Pelagornithidae

Pelagornithidae Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Reconstrucción de un esqueleto de Pelagornis ( NMNH , Washington DC ). Clasificación
Reinado Animalia
Sub-reinado Bilateria
Infra-reino Deuterostomía
Rama Chordata
Sub-embr. Vertebrados
Infra-embr. Gnathostomata
Super clase Tetrapoda
Clase Aves
Subclase Neorniths
Super orden Neognathae
Pedido Sedis incertidumbre

Familia

Pelagornithidae
Fürbringer , 1888

Los Pelagornithidae (también llamados "pájaros pseudo-dentados" y "pájaros con dientes óseos") son una familia prehistórica de grandes aves marinas . Sus restos fósiles se han encontrado en todo el mundo, en rocas que datan desde el final del Paleoceno hasta el límite entre el Plioceno y el Pleistoceno .

La característica más notable de estas aves es la presencia de púas en forma de dientes en los bordes de sus picos . Estas puntas, llamadas pseudo-dientes , eran crecimientos del hueso premaxilar y mandibular y, a diferencia de los dientes reales, contenían los canales de Volkmann . Las especies “pequeñas” de Pelagornithidae tenían aproximadamente el tamaño de los albatros . El más grande tenía una envergadura estimada de 5-7 metros, lo que los coloca entre las aves voladoras más grandes que jamás haya existido. Fueron las aves dominantes de la mayoría de los océanos durante la mayor parte del Cenozoico, y los últimos Pelagornithidae conocidos fueron contemporáneos de Homo habilis .

Descripción y ecología

Las aves voladoras más grandes conocidas son las más grandes de los Pelagornithidae, el "récord" lo tiene Pelagornis sandersi . Casi todos sus restos neógenos son inmensos, pero durante el Paleógeno hubo varios Pelagornithidae, incluido el género Diomedea , que eran aproximadamente del tamaño de un gran albatros o incluso un poco más pequeños. La especie no descrita designada bajo el nomen nudum “  Odontoptila inexpectata  ”, descubierta en Marruecos y que data del límite entre el Paleoceno y el Eoceno, es el Pelagornithidae más pequeño descubierto hasta la fecha. Era un poco más alto que una pardela de mentón blanco .

Los Pelagornithidae tenían huesos de paredes muy delgadas, en gran parte neumatizados por sacos de aire , extensiones de los pulmones . Como resultado, la mayoría de los fósiles de huesos se trituran. Estos huesos delgados y la neumatización permitieron que estas aves crecieran a un gran tamaño mientras permanecían por debajo del umbral crítico de carga alar . Aunque 25 kg / m 2 es la carga máxima del ala para el vuelo de un ave, hay evidencia de que las aves con dientes óseos usaban casi exclusivamente el vuelo en gradiente  : el extremo proximal de su húmero tenía una forma diagonal alargada que dificultaba el aleteo típico de un ave; por tanto, su peso no puede estimarse fácilmente. El área de inserción de los músculos responsables de la extensión de las extremidades estaba particularmente desarrollada y esta anatomía parecía permitirles endurecer sus alas al nivel de la articulación de la cavidad glenoidea del codo más que cualquier otra ave. Esto es particularmente evidente en los pelagornítidos neógenos y menos desarrollado para las formas anteriores del Paleógeno . El esternón tenía la forma corta y profunda típica de las aves de vuelo en gradiente, y las inserciones óseas estaban firmemente ancladas en la fúrcula .

Las piernas eran proporcionalmente cortas, probablemente palmeadas, y vestigios del hallux o completamente ausentes. El tarsometatarso (hueso del tobillo) se parecía al de los albatros, mientras que los huesos de la parte frontal eran similares a los de los fulmares . Un segundo dedo, típico de las aves pseudodentadas, inclinado bruscamente hacia afuera, estaba un poco más cerca de la rodilla que los demás. Los pseudo-dientes probablemente estaban cubiertos por la ramphotheca y había dos surcos que corrían a lo largo de la parte superior del pico , dentro de las crestas que llevaban los pseudo-dientes. Así, cuando el pico estaba cerrado, sólo eran visibles los "dientes" superiores, quedando ocultos los dientes inferiores por estos. Dentro de las cuencas de los ojos de unas pocas, quizás las especies más jóvenes, hay glándulas de sal bien desarrolladas.

Casi ninguna parte importante del cuerpo de Pelagornithidae se conoce por la falta de un fósil bien conservado, y el material mejor conservado consiste en un solo hueso; Sin embargo, debido al largo período durante el cual existieron y su gran tamaño, también se encuentran algunos restos aplastados y deformados de aves enterradas tras su muerte, acompañadas de plumas fosilizadas. Se pueden encontrar grandes partes de cráneos y algunas partes de picos. EnFebrero de 2009, Un cráneo fosilizado casi completo de un presunto Odontopteryx  (in) , que data del límite entre Chasicoien y Huayquérien , hasta 9 millones de años antes de Cristo , fue revelado a Lima . Lo habían encontrado unos meses antes en el distrito de Ocucaje, en la provincia de Ica , en Perú . Según el paleontólogo Mario Urbina, descubridor del espécimen, y sus colegas Rodolfo Salas, Ken Campbell y Daniel T. Ksepka, el cráneo de Ocucaje es el mejor conservado de los cráneos conocidos de Pelagornithidae.

Ecología y extinción

A diferencia de las aves "de dientes verdaderos" mesozoicos como Archaeopteryx o Yanornis , los pseudo-dientes de Pelagornithidae no parecen haber tenido bordes cortantes dentados o especializados, y se usaban para agarrar y tragar presas en lugar de tragarlas. Dado que estos pseudo-dientes eran huecos o, en el mejor de los casos, estaban llenos de tejido óseo y, a menudo, estaban desgastados o rotos en los fósiles, se cree que no eran extremadamente fuertes incluso cuando el animal estaba vivo. Por lo tanto, la presa de Pelagornithidae probablemente era blanda y consistía en cefalópodos y peces de cuerpo blando. Sus propias presas probablemente alcanzarían tamaños considerables. Aunque algunas reconstrucciones muestran a los Pelagornithidae como aves buceadoras como Alcatraces del Norte y parientes ( Morus ), sus huesos delgados y neumatizados, que se fracturan fácilmente como lo muestran los fósiles, hacen que este modo de alimentación sea poco realista y hubiera sido muy peligroso. Es probable que la presa fuera recolectada cerca de la superficie, mientras el ave volaba o nadaba y solo el pico estaba sumergido en la mayoría de los casos. La articulación del hueso de la mandíbula inferior se asemeja a la de los pelícanos, que pueden abrir sus picos ampliamente. Eventualmente, las aves pseudodentadas pueden haber llenado un nicho ecológico casi idéntico al de los pterosaurios más grandes , que se alimentaban de peces y cuya extinción al final del Cretácico bien pudo haber allanado el camino para el reinado de 50 millones de años. Pelagornithidae. Al igual que los albatros modernos, pero a diferencia de los pterosaurios, las aves pseudodentadas pueden haber usado las corrientes oceánicas y la circulación atmosférica para establecer circuitos circulares sobre océanos abiertos, y solo regresan para reproducirse todos los días, solo unos pocos años. A diferencia de los albatros actuales, que evitan las corrientes ecuatoriales tropicales y sus zonas de calma , los Pelagornithidae se han encontrado en áreas con todo tipo de climas, y su presencia, que se extiende por 40 millones de años, está atestiguada desde Bélgica y, a través de Togo, hasta la Antártida. Se ha demostrado que los pingüinos y Plotopteridae , animales alados buceadores que colonizaron la plataforma continental  , casi invariablemente se encontraban en compañía de pájaros pseudodentados. Así, estos últimos parecen haberse reunido en masa en las zonas de cría para alimentarse y reproducirse.

A veces se afirma que, al igual que otras aves marinas (por ejemplo, aves no voladoras como Plotopteridae ), la evolución de los cetáceos y pinnípedos los llevó a suplantar a las aves pseudodentadas, lo que provocó su desaparición. Si bien esta explicación puede ser adecuada para Plotopteridae, es menos convincente para Pelagornithidae, por dos razones. La primera es que Pelargonis continuó prosperando 10 millones de años después de la aparición de los tipos modernos de ballenas, y en el Mioceno Medio coexistió con Aglaocetus y Eobalaenoptera en el Atlántico frente a lo que ahora es la costa. El este de Estados Unidos , mientras que en el Pacífico, Osteodontornis  (as) vivía en los mismos mares que Balaenula y Morenocetus . El antepasado del gran cachalote , Aulophyseter y / o Orycterocetus , apareció en ambos océanos del hemisferio norte casi al mismo tiempo, mientras que Brygmophyseter shigensis , un cachalote de tamaño mediano, vagaba por el Pacífico Norte . En cuanto a los pinnípedos del Mioceno, varias morsas antiguas y antepasados ​​de leones marinos como Thalassoleon poblaron el noreste, mientras que la foca leopardo de Acrophoca era una especie notable del sureste del Pacífico. En segundo lugar, los pinnípedos están restringidos a las aguas cercanas a la costa, mientras que las aves con pseudodientes deambulan por los mares lejos de la costa y, como los cetáceos y los carnívoros grandes, encajan en la Estrategia K , con densidades de población de moderadas a muy bajas.

En consecuencia, la competencia por el alimento entre aves pseudodentadas, cetáceos y pinnípedos no podría ser muy severa. Sin embargo, las aves y los pinnípedos requieren tierras planas cerca del agua para criar a sus crías, y la competencia por los lugares de reproducción puede haber afectado a la población de aves. En este sentido, la especialización de las aves que practican el vuelo en gradiente limitó el número de sitios adecuados de anidación, pero, por otro lado, las tierras altas costeras podrían haber proporcionado caldos de reproducción inaccesibles para los pinnípedos, como sucede hoy en día para los albatros, en Galápagos. o en Torishima . Las aves con dientes de hueso requieren fuertes corrientes ascendentes para el despegue, lo que supone sitios de gran altitud, lo que limita la competencia con las colonias de pinnípedos. En cuanto a los criaderos, a estas aves del Mioceno Superior se les ha atribuido provisionalmente fragmentos de conchas gigantes de la Sierra de Famara en Lanzarote , Islas Canarias . La arcilla londinense , que data del Ypresian en la isla de Sheppey , donde los fósiles no son infrecuentes, fue depositada en un mar epicontinental en un día muy caluroso con altos niveles del mar. Los supuestos criaderos no pudieron estar tan lejos de la costa como lo están hoy algunas colonias, cuando la región estaba rodeada por los Alpes , las montañas Grampian y los Alpes escandinavos , en un mar menos ancho que el actual mar del Caribe . Las aves neógenas pseudodentadas son comunes a lo largo de las costas americanas cerca de los Apalaches y las Cordilleras, y probablemente fueron criadas cerca del mar o incluso en las mismas montañas. La presencia de huesos medulares en la mina Lee Creek en Carolina del Norte es digna de mención porque en las aves esto generalmente solo se encuentra en las hembras que se reproducen, lo que indica que los lugares de reproducción probablemente no estaban lejos. Las islas de origen volcánico en el Pacífico han sido erosionadas durante millones de años, borrando los restos de colonias reproductoras de Pelagornithidae que pudieron haber existido al aire libre. La isla Necker , por ejemplo, tenía un tamaño significativo hay 10 millones de años, cuando Osteodontornis viajó por el Pacífico.

No existe una explicación simple y única para la extinción de las aves pseudodentadas. Un escenario de cambio ecológico global, exacerbado por el inicio de una Edad de Hielo y cambios en las corrientes oceánicas debido a levantamientos relacionados con los movimientos de las placas tectónicas (que conducen al surgimiento de la Corriente Circumpolar Antártica y al cierre del Istmo de Panamá ), es el más probable; las aves pseudodentadas, supervivientes de la fauna del Paleógeno, no podrían haberse adaptado a él . En este sentido, puede ser significativo señalar que algunos géneros de cetáceos, como los delfines primitivos Kentriodontidae o las ballenas dientes de tiburón , que se desarrollaron al mismo tiempo que los Pelagornithidae, se extinguieron por la misma época. Además, la diversidad moderna de géneros de pinnípedos y cetáceos aparece alrededor del Mio-Plioceno, lo que sugiere que muchos nichos ecológicos surgieron o quedaron vacíos. Además, lo que causó la perturbación del Mioceno medio y la crisis de salinidad de Messina también tuvo un impacto significativo en la red trófica oceánica de la Tierra, este último evento condujo a la extinción generalizada de aves marinas . Esta combinación de factores hizo que los animales neógenos eventualmente reemplazaran a la última fauna del Paleógeno sobreviviente durante el Plioceno. Las aves pseudodentadas más antiguas se encuentran con mayor frecuencia en los mismos depósitos que los especímenes de Plotopteridae y Sphenisciformes (pingüinos), mientras que las formas recientes se asocian con pingüinos, albatros y Procellariidae , que experimentaron una radiación evolutiva significativa, coincidiendo con la desaparición del alimento del Paleógeno. web, que probablemente sea la causa. Aunque los fósiles están necesariamente incompletos, parece que los cormoranes y las gaviotas rara vez se asociaron con Pelagornithidae.

Independientemente de la causa de su extinción final, las aves pseudodentadas fueron, durante su larga existencia, presa de grandes depredadores. Había muy pocas aves grandes capaces de atacarlos en vuelo; conocemos el Limnofregata , que data del Eoceno Inferior, coexistiendo con los Pelagornithidae, que podrían haber atacado ocasionalmente especies pequeñas, sabiendo que las Fregatidae actuales ("fragatas") practican lo mismo contra los albatros. Desde el Eoceno medio hasta el Eoceno tardío, hay algunos restos de aves pseudodentadas, probablemente víctimas de tiburones, en la mina Lee Creek. La abundante fauna de tiburones de Lee Creek cazaba cerca de la superficie e incluía el tiburón nariz plana (Notorynchus cepedianus) , el tiburón toro (Carcharias taurus) , representantes del género Isurus y Cosmopolitodus , así como Carcharodons (tiburones blancos), tiburones tigre ( Galeocerdo ) , representantes de la especie Hemipristis elongata , tiburones limón ( Negaprion brevirostris ) , tiburones martillo (Sphyrnidae) . Dependiendo de la edad de los fósiles de aves, también podrían haber coexistido con el pez sierra ( Pristis ) , Odontaspis , Lamniformes y Parotodus . Cabe señalar que los fósiles de las aves buceadoras más pequeñas, Alcidae (mergules, araos, pingüinos, estrellas de mar, frailecillos), somormujos y cormoranes, así como los albatros se encuentran con mucha más frecuencia en los gránulos del estómago de los tiburones que en las aves. -dientes, lo que apoya la hipótesis de que tenían una baja densidad de población y que se alimentaban en vuelo.

Apariencia externa

No hay nada seguro sobre el color de estas aves, ya que no tienen descendencia viva. Sin embargo, podemos hacer inferencias basadas en su árbol filogenético .

Si pertenecen al grupo de "aves de aguas superiores", probablemente deben haber tenido un plumaje similar al de la reconstrucción de Osteodontornis orri que se muestra al lado. Los Procellariiformes y Pelecaniformes modernos (o Ciconiiformes , si Pelecaniformes es uno de ellos), prácticamente no tienen carotenoides o color estructural en sus plumas y generalmente carecen de feomelanina . Así, los colores más habituales en estas aves son el negro, el blanco y las tonalidades de gris. Algunas tienen manchas iridiscentes o tintes rojizos o parduscos pero esto es limitado y las especies en las que se encuentran ( avetoros , ibis , ombrettes …) son generalmente especies de agua dulce.

Si bien se parecen a Galloanserae , la feomelanina es mucho más común, pero las líneas más basales de Anseriformes son típicamente de color negro y gris o blanco y negro. Entre las aves marinas en general, la parte superior tiende a ser más oscura que la parte inferior (incluidas las alas). Aunque algunos petreles son uniformemente gris oscuro, una combinación de varios grises para la parte superior y blanco para la parte inferior y la cabeza es más común en las aves marinas y puede ser simmplesiomorfo o, más probablemente, es un carácter adaptativo que proporciona camuflaje , en particular para prevenir que se destaquen contra el cielo cuando su presa las observa desde el mar. Podemos notar que al menos las plumas del primer vuelo , pero también, a menudo, las pinnas , son negras, aunque el resto del plumaje sea completamente blanco, como en pelícanos o el estornino Rothschild ( Leucopsar rothschildi ). Esto se debe a que la melanina está polimerizada , lo que las convierte en plumas negras extremadamente robustas, lo que les confiere una mejor resistencia a los esfuerzos mecánicos recibidos durante el vuelo. En aves de vuelo dinámico (vuelo en gradiente) con vientos fuertes, como las aves pseudodentadas, se podría esperar encontrar puntas de alas y posiblemente colas negras.

Con respecto a las partes desnudas, todos los parientes cercanos de Pelagornithidae tienen, con mayor frecuencia, tintes rojizos bastante claros, en particular en el pico. Las incertidumbres filogenéticas que rodean a los Pelagornithidae no nos permiten saber si tenían un saco gular similar al de los pelícanos. Si tuvieran uno, probablemente era rojo o naranja, y podría haber sido usado para exhibiciones de cortejo . El dimorfismo sexual probablemente estuvo casi ausente, como es típico en los Anseriformes basales y las aves acuáticas superiores.

Taxonomía, sistemática y evolución

Los nombres "pseudodontornithidae" o "pseudodontornithidae" se refieren al género Pseudodontornis  (en) , que sirvió durante un tiempo como nombre de la familia . El nombre "Pelagornithidae" actualmente en uso es anterior al de "Pseudodontornithidae" y, por lo tanto, los autores modernos prefieren "pelagornithidae" en lugar de "pseudodontornithidae" o "pseudodontornes". Este nombre todavía se pueden encontrar en la literatura de la mitad XX XX  siglo.

Históricamente, los huesos dispares de las aves pseudodentadas se dividieron en seis grupos: varios géneros, descritos a partir de los huesos de las patas, se colocaron en una familia llamada Cyphornithidae , considerada cercana a la familia de los pelícanos ( Pelicanidae ). Luego fueron colocados en una superfamilia de los "Pelacanides", en el suborden Pelacanae, luego, más tarde (después de que el rango taxonómico se estableció en el estándar actual), entre los Pelecanoidea en el suborden Pelecani. Posteriormente, algunos fueron colocados en la pseudofamilia Cladornithidae , en un suborden de Pelecaniformes . Los géneros conocidos de los cráneos fueron asignados a una o dos familias ( Odontopterygidae ) y, a veces, también a Pseudodontornithidae en un suborden de Pelecaniformes, Odontopteryges u Odontopterygia. Mientras tanto, Pelagornis , descrito a partir de los huesos de las alas, se colocó tradicionalmente en la familia monotípica Pelecaniformes llamada Pelagornithidae. El esternón Gigantornis  (en) el lugar era la familia de albatros Diomedeidae , en el orden de "fosas nasales tubulares para aves marinas", llamado Procellariiformes .

La mayor confusión taxonómica y sistemática afectó a Dasornis  (en) . El género se estableció sobre la base de una gran parte de un cráneo y durante mucho tiempo se colocó entre los Gastornis simplemente por su tamaño. Argillornis (ahora reconocida como perteneciente al género Dasornis), se describió a partir de los huesos de las alas, y generalmente se incluyó entre los Sulae , como miembro de Elopterygidae, otra familia inválida, y los autores actuales no la consideran como un ave de tipo moderno. Los huesos tarsometatarsianos se colocaron en el género Neptuniavis y se asignaron a Procellariidae. En 2008, se ha demostrado que todos estos fósiles pertenecen al género de aves pseudodentadas Dasornis .

Sistemática y filogenia

La sistemática de las aves con pseudo-dientes está sujeta a un amargo debate. Originalmente, se consideró que estaban relacionados con los (ahora parafiléticos ) Pelecaniformes ( pelícanos y otros como Morus y Fregatidae ) y Procellariiformes (aves marinas con fosas nasales tubulares como albatros y petreles ), debido a la similitud general de su anatomía. Algunos de los primeros fósiles del gran Dasornis se tomaron por los de una ratita y luego por los de una diatrima . Se utilizaron como argumento sobre la similitud entre estos dos grupos; de hecho, pelícanos y aves con narinas tubulares, como, por ejemplo, otros Pelecaniformes ( cormoranes y afines), que hoy se encuentran separados entre Phalacrocoraciformes , Ciconiiformes (cigüeñas, garzas, ibis y Pelecaniformes típicos) y Gaviiformes (loons et al), parecen ser el resultado de la radiación evolutiva , y posiblemente forman un clado de "aves marinas superiores". Sin embargo, los pelagornithidae no se consideran un eslabón perdido entre los pelícanos y los albatros, pero se considera que están mucho más cerca de los primeros y, en un enfoque ecomorfológico, solo convergen con los segundos.

En 2005, un análisis cladístico sugirió una estrecha relación entre las aves pseudodentadas y Anseriformes . Estos últimos no forman parte de las "aves de aguas superiores" sino de las Galloanserae , una línea basal de aves neognáticas . Ciertos rasgos, principalmente del cráneo, apoyan esta hipótesis. Por ejemplo, los pelagornítidos no tienen una cresta en la parte inferior de su hueso palatino, mientras que los Neoaves (el "clado hermano" de las Galloanserae, que incluye "aves marinas superiores" y "aves terrestres superiores") tienen tal cresta. De manera similar, como los patos, gansos y cisnes, los pelagornithides tienen solo dos y no tres cóndilos en el proceso del cóndilo mandibular del hueso cuadrado con el promedio por encima del cóndilo lateral. Su articulación basipterigoidea es similar a la de Galloanseres. Presentan una amplia plataforma en el lado del parafenoides , como los Anseriformes. En las aves pseudo-dentadas, el punto de unión de la parte coronoide del músculo aductor externo de la mandíbula está ubicado en el medio, el proceso rostroptegiroideo tiene soporte en su base y el hueso mesetmoide tiene una depresión profunda para la concha caudal, como los Anseriformes.

Con respecto a las otras partes del esqueleto, la sinapomorfia de Pelagornitidae y Galloanseres se encuentra principalmente en los brazos y los huesos de las "manos"; el cúbito tiene una parte superior fuertemente convexa en su extremo del lado del codo - en cuyo extremo se insertan los músculos escapulotricipitales -, un acetábulo dorsal puntiagudo y una ligera depresión para albergar el menisco entre el cúbito y el radio; hacia el codo, el surco intercondilar del cúbito se ensancha y está bordeado por una larga cresta sinuosa en el lado ventral. El radio, por otro lado, tiene un borde ventral convexo en el acetábulo humeral, que continúa en el borde inferior de la prominencia a la que se une el músculo bíceps braquial  ; hacia la parte superior del radio, la superficie se vuelve plana y triangular a medida que se acerca a la superficie articular del cúbito. El carpometacarpo de las aves pseudodentadas y el de los Anseriformes tienen un proceso pisiforme desarrollado que se extiende lejos de los dedos desde la tróclea carpiana a lo largo de la superficie anterior del hueso. En la parte inferior del carpometacarpiano hay una sínfisis larga y delgada del hueso metacarpiano distal , y el hueso metacarpiano grande tiene una cresta intermedia que en su extremo exterior se curva hacia arriba, y la articulación del pulgar tiene un botón bien desarrollado en el lado posterior de su superficie articular. Los huesos de las patas y los pies, como se esperaba de las aves que no nadan, a diferencia de los Anseriformes, muestran menos similitud con estos últimos. El tibiotarse muestra una gran incisión entre los cóndilos, y el cóndilo central es más estrecho que el cóndilo lateral y sobresale hacia adelante; El tarsometatarso tiene un agujero vascular distal con una abertura en la superficie plantar y una tróclea en el medio de los dedos, alargada, ligeramente oblicua, dirigida hacia la parte inferior del pie y puntiaguda en su extremo.

No está claro qué deducir de las apomorfias que se supone que vinculan a los anseriformes y las aves pseudodentadas porque, por otro lado, el esternón, el húmero distal, los huesos de las piernas y los pies de los Pelagornithidae parecen exhibir apomorfias con las "aves marinas superiores". . Si bien el detalle de los huesos del neurocráneo se considera muy informativo con respecto a la filogenia, las características de los cráneos en cada uno de los dos grupos son muy similares en la forma en que el pico se adhiere al cráneo, lo que sugiere una presión de selección similar sobre la función que consiste en capturar presas cerca de la superficie del mar. Las características aparentemente no neoavianas de Pelagornithidae podrían ser solo plesiomorfias atávicas; Dado que las "aves marinas superiores" son Neoaves muy antiguas y ninguno de los supuestos miembros basales de su radiación evolutiva (cf. Graculavidae) se incluyó en el análisis, no está claro cuándo se adquirieron las derivadas típicas de los Neoaves. En las aves, las características de los huesos del pie dependen en gran medida de las condiciones de selección, con efectos de convergencia evolutiva que inhiben o invalidan los análisis cladísticos; sin embargo, las aparentes autapomorfias del antebrazo y los huesos de la "mano" son difíciles de explicar por otra cosa que no sea una relación real. La ubicación de las glándulas de sal dentro de la cuenca del ojo en Osteodontornis , Pelagornis y posiblemente otros, muestra que, independientemente de su parentesco, los Pelagornithidae se adaptan a un entorno oceánico independientemente de los Sphenisciformes y las aves con fosas nasales tubulares, que tienen glándulas de sal supraorbitales. . Su hallux vestigial o ausente, como los patos pero a diferencia de los pelícanos, que tienen los cuatro dedos desarrollados y palmeados, va en contra de una afinidad cercana con los pelícanos. Ahora se sabe que los pelícanos están más cerca de las cigüeñas (que tienen un dedo gordo pero no palmeadas) que las aves pseudodentadas y se han convertido en patas palmeadas de forma independiente. Al presentar simultáneamente patas palmeadas y hallux hipotrófico apomórfico y parafilético, la ausencia de halux en aves pseudodentadas da poca información sobre su parentesco.

Mientras que los Galloanserae gigantes eran comunes y diversos, particularmente en el Paleógeno, Gastornis y Dromornithidae eran aves terrestres no aptas para volar  ; es indudablemente significativo que las únicas otras aves con dientes de hueso conocidas hasta ahora sean dos especies extintas de moa-nalo  (en) de las islas hawaianas , del género Thambetochen  (en) , patos gigantes ( Anatinae ) no aptos para volar. En cualquier caso, el análisis cladístico de 2005 utiliza una muestra representativa de Procellariiformes y los integra en un clado de acuerdo con el consenso actual. La relación supuestamente estrecha entre las aves con dientes óseos y las que tienen fosas nasales tubulares puede abandonarse. En cuanto a los Pelecaniformes, el análisis no permite establecer una filogenia correcta y no incluye al pico zapato del Nilo ( Balaeniceps rex , eslabón perdido entre pelícanos y cigüeñas); evidentemente, el análisis invalida la radiación evolutiva de la línea pelícano-cigüeña. Además, las Galloanserae no son monofiléticas . En 2007, un análisis cladístico más completo de la anatomía de las aves, incluidas algunas formas fósiles (pero no los taxones cruciales del Cretácico Superior, generalmente conocidos a partir de restos fragmentarios), resuelve el problema de la evolución radiativa de las "aves. mejor manera; Sin embargo, el problema de las características de los miembros inferiores sigue pendiente de análisis.

Como la relación entre Galloanserae y las "aves marinas superiores" sigue sin resolverse, las aves pseudo-dentadas se colocan aquí por compromiso en un orden separado, Odontopterygiformes en lugar de un suborden pelecaniforme / ciconiiformes o anseriforme u Odontopterygia o incluso una familia de Anseriformes, Ciconiiformes o Pelecaniformes . Es poco probable que tal solución sea completamente incorrecta en cualquier caso, porque las aves con pseudo-dientes son bastante distintas de Presbyornithidae y Scopidae , hoy consideradas como divergencias basales de, respectivamente, Anseriformes y el grupo pelícano-cigüeña. También proporciona margen de maniobra si la separación de Pelagornithidae en varias familias es apropiada. Cuando Boris Spulski estableció el orden Odontopterygia en 1910, lo hizo en parte porque notó algunas similitudes entre las aves pseudodentadas y los Anseriformes que se enumeran a continuación. Dasornis se tomó durante mucho tiempo por un diatryma ( Gastornithiformes  (en) ), hoy se supone que está muy cerca de Anseriformes. El pelagornítido Paleochenoides mioceanus  (en) también se consideró un Anseriforme y lo mismo ocurrió con el cisne del Oligoceno, Guguschia nailiae . En este último caso, sin embargo, al año siguiente se publicó un análisis "mucho más convincente" que lo situaba fuera de los Galloanseres. La mayoría de los huesos pelagornitídicos no reconocidos se asignaron por primera vez a familias superiores de aves marinas, generalmente las (ahora parafiléticas) Pelecaniformes, pero el tarsometatarso en particular se confundió generalmente con el de un procellariiforme . Los odontopterygiformes se propusieron por primera vez cuando se describió a Osteodontornis como el primer, y todavía el único, esqueleto razonablemente completo de una de estas aves. Hildegard Howard descubrió que, aunque la combinación de sus características se asemejaba a la de otras aves, era diferente de las de todos los neognaths conocidos.

Géneros y especímenes no identificados

Debido al estado fragmentario y al aplastamiento de la mayoría de los restos de aves pseudodentadas, no es seguro, para una docena de géneros , que sean válidos. Solo los picos son lo suficientemente robustos y distintivos para permitir una delimitación taxonómica correcta e incluso estas piezas se rompen con mayor frecuencia. Por ejemplo, recientemente se consideró que Argilliornis y Neptuniavis eran huesos de alas y piernas de Dasornis que, hasta entonces, solo se conocían de los huesos del cráneo. En general, se considera que el tamaño es un marcador confiable de la diversidad del género, pero queda por determinar si los pequeños especímenes no se refieren a aves jóvenes.

Provisionalmente, se reconocen los siguientes géneros:

Otras aves del Paleógeno (y, en un caso, posiblemente del Cretácico Superior ), típicamente taxones conocidos solo de los restos más fragmentarios, también podrían ser Pelagornithidae. No se clasifican aquí, pero el gran tamaño de los fósiles y las similitudes conocidas de algunos huesos de aves pseudodentados con los de otros linajes merecen un estudio más a fondo. Los géneros en cuestión son Laornis , Proceriavis , Manu  (en) y Protopelicanus  (en) .

Notas y referencias

Traducción

Notas

  1. La sepia ( Sepiida ) y el calamar ( Teuthida ) se han diversificado en el Paleógeno , y Argonautoida ( octópodos pelágicos modernos) datan de la misma época o incluso antes. Los pulpos basales Keuppia , Palaeoctopus y Styletoctopus del Cretácico Superior también fueron, parcialmente, pelágicos. En la medida en que los primeros Pelagornithidae vivieron casi con certeza en el Cretácico Superior, los Vampyromorphida luego diversificados (solo, hoy permanece el Vampiro del abismo , Vampyroteuthis infernalis ), fueron la presa potencial de las primeras aves con pseudo-dientes; aunque los Pelagornithidae más grandes se encontraron en capas del Neógeno , es posible que los juveniles de Tusoteuthis hayan servido como alimento para estas aves.
  2. Las anguilas ( Anguillidae ) y Congress ( Congridae ) están atestiguadas desde el Eoceno y pueden tener su origen en el Paleógeno temprano o un poco antes. Se supone que el bagre (Plotosidae), los Ophidiiformes ( damiselas y otros), algunos blennioidei y quizás Zoarcidae tienen una edad similar con sus líneas originales que datan del Cretácico Superior. Si las aves pseudodentadas tienen su origen en el Cretácico , como es probable, su presa inicial podría haber sido Enchodontoidei , que se extinguió al final del Mesozoico .
  3. Como Desmatophoca , Gomphotaria , Imagotaria , Pelagiarctos y Pliopedia . Algunos tenían cuatro colmillos y otros ninguno.
  4. El gran tiburón megalodon ( Carcharocles megalodon ) probablemente habría descubierto que incluso el más grande de los pájaros pseudodentados no valía la pena el esfuerzo de cazarlo ...
  5. Las aves acuáticas de cola corta y las “aves acuáticas superiores” suelen tener colas claras o blancas.
  6. En particular, el enigmático Laornis edvardsianus .

Referencias

  1. Mayr 2009 , p.  59.
  2. Meunier 1951 .
  3. Hopson 1964 .
  4. Olson 1985 , p.  200.
  5. Mayr 2008 .
  6. Mayr 2009 , p.  58.
  7. Smith Woodward , 1909 , p.  86-87.
  8. Olson 1985 , p.  142.
  9. Mayr et al . 2008 .
  10. Olson 1985 , p.  194-195.
  11. Paleodatabase .
  12. Olson 1985 , p.  200–201.
  13. Ono 1989 .
  14. del Hoyo et al. 1992 , p.  198, 204.
  15. Warheit 1992 .
  16. Warheit 2001 .
  17. Rincón, Ascanio y Stucchi 2003 .
  18. Sluijs et al . 2006 .
  19. Chávez, Stucchi y Urbina 2007 .
  20. Mayr 2009 , p.  56–58, 217–218.
  21. Bégon et al. 2005 , p.  123-124.
  22. Mayr 2009 , p.  217–218.
  23. Olson 1985 , p.  195-199.
  24. del Hoyo et al . 1992 .
  25. Olson y Rasmussen 2001 .
  26. Price y Clague 2002 .
  27. Mlíkovský 2002 , p.  81–83.
  28. Mayr 2009 , p.  6, 56.
  29. Geraads, 2006 .
  30. Mlíkovský 2009 .
  31. Purdy et al . 2001 .
  32. Olson 1985 , p.  198.
  33. Mlíkovský 2002 , p.  81.
  34. Mayr 2009 , p.  55-59.
  35. Lanham 1947 .
  36. Wetmore , 1956 , p.  12-14.
  37. Brodkorb 1963 , p.  241, 262–264.
  38. Brodkorb 1963 , p.  248–249.
  39. Brodkorb 1967 , p.  141-143.
  40. Olson 1985 , p.  195.
  41. Mlíkovský 2002 , p.  78, 81–83.
  42. Smith Woodward , 1909 , p.  87.
  43. Brodkorb 1967 , p.  142.
  44. Olson 1985 , p.  195, 199.
  45. Bourdon 2005 .
  46. Christidis y Boles 2008 , p.  100.
  47. Wetmore 1918 .
  48. Olson 1985 , p.  199-200.
  49. González-Barba et al . 2002 .
  50. Christidis y Boles 2008 , p.  100, 105.
  51. Naish 2009 .
  52. Mayr 2009 , p.  21.
  53. Livezey y Zusi 2007 .
  54. Piedra 1918 .
  55. Howard, 1957 .
  56. Mayr, 2009 .
  57. Olson 1985 , p.  194-195.
  58. Mayr 2009 , p.  55–59.
  59. Mlíkovský 2002 , p.  81–84.
  60. Bourdon 2006 .
  61. Mayr 2009 , p.  56.
  62. Mayr 2009 , p.  57.
  63. Stilwell et al . 1998 .
  64. Mlíkovský 2002 , p.  83.
  65. Olson 1985 , p.  196, 199.
  66. Tonni, 1980 .
  67. Tonni y Tambussi 1985 .
  68. Goedert 1989 .
  69. Mlíkovský 1996 .
  70. Mlíkovský 2002 , p.  269.
  71. Mayr 2009 , p.  31.
  72. Matsuoka et al . 1998 .
  73. Rasmussen 1998 .
  74. Scarlett 1972 .
  75. Olson 1985 , p.  199.
  76. Mlíkovský 2002 , p.  84.
  77. Walsh 2000 .
  78. Walsh y Hume 2001 .
  79. Chávez y Stucchi 2002 .
  80. Palmer 1999 , p.  180.
  81. McKee, 1985 .
  82. Ono 1980 .
  83. Boessenecker y Smith 2011 .
  84. Olson 1985 , p.  173, 202, 208.
  85. Mlíkovský 2002 , p.  269–270.
  86. Mayr 2009 , p.  21, 31, 77, 80.

Bibliografía

Ver también

enlaces externos