Rhinolophus ferrumequinum

Murciélago de herradura mayor

Especies

Distribución geográfica

Estado de conservación de la UICN

LC  : Preocupación menor

El murciélago de herradura mayor ( Rhinolophus ferrumequinum ) aún llamado murciélago de herradura mayor Herradura , herradura mayor o murciélago de herradura mayor oscuro , es una especie de murciélago de la familia de los Rhinolophidae .

Su área de distribución se extiende desde España y Francia, en una larga franja que se extiende hasta China y Japón. En Europa, alcanza su mayor densidad en la cuenca mediterránea. Es un murciélago insectívoro que se localiza y caza insectos en vuelo por ecolocalización .

Como muchos murciélagos de herradura , es un reservorio importante de virus, especialmente coronavirus como el SARS-CoV que jugó un papel en la epidemia de SARS de 2003-2004 en China.

Etimología

El nombre del género Rhinolophus proviene del griego rhis ΄ρις , “nariz” y lophos λόφος “cresta, penacho” , para evocar su nariz revestida de membranas (u hojas nasales ).

El epíteto específico ferrum.equinum proviene del latín ferrum "hierro" y de equinum, equinus "equino" o "herradura", en referencia a la forma de la hoja nasal que bordea el hocico del murciélago.

Descripción

Es el murciélago de herradura europeo más grande, creciendo en tamaño en Europa de oeste a este. El murciélago de herradura mayor es un murciélago robusto, con alas cortas y anchas.

• Hoja nasal  : la hoja en forma de herradura es muy ancha, el apéndice de la silla superior corto y redondeado, sus márgenes laterales ligeramente en forma de violín y el apéndice inferior puntiagudo. La lanceta se apresura .
• Dientes: el canino superior es muy ancho en comparación con su altura, el premolar muy pequeño (P 2 ) se ubica en el ángulo del canino y el segundo premolar o incluso está ausente, el segundo premolar superior (P 4 ) es poderoso y alcanza ¾ de la altura del canino. El primer premolar inferior (P 2 ) mide la mitad de la altura de P 4
• Tamaño: cuerpo + cabeza de 5,7 a 7  cm  ; cola 3,5-6,5  cm  ; longitud 3 e , 4 e y 5 e metacarpianos en constante aumento
• Envergadura: 35 a 40  cm
• Peso: 17 a 34  g .
• Pelaje: lanoso, grueso, de color grisáceo con tonalidades rojizas en el dorso y algo beis en el vientre. El patagium (membrana de la piel del ala) y las orejas son de color marrón grisáceo claro.
• Oreja: pardusca y semitranslúcida, de longitud media, de 18 a 28,5  mm de altura. Ella no tiene trago .
• Llamadas de ecolocalización: llanto largo a una frecuencia constante entre 79 y 84  kHz . No se superponen con otros murciélagos de herradura, por lo que la especie se puede identificar con certeza.

Aparecen dos pezones falsos al tercer año, lo que permite el apego de las crías.

Colgado de una pared, boca abajo, envuelto en su patagium como en un manto, el murciélago de herradura tiene un característico aspecto de capullo.

No se observa dimorfismo sexual. Es una especie nocturna que vive en pequeños grupos en verano e hiberna de noviembre a abril en una cueva húmeda.

La longevidad es de 30 años. Por lo tanto, el murciélago de herradura mayor vive mucho en comparación con el ratón común de un tamaño similar que solo vive dos años.

Subespecie

Hay seis subespecies (Thomas 1997, Corbet, 1978):

• R. f. ferrumequinum , en Europa y el noroeste de África
• R. f. creticum , en Creta
• R. f. Irani , Irak, Irán, Turkmenistán
• R. f. proximus , Afganistán, este de Uzbekistán, Cachemira
• R. f. Hodgson tragatus , 1835 (antebrazo: 58-64  mm , tibia> 25  mm ), Yunnan , Guizhou , norte de la India
• R. f. korai de Corea
• R. f. nippon Temminck, 1835 (antebrazo: 49-59  mm , tibia: 25  mm ), vasta franja que comienza en el noreste de China ( Jilin , latitud N 45 °) que se extiende al sur hasta Sichuan y Yunnan (Trópico de Cáncer) y al este hasta Japón .

Reproducción

La madurez sexual de las hembras es de 2 a 3 años, la de los machos, como muy pronto al final del segundo año.

El apareamiento tiene lugar principalmente a finales del verano y otoño, después de un período estival de total segregación sexual. En este momento, los machos ocupan criaderos específicos en áticos, cuevas o galerías, donde las hembras vendrán a buscarlos. También puede haber apareamientos en invierno y primavera. Las hembras visitan a los machos a quienes pueden mostrar cierta lealtad a largo plazo. La reproducción es esencialmente polígama, pero algunas hembras se reproducen con el mismo macho de año en año y las observaciones sugieren que el apareamiento es más poligínico . El apareamiento ocurre entre individuos machos y hembras del mismo gallinero de verano o entre individuos de gallineros de verano separados.

La fertilización se detiene con la formación de un tapón vaginal porque las personas regresan a su lugar de invernada para hibernar hasta mediados de abril. Cuando las hembras emergen de la hibernación, comienza la fertilización retardada y la gestación dura de 6 a 8 semanas (según Arthur y Lemaire) o más de 10 a 11 semanas. Las hembras se encuentran en una colonia de partos . Estas colonias, que están formadas por individuos emparentados (abuelas, madres, hijas, primos, etc.) varían mucho en tamaño, desde 20 individuos hasta casi mil. A veces se les asocia con el murciélago de herradura Euryale o el Vespertilion de orejas festoneadas ( Myotis emarginatus ).

Los machos son solitarios y utilizan una amplia variedad de hábitats.

En Francia, desde mediados de junio hasta finales de julio - principios de agosto, las hembras dan a luz a una sola cría que abrirá los ojos que el 7 ° día. La hembra sola se ocupa del bebé. Desde el 28 º - 30 º día, los jóvenes aprenden a cazar por su cuenta cerca de la casa de campo. Pero sus capacidades de vuelo y ecolocalización son limitadas. Se destetan a la 45 ª día. El esqueleto crece hasta 60 º día.

Las madres conceden gran importancia a la cría de su única cría anual y pueden regresar varias veces por la noche entre períodos de caza para amamantar a sus crías. Se han observado asociaciones con el murino de orejas festoneadas ( Myotis emarginatus ) donde los adultos pueden colocarse entre los juveniles del murciélago herradura mayor.

Estas observaciones se realizaron en Europa. En China, la distribución va desde el noreste ( Jilin , Liaoning ) con inviernos mucho más fríos que en las mismas latitudes de Europa hasta Yunnan atravesado por el Trópico de Cáncer . En el sur de China, el murciélago herradura está activo todo el año.

Dieta

La dieta varía según las estaciones y los países.

Dependiendo de la región, la dieta se compone de lepidópteros (30 a 40  % ), coleópteros (25 a 40  % ), himenópteros (parásitos Ichneumonoidea ) (5 a 20  % , dípteros (10 a 20  % ), tricópteros (5 a 10  %). ) y ortópteros (saltamontes, langosta).

En Suiza, la mayor parte de la biomasa capturada está compuesta por mariposas de abril a septiembre, luego tricópteros desde mediados de septiembre hasta principios de octubre. Los escarabajos se capturan principalmente en julio, las grúas vuelan en septiembre y los himenópteros con regularidad en todas las estaciones.

Ecolocalización

El murciélago de herradura mayor emite llamadas de ecolocalización a través de ambas fosas nasales. Se realizan en una frecuencia fija, ubicada entre 79 y 84  kHz . Como las fosas nasales están rodeadas por una hoja nasal en forma de herradura que actúa como un pabellón, la emisión de sonido está mucho mejor enfocada que para Vespertilionidae. Al producir haces estrechos en varias direcciones, puede sondear su entorno a través de la movilidad de sus oídos. Sin embargo, para poder captar la modificación de un eco mediante el movimiento de un oído, su grito debe durar mucho tiempo y repetirse lo más rápidamente posible. Pero estas limitaciones suponen que puede escuchar ecos de su entorno mientras transmite.

Con este fin, el murciélago de herradura ha desarrollado notables adaptaciones neurológicas que le permiten percibir ciertas frecuencias mucho mejor. En su audiograma notamos un pico muy bajo, alrededor de 82  kHz , rodeado por áreas de baja sensibilidad por el contrario. A esta frecuencia, el oído es extremadamente sensible, mientras que a frecuencias cercanas será muy insensible. Sin embargo, cuando el murciélago de herradura está en vuelo, el efecto Doppler hace que los ecos regresen con una frecuencia superior a la que se emitieron las llamadas. Es decir que al emitir a una frecuencia de 77-81 kHz, en una zona donde tenga problemas de audición, recibirá un eco que, gracias al efecto Doppler, estará en la zona de gran sensibilidad. . Por lo tanto, su oído no se saturará con el sonido emitido y podrá percibir claramente el eco. En ciertas áreas geográficas donde solo está presente una subespecie, este pico de ecolocalización específico se usa para estudios no invasivos y conteos del murciélago herradura mayor (ejemplo de trabajo en Túnez midiendo el pico entre 85 y 88 kHz).

Área de distribución

El rango del murciélago de herradura se extiende hasta 53 ° N en Gran Bretaña , al sur de los Países Bajos y luego cubre toda la Europa mediterránea y el norte del Magreb y hacia el este de Turquía , Irán , el Cáucaso , Turkmenia , Uzbekistán , Afganistán , Himalaya y hasta China . Corea y Japón .

El murciélago de herradura está presente en todas las regiones de Francia, incluida Córcega y en los países vecinos.

En Europa y el norte de África, alcanza sus mayores densidades en la cuenca mediterránea y apenas penetra en Europa central. Alcanza sus latitudes más altas en Gales y Cornualles, regiones que disfrutan de un clima oceánico suave.

Tras el colapso de sus poblaciones en Europa central, su límite de distribución retrocedió hacia el sur. En Alemania, la especie ha desaparecido, a excepción de una maternidad aislada muy pequeña, en el Alto Palatinado , y algunos individuos hibernando aquí y allá, que pasan el verano en Suiza y Luxemburgo.

Poblaciones y hábitats

• Poblaciones del personal: Las poblaciones de Mayor palo de herradura sufrieron una fuerte caída durante el XX °  siglo. En Gran Bretaña , las poblaciones cuentan alrededor de 5000 individuos, en Bélgica las poblaciones son alrededor de 200 individuos contra menos de 300 individuos en Luxemburgo . En Francia , la población se estimó en 40.000 individuos con núcleo en Bretaña (8,1% del número de invernada y 17,4% del número de cría en Francia, es decir, 37 colonias de cría en 2008), en el Loira y en el sur de Francia. Actualmente, las poblaciones europeas más grandes se encuentran en las regiones mediterráneas, los Balcanes y Turquía.
• Hábitat de invierno: Para hibernar, el murciélago herradura mayor frecuenta cuevas, túneles, viaductos, antiguas canteras de piedra y minas de todos los tamaños con un 95% de humedad . Sin embargo, se prefieren grandes casas, con una total oscuridad, donde las temperaturas son entre 5 y 12  ° C . Ambos sexos a menudo se cuelgan en grupos del techo.
• Hábitat de verano: Las hembras del murciélago herradura mayor que se reúnen en colonias de maternidad, se instalan en ambientes construidos cálidos (áticos, edificios agrícolas, áticos de iglesias o castillos) pero también sótanos, accesibles en vuelo y que constituyen refugio de las precipitaciones y las bajas temperaturas.
• Cabañas de escala : durante los períodos de caza, el murciélago de herradura mayor utiliza muchas cabañas de descanso nocturno o cabañas de escala, como porches, chimeneas, viaductos, ramas de árboles, etc.
• Zonas de caza: El murciélago de herradura mayor afecta los bocajes o ambientes mixtos para la caza, los setos juegan un papel importante en sus movimientos y en su alimentación porque contienen muchas presas y ofrecen perchas de caza ideales. Al final del verano, se buscan pastos permanentes. La proximidad de áreas acuáticas también es favorable.

El murciélago de herradura es muy fiel a los sitios de cría e invernada, especialmente las hembras, teniendo los machos un comportamiento más errático.

Teme a las grandes rapaces, diurnas o nocturnas. Es objeto de depredación por el cernícalo común ( Falco tinnunculus ), el halcón europeo ( Accipiter nisus ), la lechuza común ( Tyto alba ), el cárabo común ( Strix aluco ) y la lechuza común ( Asio otus ). La presencia de gatos domésticos ( Felis catus ), martas ( Martes foina ) o lechuzas comunes en un ático puede ser particularmente dañina para las colonias de partos.

Actividad

El murciélago de herradura ha sido bien estudiado en Europa occidental. En esta región, hiberna de septiembre-octubre a abril, dependiendo de las condiciones climáticas locales. En las regiones tropicales, como el sur de China, está activo todo el año.

El murciélago de herradura es una especie estrictamente nocturna, que no caza hasta el anochecer. Rara vez sale a cazar si el clima es frío, ventoso o lluvioso.

Es relativamente sedentario: en general, los refugios de verano e invierno están separados por 20 a 30  km . Ocasionalmente puede viajar unos cientos de kilómetros. En Bulgaria , para ir a cazar en Rumanía , los individuos cruzan el Danubio por la frontera, que en este punto tiene hasta 2,5  km de ancho, y regresan a amamantar en medio de la noche, pudiendo así recorrer más de 45  km en una noche. En Túnez , la especie está presente en todo el territorio a excepción de la zona bioclimática del Sahara (incluso si la especie se encuentra en el sur hasta Toujane y Tatouine ). No parece tener preferencia por la altitud o la proximidad al mar: además de numerosas localizaciones de unas pocas decenas de individuos, se han identificado tres colonias de cría (una junto al mar en las canteras de Fajtun localmente llamadas "las cuevas" de la Al NO de el Haouariya , y otro estimado en más de 300 individuos en una zona boscosa a una altitud de 1500 m, en el parque natural el Feija ).

En los alojamientos, se adhiere al techo, individualmente, en alineación o en grupos más o menos densos. Al caer la noche, el murciélago de herradura mayor abandona su refugio y vuela directamente hacia las zonas de caza, preferiblemente siguiendo pasillos boscosos. Evita áreas abiertas. Rara vez se aleja más de 2 a 3  km . En Bulgaria , las personas permanecen en un radio de 10  km alrededor del gallinero. Alterna entre las fases de caza y reposo.

El vuelo es lento, revoloteando, con resbalones breves, generalmente a baja altura (de 0,3 a 6  m ).

El murciélago de herradura mayor localiza obstáculos e insectos por ecolocalización . La caza en vuelo se practica al anochecer, cuando la densidad de presas es mayor. Durante la noche, la caza al acecho desde una rama se hace más frecuente en la segunda parte de la noche. El murciélago de herradura mayor emite ultrasonido por la nariz y no por la boca como otros microquirópteros . Su emisión sonora es de tipo frecuencia constante con el uso del efecto Doppler y señales entre 81 y 84  kHz , en consecuencia su distancia de emisión ultrasónica no supera los diez metros.

Estatus de Protección

Cotización de la UICN  :

• Mundo: LR, bajo riesgo. R. ferrumequinum tiene una gran distribución. Aunque ha habido descensos marcados y bien documentados en algunas áreas, la especie permanece extendida, abundante y aparentemente estable en otras áreas.
• Noroeste de Europa: la especie ha marcado un pronunciado descenso durante 100 años en el Noroeste de Europa: Reino Unido, Países Bajos, Bélgica, Alemania, Suiza. El cambio de hábitat fue probablemente una de las principales causas del declive, siendo particularmente perjudicial la conversión de bosques y pequeños campos en tierras agrícolas a gran escala.
• Francia: casi amenazada. Un censo parcial en 1997 contó 25,760 individuos distribuidos en 1,230 sitios de hibernación y alrededor de 8,000 individuos en 196 sitios de verano. En Alsacia, la especie ha alcanzado el umbral de extinción. La situación es más favorable en el Centro, las Ardenas, Lorena, Franco Condado y Borgoña. Incluso si el oeste de Francia, es decir, Bretaña, Pays-de-Loire y Poitou-Charentes, sigue representando el 50  % de la población activa de invierno y el 30  % de la población activa de verano, parece perceptible un descenso.

Convenio de Berna de19 de septiembre de 1979 :

• Anexo 2: En particular, se prohíbe lo siguiente: a) cualquier forma de captura intencional, detención y homicidio intencional; b) deterioro intencional o destrucción de criaderos o lugares de descanso; c) la perturbación intencional de la vida silvestre, en particular durante el período de reproducción, cría e hibernación, siempre que la perturbación tenga un efecto significativo teniendo en cuenta los objetivos de la presente Convención; d) la destrucción o recolección intencional de huevos del medio silvestre o su detención, incluso vacíos; e) la tenencia y el comercio interior de dichos animales, vivos o muertos, incluidos los de peluche, y cualquier parte o producto fácilmente identificable obtenido del animal, cuando ello contribuya a la eficacia de las disposiciones de este artículo.

Directivas europeas de21 de mayo de 1992 y 27 de octubre de 1997 relativo a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres:

• CE / 92/43 - Anexo 2: Directiva Fauna-Flora-Hábitat, anexo 2: especies animales y vegetales de interés comunitario cuya conservación requiere la designación de áreas de conservación especiales modificadas por la Directiva 97/62 / CE (las especies incluyendo el hábitat deben ser protegidas ).
• CE / 92/43 - Anexo 4: Directiva Fauna-Flora-Hábitat, anexo 4: especies estrictamente protegidas, se prohíbe la captura y matanza intencional, así como la perturbación de fases críticas del ciclo de vida y la destrucción de su hábitat. sus lugares de reproducción.

Convención de Bonn de23 de junio de 1979 :

• Acuerdo sobre murciélagos  : Convención de Bonn sobre especies migratorias: Acuerdo sobre la conservación de murciélagos en Europa: Extractos del artículo 3 sobre obligaciones fundamentales: 1. Cada Parte prohibirá la captura, posesión o eliminación. Muerte intencional de murciélagos, excepto cuando se emite un permiso por su autoridad competente. 2. Cada Parte identificará, en el territorio bajo su jurisdicción, los sitios que son importantes para el estado de conservación de los murciélagos, en particular para su refugio y protección. Teniendo en cuenta las consideraciones económicas y sociales cuando sea necesario, protege dichos sitios de cualquier degradación o perturbación. Además, cada Parte se esforzará por identificar y proteger de cualquier degradación o alteración las áreas importantes de alimentación de los murciélagos.

Amenazas a la especie

Como todos los murciélagos, esta especie está adaptada a un ambiente nocturno . Sufre el aumento de la contaminación lumínica , la fragmentación del hábitat , la reducción de los lugares de maternidad, el tratamiento de los marcos y el uso de productos fitosanitarios y desparasitantes y la disminución de las poblaciones de insectos.

Un estudio ha demostrado el impacto de la iluminación directa de los individuos de esta especie. El estudio se centró en colonias de Rhinolophus ferrumequinum , Myotis emarginatus y Myotis oxygenathus que viven en edificios más o menos iluminados o sin iluminación, pero cerca unos de otros. Los investigadores estudiaron y compararon las fechas de nacimiento, la masa corporal y la longitud del antebrazo de estos murciélagos y encontraron que la iluminación artificial retardaba el desarrollo de las crías de estas especies y, a veces, incluso podía acabar con una colonia entera. Los más pequeños eran significativamente más débiles en los edificios iluminados. Las diferencias en la longitud del antebrazo y la masa corporal sugieren que después del parto, la tasa de crecimiento de las crías es menor para los murciélagos que viven en edificios iluminados.

Reservorio natural de virus

Los murciélagos de herradura son reservorios importantes de coronavirus . Desde la década de 2000, han aparecido varias epidemias de enfermedades virales en Asia, donde los coronavirus han pasado de los murciélagos a los humanos. Tras el paso del virus de animales a humanos (o zoonosis ), la epidemia puede extenderse a cientos de miles de personas si se establece la transmisión de persona a persona y no hay una vacuna disponible.

En la base de datos Virus-Hosts DB que organiza los datos sobre la relación entre los virus y sus huéspedes, R. ferrumequinum alberga 13 tipos de circovirus , ciclovirus y coronavirus (Bat CoV 273/2005 [TAX: 389166], Bat SARS CoV Rf1 / 2004 [TAX: 347537], BtRf-AlphaCoV / HuB2013 [TAX: 1503292], BtRf-AlphaCoV / YN2012 [TAX: 1503293], etc.). En un artículo de Shi Zhengli et al. de 2015, indican que se reportan dos nuevas cepas de SL-CoV en R. ferrumequinum en Yunnan . Se ha sugerido que el antepasado de la civeta SARS-CoV (la fuente de la epidemia de SARS que comenzó cerca de Canton , China) adquirió el gen ORF8 de R. ferrumequinum por recombinación.

Dado que se sabe que los murciélagos albergan más coronavirus que cualquier otra especie, es probable que el SARS-CoV, MERS-Cov y SARS-Cov2 no sean los únicos coronavirus que cruzan las barreras de las especies para causar epidemias infecciosas.

Investigar

Los quiropterólogos continúan inventando hábitats adecuados para esta especie, incluso con nuevos medios como las imágenes infrarrojas.

• Sistema de CCTV de la guardería Grands Rhinolophes en la ciudadela de Montreuil-sur-Mer

• Cámara infrarroja de los Grands Rhinolophes en la ciudadela de Montreuil-sur-Mer

Fotos

• Gran murciélago de herradura y ternero filmados por una cámara infrarroja en la ciudadela de Montreuil-sur-Mer , Pas-de-Calais , Francia .
• Murciélago de herradura mayor.
• Murciélago de herradura mayor, Peillot abismo, Cazavet , Ariège , Francia .

Notas y referencias

Notas

1. ver explicaciones en la entrada Murciélago herradura # Morfología

Referencias

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Apéndices

Artículos relacionados

• Murciélagos

enlaces externos

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• (fr) Referencia INPN  : Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (consultado en15 de julio de 2014)
• (fr + en) Referencia ITIS  : Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (+ versión en inglés ) (consultado en15 de julio de 2014)
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• (en) Referencia de la base de datos de paleobiología  : Rhinolophus ferrumequinum Schreber 1774 (consultado en15 de julio de 2014)
• (en) uBio referencia  : Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (consultado en15 de julio de 2014)
• (en) Referencia de la UICN  : especie Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) (consultado en31 de mayo de 2015)
• Consejo de murciélagos heridos
• Contactos regionales sobre murciélagos en Francia
• Contrato de naturaleza del murciélago herradura del norte en Bretaña