxychilus troglophile es carnívoro: come los desechos de los cadáveres de insectos e incluso caza mariposas . Este ejemplo de preadaptación muestra claramente que sin esta especificidad fisiológica previa, Oxychilus nunca podría haber producido una línea de animales de cueva viables.
Sin embargo, e incluso si su ciclo de vida se desarrolla íntegramente en cavidades, la morfología de los troglophiles no ha cambiado o ha cambiado muy poco: quizás no han sido hipogeos durante un número suficientemente elevado de generaciones, porque como enfatiza Stephen Jay Gould : “ Los organismos son ni plastilina que el entorno modela a su antojo, ni bolas de billar en la alfombra verde de la selección natural. La morfología de estos organismos y el comportamiento que han heredado del pasado ejercen una limitación y ralentizan su evolución: les resulta imposible adquirir rápidamente nuevas características óptimas cada vez que cambia su entorno ”. Solo las bacterias , aún poco entendidas, parecen quizás ser una excepción a esta regla y tener un poder adaptativo por encima de la media de otros seres vivos, ya que existe una importante presencia bacteriana en la arcilla de las cuevas.
Los troglobiesFueron los verdaderos habitantes de las cavernas los que sorprendieron a los primeros observadores por su apariencia física, que era diferente a la de los animales de la superficie. Aunque distantes de los animales de la superficie, desde entonces se han alejado tanto, fisiológica y morfológicamente , que ya no pueden sobrevivir al aire libre por mucho tiempo. Su desarrollo depende totalmente de las cuevas, sumideros, aguas subterráneas que pueblan y a las que se dice que están subordinados . Por todas estas razones, forman nuevas especies por derecho propio, primos lejanos de los que viven fuera. Por lo tanto, no hay troglobios herbívoros ya que no hay vegetación de clorofila en la oscuridad total, no hay aves ni mamíferos (el guacharo y los murciélagos son trogloxenos ), algunos vertebrados raros (peces, anfibios) y una inmensa multitud de invertebrados ( insectos , crustáceos , moluscos , etc. ) . gusanos, unicelulares).
Las verdaderas especies de troglobia hipogea presentan, en comparación con sus primos epígeos de la misma familia, rasgos distintivos, de los cuales los más frecuentes y más conocidos son los siguientes:
La idea de que las aves de las cavernas habían visto aumentar sus órganos sensoriales en tamaño y número para compensar la pérdida de visión, aunque resultaba atractiva para algunas especies, no puede generalizarse.
Todos los animales de las cavernas provienen de líneas de animales epígeos de las que divergieron lentamente. En el sur de Francia, la mayor parte de las cuevas acuáticas de agua dulce proviene extrañamente de formas marinas .
Hace 50 millones de años, durante la era Terciaria , la posición de la región de Languedoc-Rosellón estaba varios cientos de kilómetros más al sur de lo que está hoy, y el Océano Atlántico , al oeste, es ridículamente estrecho. Una enorme cadena montañosa emerge hacia el sur y se extiende gradualmente desde la Península Ibérica hasta la actual Italia . Pero ni Córcega ni Cerdeña están todavía en su lugar, apenas estamos empezando a adivinarlas en el oeste. Las calizas del Jurásico y Cretácico , comprimidas por este empuje de suroeste a noreste, se pliegan, se fractura y con todas estas grietas comienza el lento proceso de karstificación . El clima es bastante cálido y húmedo, las precipitaciones son pesadas y la vegetación exuberante: un vasto bosque cubre las regiones de altitud media, su suelo está formado por una espesa capa de humus , fresco, húmedo y oscuro donde pululan los futuros cavernicoles. en las zonas menos densas, los pequeños antepasados de los caballos pastan cerca del Palaeotherium que parece un tapir ; los lophodions , castores y mapaches retozan cerca. En los lagos, entre los peces, encontramos limnea , cocodrilos y tortugas , y el mar cálido está poblado de enormes ostras , erizos de mar y tiburones .
Hace 25 millones de años, una cuenca del colapso se abrió en el sur, fue invadida por el mar cuyos límites se mueven una vez más, Córcega y Cerdeña se separan tomando su ubicación actual. Ya el retroceso de las aguas ha dejado atrás a los antepasados de los Caecosphaeroma y Monolistra (crustáceos isópodos ) que inician su largo aprendizaje de la vida en agua dulce en esta inmensa red de grietas ahogadas en calizas cada vez más fracturadas. Este mar eventualmente se secará (-14 Ma ) y, cuando regrese a -5 Ma , el clima ya se ha suavizado un poco. Los restos del gran follaje tropical se encuentran junto a bosques de abedules , arces y robles . Después de una gran mezcla de varias migraciones de animales provenientes del sur y del este, parte de esta fauna quizás esté comenzando su entierro. Grandes mamíferos retozan en las llanuras: rinocerontes , mastodontes (pequeños elefantes), antílopes , hienas , leones y tigres dientes de sable . Pronto el clima se volverá seriamente más frío y luego cada vez más severo en todo el mundo: para muchas especies el fin está cerca.
En el Pleistoceno (-1,65 Ma ), procedente de África donde comenzó su desarrollo durante unos 10 Ma , el hombre, el último nacido de los primates , llegó a Europa. En unos pocos milenios, el clima se ha vuelto muy inestable: tres edades de hielo largas se alternarán con otras más suaves pero secas. Los casquetes polares se están expandiendo , los glaciares alpinos y pirenaicos avanzan y el nivel general del mar está descendiendo en más de 100 metros. Las calizas siempre están más erosionadas porque son extremadamente sensibles a la crioplastia que las rompe y ensancha las articulaciones . Bajo la costra de hielo que cubre todo el norte de Europa, las formas animales, resultado del clima tropical de la era terciaria y el final de la escuela secundaria, son eliminadas irreparable y definitivamente. En estas regiones, lejos del hielo polar, el bosque ha sido reemplazado por una estepa herbosa salpicada de pinos escoceses a menudo barrida por vientos fríos y violentos. Los pequeños y cautelosos animales no tienen ninguna posibilidad de sobrevivir al aire libre, solo las especies que habitan en la nieve resisten en las morrenas al frente de los glaciares. Ciertamente ciertas especies han migrado aprovechando la desecación del Estrecho de Gibraltar . Aquellos que han logrado excavar y sobrevivir se benefician de un espacio subterráneo en el que la karstificación en auge continúa expandiéndose.
Por lo general, no hay escasez de alimentos. Una parte proviene del exterior traída por el agua o el aire: está compuesta por detritos y diversos desechos de plantas o animales . Otra fuente importante de alimento se encuentra en las propias cavidades dentro de una compleja cadena alimentaria . Podría resumirse de la siguiente manera:
Suelo bacterias → bacteriófagos protistas (que se alimentan de bacterias) → Animales que se alimentan de la materia orgánica de limo y arcilla ( oligoquetos , nematodos , moluscos , Proteus larvas , joven Niphargus ) → carnívoros verdaderos que consumen otros troglobia, así como troglophiles y trogloxenes.Entre dos comidas, la vida de la troglobia parece desarrollarse a cámara lenta, en comparación con las formas epígeas vecinas. Los experimentos han demostrado que esta es una característica constante de la fisiología de los troglobios: respiran lentamente, consumen poco oxígeno, ponen más huevos pero menos. Las larvas de los escarabajos mudan con menos frecuencia y permanecen al aire libre un poco antes de aislarse en la arcilla durante muchos meses. Algunos ni siquiera se alimentan antes de convertirse en adultos. Por otro lado, los miriápodos pasan por un mayor número de estadios larvales . De cualquier manera, en todos los casos, el alargamiento de la duración de la etapa larvaria resultará en una mayor longevidad total de larva / adulto que la de las especies que viven fuera.
A. Vandel expresó muy bien la dificultad de interpretar la evolución de los cavernicoles escribiendo: “La idea de adaptación se ha vuelto tan obsesiva que se ha escrito que la despigmentación y la anoftalmia representaban adaptaciones a la vida de las cavernas. Baste decir que el catarro, el reumatismo y la presbicia son adaptaciones a la vejez. “ Sin embargo, los bioespeólogos no son creacionistas ni están en desacuerdo con el darwinismo .
Por supuesto, en las cuevas puede haber competencia por la comida , pero la evolución es generalmente consecuencia de la presión selectiva del medio ambiente. En las cuevas, las condiciones atmosféricas son estables, no existen grandes depredadores, la densidad de población es baja. Por tanto, este entorno perdona muchos "errores", y pueden persistir muchas degeneraciones, que por fuera serían fatales. Por ejemplo, desaparecerán los caracteres morfológicos que aún son inestables en determinadas especies, pero que están respaldados por las condiciones del entorno externo. La ausencia de una adaptación real al medio subterráneo no significa, por tanto, que no haya evolución. Esta evolución llamada "regresiva" más bien se asemeja a un callejón sin salida evolutivo, con múltiples causas: preadaptación epígea seguida de aislamiento en un entorno poco selectivo durante muchas generaciones: esta concepción se llama "organicismo" (A. Vandel , 1964).
La teoría de la preadaptación fue establecida por Lucien Cuénot entre 1901 y 1909 tras un trabajo sobre la fauna rupestre de Lorena.
En la población animal, una especie tiene cientos de genes que codifican miles de proteínas , y todo esto se expresa como un número aún mayor de caracteres físicos, fisiológicos o de comportamiento distintos.
La variación de algunos de estos genes no es necesariamente de particular interés adaptativo para la vida epígea: se dice que es neutral. Pero entre esta herencia genética "neutra", ciertos genes pueden proporcionar una ventaja adaptativa para el ambiente hipogeo: esta ventaja demostrará ser una predisposición cuando, por casualidad, la especie animal que porta esta característica sea llevada bajo tierra y tendrá más éxito que .otro para adaptarse a él.
El Biterrois, una región natural ubicada al oeste del departamento de Hérault, alrededor de la ciudad de Béziers, incluye una extensión oriental del peñasco de la Montaña Negra que agrupa tierras primarias distribuidas, más o menos simétricamente, alrededor del eje cristalino Caroux-Espinouse-Sommail. . Su vertiente sur o Avant-Monts presenta una estructura compleja desde el punto de vista estratigráfico y tectónico y comprende 5 zonas (según Gèze, 1953 y Gonord, 1963) ubicadas a la vista de Béziers, y alberga unas 500 cavidades artificiales (minas) o naturales, sumideros y cuevas, algunas de estas últimas) únicas, a nivel global por su concretización. La investigación biopeológica de más de 40 años, iniciada por A. López, con la imprescindible colaboración de F. Marcou, que aún continúa hasta el día de hoy (2021), ha permitido el descubrimiento de una fauna subterránea abundante y diversificada (enlace externo), la mayor parte de la especies de las cuales forman parte de la "asociación mural" definida por Jeannel (1926) o "fauna mural" definida por Bitsch (1959). Su interés también se determinó la elección de Béziers para el II nd Coloquio Internacional sobre Biospeology (7-11 septiembre de 1982): Los organizadores de laboratorio subterráneo del CNRS (09 Moulis), dir.C. Juberthie; Ayuntamiento y Museo de la ciudad; Société d 'Etude des Sciences naturelles de Béziers con A. Lopez, presidente y anfitrión.
Neobisium boui ( Pseudoescorpiones ) (Figura 1), Trachysphaera lobata (Diplopoda: Glomeridae) (Figura), Niphargus incluyendo N. virei y Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) ( Figura 3), Plusiocampa Balsani (campodeidae) Duvalius simoni cavernicole emblemático "de la región ( Fig. 4) y Anilus minervae (Coleoptera Trechinae).
Troglophiles determinantesLeptoneta infuscata minos (Arañas Leptonetidae) (Fig.5), Robertus mazaurici (Arañas Theridiidae) ( Fig.10 ), Meta menardi (Metinae) Sabacon paradoxum (Opiliones) ( Fig.6 ), Nanogona ( Polymicrodon ) polydesmoides (Diplopodes) ( Fig.7 ), Pyrois effusa (Lepidoptera, Noctuidae) que se aparea regularmente bajo tierra durante mucho tiempo ( Fig.8 ).
Los últimos descubrimientos hasta la fecha son los de una planaria, Microplana terrestris (Fig.10) (Marcou, 2016 ) , que, al igual que Sabacon , pudo refugiarse en el medio subterráneo de un hábitat forestal inicial y un Opilion Dicranolasma (Dicranolosmatidae). (Marcou, pendiente de publicación).
Caso particularC'est celui d'une espèce transplantée par Lopez et Marcou (1980) , l'Orthoptère Rhaphidophoride Dolichopoda linderi , depuis le massif du Canigou (Pyrénées orientales) , jusque dans une grotte du Minervois où il a fait souche en population prospère suivie sur 40 años.
Estudios anatómicos especializados
Algunas especies, Leptoneta , Lepthyphantes sanctivincentii , Meta bourneti y menardi , Sabacon paradoxum y Trachysphaera han dado lugar a investigaciones realizadas en histología y con microscopio electrónico, en este último caso en el laboratorio subterráneo del CNRS (Moulis, Ariège) con Lysiane y Christian. Juberthie.
▶ En Leptoneta y Leptyphantes , estudio del tubo seminífero de L. microphthalma y descubrimiento en los dos géneros de un dimorfismo sexual de las glándulas gnathocoxal conocido como "salival".
▶ En Leptyphantes , estudio de varias glándulas tegumentarias
▶ En Meta , evidencia de otras glándulas tegumentarias y el órgano de equilibrio de las arañas sensu lato
▶ En Sabacon, primer estudio microscópico de la glándula dorso-cheliceria del macho, demostración de la naturaleza sensorial (termorreceptora sensilla), de sus dos “espinas” medio-dorsales y descubrimiento del equipo adeno-sensorial de los pelos pedipalpos tomentosos
▶ En Trachysphaera , estudio de glándulas epidérmicas exocrinas cuya secreción, rica en mucosustancias y sales minerales (calcio) puede ser protectora, recubre tanto los tergitos como los pelos sensoriales (mecanoreceptor sensilla), junto con estos formando “tubérculos en barra”.
Tenga en cuenta que además de esta investigación loco-regional, se llevaron a cabo estudios biopeológicos seguidos de investigaciones anatómicas en otros departamentos de Occitania: Aveyron, Lozère (araña Meta menardi y Opilion Sabacon paradoxum ), Pirineos Orientales, macizo del Canigou (araña Telema tenella en El centro de atención durante el Simposio, especialmente notable por sus espermatóforos ). Dos departamentos de ultramar también fueron objeto de los primeros estudios biopeológicos (Juberthie y López): Guyana ( cueva de Fourgassié : araña Ochyrocera caeruleoamethystina nsp.; aven: Plato juberthiei n. , Guadalupe (Grande Terre, gruta Ste-Marguerite: araña Wendilgarda mustelina arnouxi nsp.).