La noción de alga filamentosa es ambigua porque reúne un vasto conjunto de organismos autótrofos clasificados en varias ramas (algas, bacterias, etc.). Por tanto, este término no designa un tipo preciso de alga (un alga se caracteriza típicamente por sus pigmentos y sus reservas celulares) sino también un vasto grupo de organismos capaces de realizar la fotosíntesis y de formar "filamentos". Estos filamentos pueden ser lineales y / o ramificados, fijos o libres.
La fotosíntesis es "obligatoria" en el caso de las algas "reales", y opcional en el caso de las bacterias cianofíceas filamentosas fotosintéticas (que a diferencia de las verdaderas algas no contienen plastidios ).
Desde el punto de vista de la hidrobiología , las poblaciones de algas filamentosas son un componente importante de la vegetación acuática flotante, a la deriva y perifitónica fijada sobre sustratos inertes o vivos (epífitas), en agua dulce, salobre y marina.
A veces, estos organismos pueden volverse invasores en acuarios , estanques artificiales y en la naturaleza, como durante una floración estacional de algas ("floración") en la estación cálida y con mucha luz. Algunos de ellos se consideran un fenómeno emergente que es bioindicador de desequilibrios ecológicos o de una situación de eutrofización o incluso distrofización .
Algunas de estas algas son invisibles a simple vista o muy discretas. Otros tienen una forma de ancla corta y "herbosa" o, por el contrario, crecen en aguas abiertas, miden de varias decenas de centímetros a varios metros y pueden formar alfombras gruesas o fieltros que a veces cubren varias hectáreas .
Algunas especies son muy frágiles mientras que otras son muy resistentes a los rayos ultravioleta solares , al calor o al frío, lo que ha hecho posible crecer al aire libre sobre superficies húmedas o goteantes y que les ha permitido combinarse con hongos ( líquenes , por ejemplo para el alga filamentosa del género Trentepohlia presente en el liquen anaranjado Xanthoria parietina ). En determinados suelos, en simbiosis con micelios fúngicos y fieltros bacterianos, pueden formar costras muy protectoras contra la erosión.
Su color varía según la especie y, a veces, sus condiciones de crecimiento; de verde claro a casi negro, pasando por varios tonos de azul verdoso, amarillo (casi naranja a veces) o marrón.
Estas algas suelen ser bentónicas, pero algunas solo se fijan durante parte de su ciclo de vida y otras son gratuitas.
En presencia de nutrientes y luz y dentro de un cierto rango de temperatura, las algas filamentosas pueden colonizar todo tipo de hábitats en agua dulce o salada, incluso suelos suficientemente húmedos u otros sustratos, siempre que no sean tóxicos para ellas (no colonizan nuevos antiespumantes).
Algunos se desarrollan libremente en aguas abiertas. Otros se posan en lechos arenosos y de grava tan pronto como la corriente ya no los moviliza (por ejemplo, Vaucheria ), o como epífita o en el perifiton . Otros pueden estar anclados en fuertes corrientes (por ejemplo , Lemanea , Cladophora ) gracias a órganos específicos ( rizoides en Characeae , disco basal en Rhizoclonium ) "al menos al comienzo del crecimiento" .
Varias especies (p. Ej. , Phormidium , Lyngbya ) pueden colonizar sustratos muy sueltos como margas o lodo mineral o lodo orgánico.
Dentro de Chloriphyceae, varias especies son ubicuas, creciendo a veces ancladas en zonas lóticas , a veces en aguas abiertas en aguas estancadas o como Cladophora , Spirogyra , Microspora , etc. “Adosado pasivamente a elementos fijos, como piedras, raíces, ramas sumergidas o macrorresiduos ” .
La luz es un factor limitante. Así, en agua clara, algunas especies de Characeae forman densos pastizales de hasta 10 m de profundidad o más, pero en la misma agua, enriquecida con nutrientes, gruesas capas de filamentos pueden cubrir la superficie del agua y obstruir la luz, que luego evita que los propios filamentosos se desarrollen a menos de unas pocas decenas de cm de profundidad.
En zonas frías o templadas tienen un ciclo estacional muy marcado o incluso brutal, o no crecen o crecen poco en invierno, sobreviviendo en forma de espórulas o algas microscópicas, o son consumidas abundantemente en determinadas épocas por algunos pastores. (caracoles acuáticos como las paludinas ) o por otros organismos herbívoros o bacteriófagos.
Suelen tener una vida útil corta, pero suelen ser muy reactivos a los cambios ambientales (luminosidad, turbidez, temperatura, trophia, etc.) y pueden adaptarse a ellos pasando de una etapa unicelular a una etapa colonial filamentosa, biofilm o flotante o a la deriva. flóculos .. en particular. En un contexto eutrófico o distrófico , sus poblaciones pueden explotar repentinamente tan pronto como las condiciones ambientales les convengan; Luego pueden dominar localmente y durante varias semanas o meses en gran medida el medio ambiente y otras poblaciones de algas (y plantas acuáticas). Dependiendo del contexto, los filamentosos marrones (que pueden desarrollarse con menos luz solar) y los verdes (que necesitan más luz) parecen tener éxito o competir entre sí. las variaciones en la abundancia son estacionales, pero a menudo también anuales. En la zona fría, las formas macroscópicas de filamentosas desaparecen (con excepciones, por ejemplo para Ceramium tenuicorne en el norte del Mar Báltico mientras otras especies sobreviven como algas microscópicas, este es el caso por ejemplo de Cladophora glomerata , Dictyosiphon foeniculaceus y Ectocarpus siliculosus para usar el ejemplo del norte del Báltico).
Al final de la temporada o después de inundaciones o lluvias tormentosas, grandes racimos de Cladophora y Vaucheria pueden desprenderse de su soporte o sustrato y ser arrastrados por la corriente, lo que contribuye a su dispersión (así como a veces a los huevos de peces y otros propágulos que puedan contener).
El equilibrio de la vegetación de algas es mucho más inestable que el de las macrófitas y "nunca definitivo" . Muchas plantas filamentosas son propensas al crecimiento excesivo . Este fenómeno es muy natural a nivel local (y a menudo estacional en zonas frías y templadas), pero hoy en día se ve favorecido y reforzado por desequilibrios ecológicos (insumos excesivos de nutrientes por parte de la agricultura, aguas residuales no completamente depuradas o uso de cantidades excesivas de cebadores para la pesca, etc.). En estos casos, las plantas filamentosas son más resistentes a herbicidas y contaminantes, y muy competitivas; en detrimento de fanerógamas ( Ranunculus sp.) y briófitas (ej: Fontinalis antipyretica ), que pueden eliminar o limitar en gran medida incluso en zonas con trucha y sombra.
Estos brotes cada vez más frecuentes plantean problemas ecológicos (obstáculo para la penetración de la luz o incluso para la explotación de la masa de agua por grandes peces y aves acuáticas u otros animales pesqueros), especialmente porque algunas de estas especies son fácilmente invasoras y a veces invasoras cuando las condiciones les convienen.
También plantean los problemas estéticos y técnicos ( filtros para bombas y tomas de agua atascadas, enrollamiento alrededor de la hélice , dificulta la pesca, etc.)
Pocas especies de macroinvertebrados, peces y vertebrados se han especializado en el consumo de estas algas, pero hay algunas (por ejemplo, el ánade real o el pez siluriforme Ictalurus nebulosus que consumen fácilmente algas filamentosas verdes o pardas. Normales y cuando no proliferan, al igual que Los macrófitos acuáticos juegan un importante papel de refugio para muchas especies de microorganismos y microinvertebrados que juegan un papel en la cadena alimentaria .
Ellos mismos son el soporte de una gran flor de diatomeas , a veces tan densa que luego puede ocultar el color del filamento huésped (en el caso, por ejemplo, de las biopelículas de Cocconeis , Gomphonema que pueden cubrir Cladophora ) (como Characeae y otras plantas , las algas filamentosas a menudo son colonizadas por diatomeas, pero también a veces por clorofíceas o cianobacterias.
Las algas filamentosas también juegan un papel en términos de sumideros de carbono o en el ciclo de ciertos nutrientes (aunque a menudo temporales) y, en cierta medida, en la producción primaria , la purificación del agua y la amortiguación del pH del agua , de la regulación química por fijación de nitrógeno .
Al formar biopelículas densas ya veces resistentes o " fieltros de algas ", ciertas especies parecen útiles para estabilizar sustratos (posiblemente contaminados) vulnerables a la erosión o suspensión por agua, mientras crean o mantienen localmente zonas anóxicas susceptibles de convertirse en zonas muertas . Sus mechones son a veces hábitats vitales para otros organismos (plantas o animales, incluidos, por ejemplo, los alevines que al salir del huevo pueden esconderse allí).
En ausencia de macrófitas , las algas filamentosas pueden ser un sustrato sustituto (para la puesta y protección de huevos) de determinados peces ( besugo , carpa o cucaracha o incluso lucio, por ejemplo en Europa).
Entre las algas filamentosas se agrupan muchos géneros y especies de algas verdaderas (por ejemplo, clorofíceas ) y bacterias acuáticas ( cianofíceas filamentosas que son bacterias fotosintéticas), frecuentemente asociadas con otras bacterias, diatomeas y microorganismos). Tienen en común una falta de diferenciación de órganos, un crecimiento rápido (cuando las condiciones les convienen). Sus colores, texturas y formas son muy variables (van desde células planctónicas suspendidas en agua hasta filamentos bacterianos, filamentos de varios metros en ocasiones, fieltros sueltos o densos, o gelatinas marrones mucilaginosas ...)
Por lo general, su determinación precisa solo puede realizarse bajo un microscopio, con los medios de la bioquímica o la genética y por un especialista (algólogo o psicólogo ).
Estas algas son morfológica y fisiológicamente variadas, y una misma especie ( espirulina por ejemplo) también puede asumir aspectos muy diferentes según las condiciones del medio en el que se desarrolla (espiral, ondulada o recta en el caso de la espirulina). La apariencia de las colonias de las especies más visibles y comunes también es variada, a veces evocando una alfombra verde o marrón, a veces una larga cabellera verde ondeando en la corriente o un montón o almohadilla de lana sin cardar y más o menos afieltrada.
Los individuos o colonias pueden estar libres (por ejemplo, algas del género Chaetomorpha en el mar) y luego, a veces, formar gruesos cojines que flotan en la superficie del agua, generalmente en aguas eutróficas y / o salobres y estancadas o de flujo lento. Pero también hay especies firmemente adheridas al fondo oa diversos sustratos duros o flexibles (hoja de una planta acuática por ejemplo, o hoja de plástico a la deriva) y que forman una parte importante del perifiton . Las especies que se fijan son, dependiendo de la especie, por rizoides ramificados, o por simples "espigas" discoides, pero nunca por raíces verdaderas. Algunas especies pueden vivir en simbiosis con otros organismos (líquenes en tierra o esponja marina o esponja de agua dulce en agua) o colonizar las conchas de tortugas o cangrejos de río (entre dos mudas), conchas de mejillones o caracoles acuáticos (ayudar a camuflar ellos).
La velocidad del agua (ligada a la corriente pero también al viento que barre la superficie) y la luz disponible condicionan la forma y longitud de las algas, así como su distribución sobre los mismos sustratos. La fuerza de la corriente y la presencia o ausencia de turbulencia tienen una acción mecánica que modifica la forma de los filamentos que luego pueden formar hilos, cordones, velos o racimos más o menos densos. La Vaucheria tiene hojas sueltas o almohadillas recogidas, algunas formas (entre Lemanea ) aparecen solo en corrientes fuertes. Algunas especies se dejan llevar por la corriente ( Hydrodictyon , Spirogyra ). Grupos como las Characeae solo se desarrollan en arroyos de flujo lento (ambiente léntico) o estancados (gravas, canteras, etc.).
Dentro de una colonia, es común encontrar tres tipos de células (las dos últimas pueden aparecer en ciertas especies solo bajo ciertas condiciones):
Estas algas y / o sus colonias suelen estar asociadas a bacterias o diatomeas ( diatomeas epilíticas específicas; por ejemplo Cladophora glomerata suele estar muy colonizada por determinadas diatomeas), formando asociaciones o comunidades con un cierto valor en términos de bioindicación , en función de su grado de contaminación. (Cf. índice de sensibilidad a la contaminación o IPS).
Aunque es muy común y se está volviendo sobreabundante localmente en contextos de desequilibrios ecológicos y / o distrofización (desde la escala de un acuario hasta la de grandes ecopaisajes), su ecología sigue siendo desconocida. Muchos de ellos no son consumidos por el zooplancton y son bioindicadores de un mal estado ecológico del medio ambiente . Algunas interactúan negativamente con los ecosistemas y hábitats naturales existentes cuando pululan asfixiando a muchas otras especies (por ejemplo, Hydrodictyon reticulatum pertenece a un género de algas filamentosas que en Australia y Nueva Zelanda construyen una estructura que forma una red real en la superficie del agua, de ahí su Nombre en inglés de “Water net”. Localmente, los corales mueren, reemplazados por esteras de algas filamentosas.
Algunas de estas algas suelen ser parasitadas por quitridios (micro- hongos acuáticos del grupo Chytridiomycota , uno de los cuales es altamente patógeno para los anfibios ( Batrachochytrium dendrobatidis , recientemente identificado como el agente causante de una forma de quitridiomicosis que por razones aún no entendidas diezma a los anfibios). en todo el mundo durante varias décadas).
Su determinación es tarea de un especialista, dificultada por el hecho de que las algas filamentosas a veces son "incrustantes" y que a menudo crecen como una mezcla de varias especies (lo que requerirá varias observaciones por muestra).
En Francia, una clave de determinación publicada en 1996 por Rodríguez et al. ha sido actualizado recientemente (basado en el trabajo de Komarek et al. (2005), Kumano (2002), John et al. (2011), Wehr et al. (2003), Corillion (1975) y Krause (1997)).
Su toma de muestras debe ser cuidadosa: las muestras deben estar limpias, lo más completas posible, es decir incluyendo todo el aparato vegetativo, con en su caso, en particular para las especies monoicas, los cuerpos fructíferos masculinos ( anteridios ) y femeninos ( oogonia ) . Y oosporas a veces ausentes en pie de igualdad) (esencial para la identificación de ciertas especies, en Characeae por ejemplo), y con el menor número posible de biopelículas. Deben estar debidamente etiquetados y transportados y “mantenerse frescos o fijos en el sitio” (algunas especies deben observarse frescas, por ejemplo, las caráceas). Se recomienda examinar rápidamente las muestras (los plástidos, ausentes en las cianofíceas, pierden gradualmente su color en las algas verdaderas y los conservantes degradan ciertos elementos celulares) y tomar fotografías (posiblemente bajo el agua) en todas las etapas del trabajo: fotografía de paisaje, de el medio, luego bajo binocular (en una película de agua en una placa de Petri ) y / o microscopio (entre portaobjetos y cubreobjetos). Si las algas están incrustadas con carbonatos, primero se sumergen en un ácido suave (p. Ej., Ácido acético ) para revelar la corticación , los acículas y los estípulos, a menudo necesarios para la determinación del género o especie. A veces, las membranas de las oosporas deben observarse bajo un microscopio de contraste de fase o mediante microscopía de barrido para revelar detalles u ornamentación (adornos de las membranas, entre las bobinas que el microscopio óptico no revela correctamente).
La cuantificación de filamentosos no siempre es fácil (Olson en 1950 propuso un método para esto) especialmente debido a los brotes repentinos que pueden ocurrir, incluso en medio del desierto después de una lluvia.
Estas algas, aunque son casi omnipresentes cerca de la superficie en aguas terrestres, todavía no se conocen bien.
Entre los problemas que se citan a menudo se encuentran los hechos que:
Hay algunas especies (de las que se conocen formas fósiles ), que se forman para adherir una especie de talo calcáreo incrustado , que contribuyen a formar concreciones calcáreas en forma de placas, gránulos o nódulos que se forman alrededor de un núcleo central (trozo de sílex , ladrillo, carbón , vaina de larva de insectos acuáticos , etc.) que, si y cuando se sueldan entre sí, modifican en gran medida los intercambios biológicos y el flujo de agua y nutrientes en el ecotono sedimento-agua (Las concreciones tienen una densidad baja y alta porosidad en una escala microscópica, pero puede llegar a ser cubierto con una biopelícula y llegar a ser lo suficientemente gruesa como para frenar los intercambios verticales de agua y nutrientes y el acceso a suprimir las zonas de desove y ciertos tipos de micro- hábitats vitales para muchas especies. Estas concreciones son una de los orígenes del travertino y la toba y, por lo tanto, en el pasado han desempeñado un papel importante como sumidero de carbono.
Las especies de algas o bacterias capaces de causar estas cortezas son el XIX XX y XX th siglos intrigado y interesadas muchos científicos ([Boucart, Borzi A. (1883), carnicero RW (1932), cuchillos M. (1969) J. Cornet (1899), Fremy P. (1926), Lohest M. (1899), Forir H. (1904), Meunier S. (1899), Symoens JJ (1947), Symoens JJ (1949), Symoens JJ (1950), Symoens JJ y Malaisse (1967), Tilden JE (1897), Van Oye P (1937), Verhulst (1914) quienes buscaban caracterizar los organismos que los producían, a través de sus restos aprisionados en la matriz caliza así biomineralizada para saber si esta mineralización se debe enteramente a la actividad biológica de estas algas (o especies asociadas), o si se trata de una precipitación puramente fisicoquímica simplemente catalizada o facilitada por la presencia física de l algas.
La aparición de gránulos calcáreos o nódulos de este tipo tiene, por ejemplo, ha observado en la Lévrière, después de una difusión de piedra caliza (en forma de Nautex tiza) destinado a luchar contra la sedimentación que obstruye las zonas de desove de un curso de agua. Considera que es de gran interés pesquero . En este río que fluye en el Vexin normando (en el Eure en Francia) sobre arcillas pedernales , el sedimento consiste en arena fina , fragmentos de pedernal y chaille , pero que tienden localmente a sedimentar fuertemente. La fuente es ácida, pero el agua se amortigua rápidamente (eliminando la piedra caliza de los riñones de sílex). El tratamiento mediante la adición de piedra caliza ayudó eficazmente a reducir la capa de limo, pero produjo incrustaciones calcáreas en gránulos de 1 a 10 mm o en nódulos ovoides o redondeados de tamaño centimétrico, formando eventualmente una costra en el fondo al fusionarse entre ellos (lo que da un " " aspecto montañoso" a la corteza calcárea). "Son marrones en el agua y se vuelven blancos o azul-malva cuando se secan al aire" . Estos nódulos no son muy densos y son fácilmente arrastrados por la corriente al rodar o por el fenómeno de la saltación . Las concreciones ya no se forman en la oscuridad. Se observan zonas oscuras al microscopio, que “consisten en cristales (de 2 a 10 µm) que resultan ser las paredes calcificadas de filamentos de algas con una orientación fundamentalmente radiada. Los cristales (menores de una micra) se disponen en anillos o según las pautas de un cilindro que representa el filamento, con una morfología específica para cada tipo de alga ” .
Desde la fuente río abajo, el fenómeno se amplifica con el calentamiento del agua.
En este caso, las algas responsables de estas incrustaciones fueron: Stigonema ( Cyanophyceae , especie indeterminada); Lyngbya calcarea (Tilden) Symoens (Cyanophycees); Lyngbya Martensiana Menegh var. calcarea Tilden; Especies de Gongrosira ( Chlorophyceae ). En este caso, el crecimiento del nódulo fue de aproximadamente 1 mm / año , principalmente de primavera a otoño, y la incrustación de las algas se produce durante su vida incluso dentro de los filamentos de algas, con lo que según Adolphe & Rofes (1973) sin duda entonces una precipitación alrededor del filamento en el mucílago del alga; lo que sugiere un fenómeno de formación de carbonato de calcio “tanto intra como extracelular” . En este callo, la incrustación contenía CaCO 3 en el 80% de su masa (en forma de calcita , determinada bajo microscopio polarizador y rayos X ); 13% de Co 3 Mg, 5% de materia orgánica y algunas inclusiones. Según los autores de este estudio, no es la creta vertida la que está directamente en el origen de las concreciones, sino el hecho de que "eliminó el lodo y sacó a la luz las concreciones antes de la sedimentación, lo que explica el aumento en el número de nódulos en el área tratada. Es cierto que los aportes artificiales de creta no están en el origen de las concreciones: por un lado, estas aparecen aguas arriba de cualquier vertido y, por otro lado, el curso de agua alcanza desde el punto 2 un pH cercano al pH de saturación ” . Esta experiencia ha demostrado que el uso de tiza o arenas de coral para mejorar estanques y ríos (una solución propuesta a menudo en los años 1980-1990) podría tener efectos inesperados y contraproducentes (la sedimentación se reduce temporalmente, pero las zonas de desove pueden estar permanentemente incrustadas con calcificaciones. algas y / o bacterias calcificantes .
Largo interacciones duraderas se han identificado con varias otras especies;
Tanto para acuarios marinos como de agua dulce , en determinadas condiciones y, a menudo, por razones poco conocidas, en particular las relacionadas con la iluminación y las raciones de nutrientes o la introducción de especies especialmente competitivas y resistentes a los caracoles y los caracoles. Peces de limpieza, las algas filamentosas pueden proliferar rápidamente en las ventanas, sobre el sustrato, sobre la decoración o incluso sobre las hojas de las plantas acuáticas, planteando problemas estéticos y en ocasiones funcionales (obstrucción de los filtros de bombas, filtros o sistemas de filtración bajo arena).
Además de la eliminación física de las algas (más fácil para las algas que flotan o crecen entre dos aguas), se han propuesto varios tratamientos químicos, pero ninguno sin riesgo para la salud o el ecosistema.
A menudo se recomienda la reducción de la eutrofización aguas arriba (purificación de aguas residuales, franjas de césped y lagunas naturales de las aguas de escorrentía agrícola) y / o la desutrofización ( corte de plantas y algas y exportación regular de esta biomasa), así como la restauración de una diversidad de especies locales. adaptados al medio (por ejemplo: characeae , ceratophyllum , myriophyllum , algas , nenúfares y macrófitas como juncos , iris , arums , etc.) que podrán competir con estas algas consumiendo los nutrientes de los que tienen o en exceso de peces herbívoros puede ser contraproducente porque las algas filamentosas son las menos apetecibles para ellos, y en ambientes cerrados sus excretas volverán a favorecer el ciclo de las algas filamentosas.