Homo es el género que une a Homo sapiens y especies relacionadas. Aparece a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno , según la atribución de los fósiles más antiguos realizada por los paleoantropólogos . Durante unos 2,5 millones de años, el género Homo ha producido un matorral de especies, debido a su temprana dispersión geográfica por el Viejo Mundo y su desarrollo envarios nichos ecológicos .
Todas las especies del género Homo están ahora extintas, excepto el Homo sapiens . Las últimas especies relacionadas, Homo floresiensis , Homo luzonensis , Homo denisovensis y Homo neanderthalensis , desaparecieron hace entre 50.000 y 30.000 años.
Homo , en latín , significa "hombre", "ser humano" en el sentido genérico, mientras que vir significa "hombre" en el sentido de "masculino" , opuesto a femina , "mujer" . La palabra deriva del latín arcaico hĕmo , que a su vez deriva del indoeuropeo * dʰǵʰm̥mō ("[cosa / hijo] de la tierra").
Carl von Linné creó en 1758 el género Homo , en el que colocó dos especies, Homo sapiens (todavía llamado Homo diurnus ) y Homo troglodytes (también llamado Homo nocturnus o Homo sylvestris ), este último descrito por viajeros resultado de una amalgama entre los asiáticos orangután y el chimpancé africano.
La clasificación filogenética moderna posiciona al género Homo en una sucesión de grupos en cascada, desde la familia de los homínidos (Hominidae) hasta la subtribu de Hominina , que incluye, según el consenso actual, los tipos extintos Sahelanthrope , Orrorin , Ardipithecus , Kenyanthrope , Australopithecus y Paranthrope .
Filogenia de los géneros actuales de homínidos , según Shoshani et al. (1996) y Springer et al. (2012):
Hominidae |
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La especie de simio genéticamente más cercana al Homo sapiens es el chimpancé . Las dos especies comparten el 98,8% de sus genes. En particular, el Homo sapiens tiene dos cromosomas menos que el chimpancé, pero los dos genomas conservan muchas similitudes.
Según la mayoría de los paleoantropólogos, la divergencia entre Hominina (línea de humanos) y Panina (línea de chimpancés) se remonta al menos a 7 millones de años. Los genetistas han calculado durante mucho tiempo la cifra entre 5 y 6 millones de años, pero sobre la base de un reloj molecular cuya calibración se basó en tasas de mutación que se revisaron a la baja en 2016.
El fósil más antiguo descubierto hasta la fecha y atribuido al género Homo (desenterrado en 2013 en Etiopía y denominado LD 350-1 ) se remonta al Plioceno tardío , hace unos 2,8 millones de años. Sin embargo, es demasiado fragmentario haber recibido una denominación.
Homo habilis y Homo rudolfensis son las dos especies más antiguas descritas del género Homo , que datan de hace unos 2,4 millones de años en África. Las especies que los precedieron en la evolución aún no han sido identificadas. Aunque muchos investigadores creen que el género Homo probablemente se originó a partir de una especie del género Australopithecus , sigue siendo posible que estos dos géneros sean desarrollos paralelos de un ancestro común.
La aparición del género Homo a menudo se interpreta como el resultado de una divergencia filogenética bajo la presión ambiental. Desde hace 3 millones de años, la tendencia global hacia el enfriamiento y secado del clima, con la reducción de la cubierta forestal y el aumento de hábitats abiertos, habría empujado a Hominina a explotar nuevos nichos ecológicos, incluidos recursos alimentarios adicionales basados en carne y grasa. Obtenida mediante la recolección o la caza de pequeños animales, esta dieta más rica habría favorecido notablemente el inicio de un aumento del volumen cerebral. El paleoantropólogo francés Yves Coppens observó este secado del clima en la estratigrafía del valle de Omo , en el sur de Etiopía , durante un período que va de 3 a 2 millones de años (transición Plio - Pleistoceno ). De ella extrajo la teoría conocida como el Evento del (H) Omo , que tiene éxito desde la década de 2000 con la versión anterior de su teoría, conocida como East Side Story .
Un estudio publicado en 2020 parece confirmar este vínculo entre el origen del Homo y los cambios climáticos y ambientales entre 3 y 2,5 Ma. Presenta nuevos resultados que destacan la interacción entre la tectónica, la migración de cuencas, los cambios faunísticos por un lado y el el destino del Australopithecus afarensis y la evolución del Homo por otro. El trabajo de campo en el nuevo sitio de Mille-Logya en Afar , Etiopía, fechado entre 2.914 y 2.443 Ma, proporciona evidencia geológica de la migración hacia el noreste desde la cuenca de Hadar , extendiendo la documentación de esta cuenca del lago a 'en Mille-Logya. Los investigadores identificaron tres nuevas unidades portadoras de fósiles, lo que sugiere un cambio de fauna in situ en este intervalo. Si bien la fauna de la unidad más antigua es comparable a la de Hadar y Dikika , las unidades más jóvenes contienen especies que indican condiciones más abiertas, así como restos de Homo . Esto sugiere que emergió de los australopitecinos durante este intervalo o se dispersó por la región como parte de una fauna adaptada a hábitats más abiertos.
Varios caracteres morfológicos (que se expresan de forma variable según la especie) permiten definir el género Homo .
Los Hominina se caracterizan en particular por su bipedalismo. Esto incluye lo siguiente:
Los representantes del género Homo también tienen las siguientes características:
Cabe señalar que el Homo habilis presenta una morfología intermedia que no cumple completamente con las características enumeradas en este segundo párrafo. Se desconoce el esqueleto poscraneal de Homo rudolfensis .
Un número creciente de investigadores está agregando a las 3 características anteriores la capacidad de correr, basándose en el análisis en especímenes fósiles de los huesos del pie y una serie de adaptaciones morfológicas legibles en los huesos fósiles. Esta posición se basa en gran medida en la teoría del corredor de larga distancia .
Algunas actividades o capacidades culturales parecen específicas del género Homo :
La taxonomía de la Hominina prehumana y las especies del género Homo está en constante evolución. Optar por hacer de una de ellas una nueva especie dándole un nombre binomial , optando por modificar su definición en función de la evolución de su hipodigma, son prácticas habituales que aparecen a lo largo de los descubrimientos y debates. Para ilustrar estas dudas, a veces preferimos adjuntar los períodos conocidos de existencia de las diferentes especies homininas y humanas en una línea de tiempo cronológica, sin relación alguna:
Los homínidos a lo largo del tiempo (escala: miles de años)
Los especialistas del Musée de l'Homme , en París , reconocen ahora 14 especies distintas dentro del género Homo , a las que podemos agregar el Hombre de Denisova , que fue identificado en 2010 por su genoma pero que aún no ha sido descrito a partir de fósiles.
Para asegurar la consistencia de la tabla y permitir comparaciones relevantes entre especies, las dimensiones mostradas describen exclusivamente a sujetos masculinos. El tamaño y el peso de las hembras son siempre menores, en proporciones variables según la especie.
Las especies señaladas en negrita indican la existencia de un número significativo de fósiles descubiertos. EC: coeficiente de encefalizaciónDinero en efectivo | Periodo ( Mi ) | Localización | Talla adulto (m) |
Peso adulto (kg) |
Volumen cerebral ( cm 3 ) |
ESTO | Fósiles | Fecha de descubrimiento |
Publicación de nombre |
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Homo sp. (especie aún no nombrada) |
2.8 | Etiopía (África) | 1 mandíbula | 2013 | 2015 | ||||
H. habilis | 2,3 - 1,4 | este de Africa | 1,2 - 1,3 | 35 - 40 | 550 - 700 | poco postcraneal | 1960 | 1964 | |
H. rudolfensis | 2,4 - 1,8 | este de Africa | 650 - 800 | no postcraneal | 1972 | 1986 | |||
H. gautengensis | 2,0 - 0,8 | Africa del Sur | fragmentario | 1952 | 2010 | ||||
H. georgicus | 1,77 | Georgia | 1,5 - 1,6 | 40 - 50 | 550 - 730 | 5 calaveras | 1991 | 2002 | |
H. ergaster | 1,9 - 1,0 | África, Medio Oriente | 1,6 - 1,7 | 55 - 65 | 750 - 1050 | numeroso | 1971 | 1975 | |
H. erectus | 1.0 - 0.1 | Asia (Java, China) | 1,55 - 1,65 | 45 - 55 | 900 - 1200 | numeroso | 1891 | 1894 | |
H. antecesor | 0,85 | España | 1,6 - 1,7 | 60 - 70 | 1000 - 1100 | 1 solar ( Gran Dolina ) | 1994 | 1997 | |
H. heidelbergensis | 0,7 - 0,3 | Europa | 1,6 - 1,7 | 65 - 75 | 1000-1300 | poco postcraneal | 1907 | 1908 | |
H. rhodesiensis | 0,6 - 0,2 | África | 1000-1300 | poco postcraneal | 1921 | 1921 | |||
H. naledi | 0,3 | Africa del Sur | 1,5 | 45 | 465 - 563 | al menos 15 personas | 2013 | 2015 | |
H. floresiensis | 0,19 - 0,05 | Indonesia | 1.0 - 1.1 | 25 - 30 | 425 | 1 individuo semi-completo | 2003 | 2004 | |
H. luzonensis | 0,07 - 0,05 | Filipinas | fragmentario | 2007 | 2019 | ||||
H. neanderthalensis | 0,45 - 0,03 | Europa, Medio Oriente, Asia Central, Altai |
1,6 - 1,7 | 70 - 95 | 1400-1600 | 5,0 | numeroso | 1856 | 1864 |
H. denisovensis | 0,45 - 0,04 | Siberia, este de Asia | 65 - 90 | muy poco | 2008 | 2010 | |||
H. sapiens | 0.3 - presente | África, luego el mundo | 1,6 - 1,9 | 55 - 80 | 1300 - 1500 | 5.3 | Actual | 1758 |
Homo habilis
OH 24
Homo rudolfensis
KNM-ER 1470
Homo floresiensis
Liang Bua 1 (LB 1)
Homo ergaster
KNM-ER 3733
Homo rhodesiensis
Macho de Kabwe
Homo neanderthalensis , La Chapelle-aux-Saints 1
Filogenia de especies recientes del género Homo , según Strait, Grine & Fleagle (2015), y Meyer & al. (2016):
Homo |
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A la derecha, modelado de la distribución geográfica de algunas especies del género Homo durante los últimos dos millones de años.
El eje horizontal representa la ubicación geográfica, mientras que el eje vertical representa el tiempo en millones de años . La superficie azul indica la presencia de determinadas especies en un continente y durante un período determinado.
Los humanos modernos se han extendido desde África a todas partes del mundo.
Algunos investigadores, siguiendo al paleoantropólogo inglés Bernard A. Wood, profesor de antropología en la Universidad George-Washington ( Estados Unidos ), creen que Homo habilis y Homo rudolfensis deberían excluirse del perímetro del género Homo , que comenzaría entonces alrededor de 2 millones. hace años con la aparición de Homo ergaster . Observan, de hecho, en África a partir de esta época los rastros de una amplificación significativa de las actividades de carnicería y la desaparición de varias especies de depredadores competidores del género Homo , concomitantemente con el nacimiento de la industria achelense , cuya primera manifestación data de 1,76 millones de años. hace en Kenia . Además, los fósiles de Homo habilis y Homo rudolfensis revelaron un bipedalismo aún incompleto, lo que sugiere que estas dos especies todavía eran parcialmente arbóreas. No habrían sido adecuados para las carreras de bípedos, un personaje que algunos consideran necesario por pertenecer al género Homo .
El consenso científico es que Homo apareció en África.
Homo georgicus está atestiguado en Georgia hay 1,77 Ma, asociado con la industria lítica tipo Oldowan . El rastro más antiguo de ocupación humana en Europa se ha encontrado en Kozarnika , Bulgaria . Tiene una fecha de 1.6 Ma . Los depósitos en la región de Orce , España , arrojaron restos fósiles y líticos fechados alrededor de 1,4 Ma.
Homo ergaster , considerado el autor de la industria achelense en África desde 1,76 Ma (sitios de Kokiselei 4 , en Kenia , y Konso Gardula 6, en Etiopía ), habría emergido temprano de su cuna africana al transmitir Acheulean en el Medio Oriente ( sitio de Ubeidiya , Israel , con fecha de 1.4 Ma) e India (sitio de Attirampakkam, Tamil Nadu , con fecha de 1.5 Ma). El hombre de Denizli , un fósil encontrado en Turquía y fechado entre 1,2 y 1,6 Ma, es atribuido al Homo erectus por la paleoantropóloga Amélie Vialet (quien también nota similitudes con el Homo ergaster ).
El inicio tardío del achelense en Europa occidental y meridional, hace unos 800.000 años, podría estar asociado con la salida de África de una población que se había convertido en Homo heidelbergensis en Europa , un probable antepasado de los neandertales . El Denisova humano , relacionado con los neandertales, podría haberse extendido de Occidente a Oriente, ocupando el Paleolítico Medio de Siberia y Asia Oriental .
Las diversas salidas de África de grupos humanos arcaicos podrían haber tenido lugar en períodos climáticos favorables, en particular durante los períodos interglaciares , que desplazaron la zona tropical hacia el norte y aumentaron las precipitaciones, reduciendo así las barreras geográficas formadas por las zonas desérticas.
El descubrimiento de 2009 a 2017 de restos arqueológicos en la cordillera de Siwaliks , al pie del Himalaya , en India , por Anne Dambricourt-Malassé y Claire Gaillard, podría poner en duda el origen africano del género Homo , o reducir significativamente la fecha de su primera salida de África. El equipo de investigadores franco-indio encontró en Masol , en el noroeste de la India, vestigios que datan de 2,6 millones de años, generalmente atribuidos al género Homo . Cuatro huesos de animales muestran marcas de corte hechas por un borde lítico. En 2017, se encontró en el mismo sitio la primera herramienta de corte todavía en su lugar en la estratigrafía, también con fecha de 2.6 Ma. Estos hallazgos permiten vislumbrar la existencia de un foco de hominización en el sur de Asia , a menos que 'sea apropiado posponer el primer lanzamiento de África del género Homo más allá de 2,6 Ma, es decir, aproximadamente 800.000 años antes de la fecha presentada hasta ahora.
Otros restos líticos o fósiles, descubiertos en Israel , Pakistán y China , ayudan a mostrar una salida temprana de África, antes de hace 2,1 millones de años.
Los restos fósiles de Homo sapiens se han descubierto en Israel ya en la década de 1930, en lo que se consideran entierros , en la cueva de Es Skhul , que data de alrededor de 118.000 años, y en la cueva de Qafzeh , que data de unos 92.000 años. Más recientemente, una media mandíbula de Homo sapiens , de unos 185.000 años de antigüedad, descubierta en 2002 en la cueva de Misliya (Israel) y publicada en 2018, trajo el primer lanzamiento de Homo sapiens de África 70.000 años antes que los descubrimientos anteriores. sugirió. Una mandíbula fragmentaria atribuida al Homo sapiens fue descubierta en 2008 en China , en la cueva Zhiren, ubicada en la provincia de Guangxi . Está fechado hace unos 110.000 años.
Según estudios genéticos llevados a cabo en poblaciones humanas actuales, la última salida de África de una población de Homo sapiens tuvo lugar hace unos 55.000 años. Se han planteado dos hipótesis para el paso de África a Eurasia: por el Istmo de Suez y luego por el corredor levantino, o cruzando el Mar Rojo por el Estrecho de Bab-el-Mandeb hasta la Península Arábiga .
Las diferentes especies humanas que a menudo coexistían no estaban aisladas reproductivamente. Los equipos del Instituto Max-Planck de Antropología Evolutiva , en Leipzig ( Alemania ), han destacado desde 2010 varios flujos de hibridación antiguos entre Homo sapiens , neandertales y denisovanos , así como con otras especies aún no identificadas en África y Asia, en proporciones que, sin embargo, siguen siendo marginales (del 0 al 4% de la parte variable del genoma de los humanos modernos). Las poblaciones actuales no subsaharianas en particular tienen una media del 1,8% de genes neandertales, distribuidos en diferentes lugares de su genoma.
Algunos huesos fósiles dan testimonio de una reciente hibridación. Analizado en 2015, el ADN de un Homo sapiens descubierto en Rumania y que data de 37.800 a 42.000 años antes del presente contiene el 7,3% de los genes neandertales, y la longitud de los segmentos del gen neandertal indica que su antepasado neandertal se remonta a solo cuatro o seis generaciones . En 2018, el ADN de un fragmento de hueso encontrado en la cueva de Denisova , el de una adolescente que murió alrededor de los 13 años hace unos 90.000 años, muestra que era el híbrido de una madre neandertal y 'un padre denisovano ' . Esta es la primera evidencia directa de un cruce entre especies humanas.