Las bacterias patógenas de las plantas son bacterias responsables de enfermedades bacterianas o enfermedades bacterianas en las plantas . Al vivir como parásitos en plantas silvestres o cultivadas, las bacterias causan, entre otras cosas, cancros y podredumbre blanda .
Mientras que en humanos y animales las bacterias son la principal causa de enfermedad, el número de especies de bacterias fitopatógenas se estima en alrededor de un centenar y sigue siendo muy secundario en comparación con las especies de hongos fitopatógenos y pseudofungos que serían superiores a 10000. el impacto económico de las enfermedades bacterianas puede ser muy importante para ciertos cultivos, como el chancro bacteriano de los cítricos causado por Xanthomonas citri subsp. citri que ha provocado la pérdida de millones de árboles en Estados Unidos y Brasil, o la enfermedad de Pierce por Xylella fastidiosa que dificulta el cultivo de uvas en partes de Estados Unidos.
La mayoría de las bacterias fitopatógenos pertenecen a la siguiente géneros : Acidovorax , Agrobacterium , Burkholderia , Clavibacter , Erwinia , Pantoea , Pectobacterium , Pseudomonas , Ralstonia , Streptomyces , Xanthomonas , Xylella , Fitoplasmas y Spiroplasma .
Los procariotas son el conjunto de organismos cuyo material genético no está contenido en un núcleo delimitado por una envoltura. Su estructura celular sin compartimento de membrana es muy sencilla. Los procariotas se refieren a lo que comúnmente se conoce como bacterias. Durante muchos años, se consideró que los procariotas formaban un grupo suficientemente homogéneo para formar un reino por derecho propio. Sin embargo, desde el advenimiento de la biología molecular , hemos podido distinguir dentro de este grupo dos subgrupos distintos que los investigadores han acordado decir que eran dos reinos diferentes: por lo tanto, separamos las arqueas (o bacterias arqueas) eubacterias (bacterias reales). ).
Las arqueas no son fitopatógenas para los cultivos. Estas son las bacterias "extremas". Viven en ambientes muy salados, muy calientes, muy profundos o sin oxígeno. Hay tantas diferencias desde un punto de vista genético, entre una arquea y una eubacteria, como entre una eubacteria y un hombre que pertenece al reino eucariota.
Las enfermedades bacterianas en las plantas se han descrito desde la Antigüedad: podredumbres, necrosis, amarillamiento, muerte regresiva, cancros, pero solo desde la llegada del microscopio se ha podido hacer la descripción de estos agentes infecciosos.
Dos tipos de paredesLa mayoría de las bacterias tienen una pared rígida que les da una variedad de formas. La naturaleza de esta pared es un criterio importante para la clasificación de bacterias. En las bacterias, el componente principal es un peptidoglicano ; es una molécula en hoja formada en parte de una cadena de ácido murámico que forma una especie de collares de perlas. Cada collar está conectado a otro collar a lo largo de su longitud mediante puentes de proteínas.
Hay dos tipos de paredes bacterianas: su naturaleza está determinada por tinción de laboratorio.
Entre la membrana y la pared de las bacterias hay un espacio periplásmico. En este espacio se encuentran las proteínas, una especie de "sensores" que permiten a las bacterias aprehender su entorno: por ejemplo, detectar la presencia de sustancias tóxicas, alimentos, otras bacterias ...
Bacterias sin paredesLa sección de los mollicutes donde encontramos fitoplasmas y espiroplasmas, se caracteriza por la ausencia de pared. Estas bacterias adquieren la tinción de Gram.
Para clasificar las bacterias, podemos utilizar caracteres morfológicos:
La utilidad de este método de clasificación es bastante limitada porque los criterios no son lo suficientemente precisos para distinguir las diferentes especies. Para refinar la determinación de bacterias, también se utilizan sus propiedades fisiológicas: por ejemplo, su capacidad para usar o sintetizar ciertas moléculas. Se trata de cultivar las bacterias estudiadas en medios artificiales, lo que no siempre es posible.
Clasificación molecularLas técnicas moleculares que tienen como objetivo conocer las secuencias de ácidos nucleicos (ADN y ARN) son de un interés creciente desde hace varios años. Estas secuencias constituyen los marcadores más fieles de una especie. La técnica más importante consiste en considerar el porcentaje de base C + G expresado con respecto a todas las bases. Este valor se fija dentro de una especie. Además, se estima que ciertos genes conservan rastros de la evolución de la especie, por lo que su secuenciación permite establecer vínculos familiares entre cada grupo taxonómico.
Este enfoque molecular ha permitido recientemente revisar el nombre de especies o grupos. En este folleto, usaremos el enfoque molecular para describir los diferentes grupos taxonómicos de procariotas. Nos centraremos más concretamente en describir los grupos más significativos en materia de protección vegetal. La tabla general 3i le ofrece una descripción general de esta clasificación.
Los Pathovars
Las especies de bacterias fitopatógenas se subdividen en patovar (abreviatura pv). El patovar es la entidad que muestra especificidad parasitaria hacia una especie en particular). La especie Xanthomonas transluscens , por ejemplo, tiene un gran número de patovares que atacan cereales y gramíneas .
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Las eubacterias tienen una asombrosa diversidad de metabolismo que les permite tener estilos de vida particularmente interesantes en lo que respecta a la agronomía:
¿Bacterias en el yogur? Esta increíble diversidad de metabolismo y estilo de vida a veces ha sido desviada por los seres humanos en la industria alimentaria (la fabricación de yogures, por ejemplo) y también para producir plantas modificadas genéticamente. Pero si su uso en los alimentos (por su capacidad de fermentar por ejemplo) data de tiempos prehistóricos, su descubrimiento en sí se le permitió a la XIX ª siglo!
Este grupo taxonómico contiene el género Bacterium . En contacto con una herida, la bacteria puede provocar en casi todas las dicotiledóneas, agallas o en ocasiones la proliferación de raíces. Este grupo también contiene el género Rhizobium que vive en simbiosis con las raíces de las leguminosas .
Sección de β-proteobacteriasEncontramos el género Burkholderia que provoca marchitez, pudrición o necrosis. También encontramos el género Ralstonia solanacerum , responsable de enfermedades vasculares en regiones tropicales.
Sección de Γ-proteobacteriasEncontramos el género Erwinia que es responsable de importantes enfermedades de las plantas. Erwinia amylovora, por ejemplo, es responsable de la necrosis en árboles frutales. Los géneros Pectobacterium y Dickeya son responsables de la pudrición blanda en una amplia gama de plantas. Los géneros Xanthomonas y Pseudomonas se encuentran en todas partes y contienen más de cien patovares. Xyllela fastidiosa es una bacteria parasitaria obligada de los vasos del xilema.
En la sección de ε-Proteobacteria encontramos muchas especies que viven en los vasos del floema.
En el grupo de bacterias Gram + cuyo contenido de C + G <50% encontramos la sección de mollicutes que contiene fitoplasmas y espiroplasmas que son bacterias sin paredes, esta especificidad induce un gran polimorfismo y una insensibilidad a los antibióticos inhibiendo la síntesis de paredes. Estas bacterias a menudo son transportadas por insectos vectores para colonizar los vasos conductores en los que viven.
En el grupo de bacterias con un contenido de C + G> 50%, encontramos corinobacterias. Las especies más dañinas son clavibacter michiganenese subsp sepedonicum que causa la enfermedad de necrosis en anillo en las papas, mientras que C. michiganese subsp michiganense causa el marchitamiento en el tomate. Este grupo también contiene el género Streptomyces, un procariota que tiene la estructura de un pseudo micelio (una forma similar a la de los hongos).
Cuando se encuentran en el entorno adecuado, las bacterias pueden multiplicarse a un ritmo vertiginoso. Una población de bacterias puede duplicarse cada 20 minutos dependiendo de:
El modo preferido de multiplicación de bacterias es la multiplicación por mitosis que da como resultado una colonia de clones . Sin embargo, bajo ciertas condiciones, las bacterias comienzan a intercambiar genes, este proceso permite producir una nueva variedad potencialmente más resistente: más genes = más posibilidad de ser resistente. Hay tres mecanismos de transferencia de genes entre células: transformación, transducción y conjugación.
Esta capacidad de intercambiar genes explica tan fácilmente el éxito de las bacterias en colonizar todos los entornos, incluidos los más inhóspitos, desde la aparición de las primeras bacterias en los océanos hace 3.500 millones de años.
Los síntomas de las infecciones bacterianas en las plantas son muy parecidos a los de las enfermedades fúngicas . Estos incluyen manchas foliares, necrosis y quemaduras, tumores y agallas, marchitez vascular (traqueobacteriosis), cancros y exudaciones gomosas, podredumbres blandas, sarna en los órganos de reserva subterráneos.
La misma bacteria puede causar diferentes síntomas en diferentes órganos:
La dinámica epidémica de las enfermedades bacterianas se refleja en varios eventos que constituyen el ciclo infeccioso básico:
Algunas bacterias son capaces de resistir la formación de estructuras protectoras: esporas . Las esporas son capaces de soportar temperaturas de 70-80 ° C, rayos UV y X, antisépticos , desecación. Colocadas en condiciones favorables, "germinan" para volver a convertirse en células activas.
Las bacterias parásitas a menudo están presentes de forma natural en la superficie de los órganos aéreos de las plantas, se dice que viven como epífitas . Esta fase epífita se ve favorecida por un alto grado de humedad. En este sentido, la presencia de la cápsula y los exopolisacáridos juegan un papel importante en su capacidad para resistir la desecación.
Fase de infecciónLa infección ocurre con mayor frecuencia al azar, a través de aberturas naturales, estomas , lenticelas o heridas. Las llagas se pueden producir de varias formas, incluidos los insectos fitófagos. El suelo y la rizosfera (el área cercana a las raíces) constituyen un medio de supervivencia para muchas bacterias fitopatógenas.
Los fitoplasmas y espiroplasmas que son bacterias parasitarias obligatorias de los tejidos conductores de las plantas, no pueden vivir de forma saprofita . Entre dos cultivos, estos agentes se conservan en plantas perennes o bienales o en insectos vectores. De hecho, como los fitovirus , ciertas bacterias pueden ser transportadas por insectos que ingieren bacterias (más precisamente fitolasmas), las bacterias se desarrollan en el insecto antes de poder transmitirse nuevamente durante una nueva picadura.
Una vez dentro de la planta, las bacterias crecen rápidamente. Producen varios compuestos: enzimas proteasas (que hidrolizan proteínas), pectinasas (que hidrolizan la pectina, un componente esencial de la pared vegetal), amilasas y lipasas (que hidrolizan almidones y lípidos).
El desarrollo de determinadas bacterias en los tejidos conductores, impide la circulación normal de la savia provocando traqueobacteriosis.
Otras bacterias del género Agrobacterium llevan a cabo una colonización genética provocando proliferación celular y tumores en la planta.
Fase de dispersiónLa lluvia juega un papel muy eficaz en la dispersión de las bacterias presentes en las hojas o en el suelo. Las exudaciones bacterianas de la mucosa pueden secarse y ser expulsadas por el viento. Los insectos polinizadores pueden transmitir bacterias cuando atacan las flores (el caso del fuego bacteriano en los perales comunes ). Los insectos que pican actúan como vectores de las bacterias que viven en los tejidos conductores. La maquinaria agrícola también puede transmitir bacterias que agitan el suelo.
La tendencia evolutiva en las estrategias de parasitismo está marcada por un paso progresivo desde un parasitismo de debilidad facultativa, pudiendo la bacteria atacar una amplia gama de hospedadores, a un parasitismo obligatorio, la bacteria está en estrecha relación con ciertos hospedadores.
Todas estas estrategias se encuentran en bacterias fitopatógenas, los tipos más “avanzados” de parasitismo involucran extensos mecanismos de reconocimiento entre la bacteria y la planta huésped.
Parasitismo genético
Las bacterias del género Agrobacterium llevan a cabo una colonización genética. Integra su plásmido en el genoma de las plantas que infecta. Gracias a los genes del plásmido, la planta sintetiza dos nuevas moléculas:
Esta hormona provoca la multiplicación celular que resulta en un tumor o una proliferación anormal de raíces. Este proceso es desviado por los humanos para la creación de plantas genéticamente modificadas : el gen del tumor virulento es reemplazado por un gen de interés agronómico, por ejemplo, el gen Bt , que luego será expresado por la planta.
Si bien cultivar variedades resistentes a enfermedades es una de las mejores formas de combatir los patógenos bacterianos de las plantas, no es infalible. Estas pequeñas criaturas con muy alta adaptabilidad mutan para atacar incluso a las variedades más resistentes. El patógeno del moteado bacteriano del tomate , Pseudomonas syringae pv. tomate , ya ha demostrado esta propiedad en los campos de Ontario . La raza 1 de esta bacteria infecta a las variedades que portan el gen Pto para la resistencia al moteado. Actualmente, no disponemos de variedades de tomate resistentes a la mancha bacteriana y al chancro bacteriano. De los aerosoles foliares disponibles, los compuestos de cobre son los más efectivos para controlar enfermedades, especialmente cuando se aplican temprano en la temporada. Sin embargo, la efectividad de la lucha depende de las condiciones ambientales: cuanto más llueve, menos efectiva es la fumigación. Además, la pulverización excesiva de cobre puede conducir al desarrollo de poblaciones de patógenos resistentes al cobre. Esto ha sucedido antes en los campos de tomates de California y Florida.
Otra forma de disminuir la frecuencia de las enfermedades es evitar que los patógenos entren en contacto con plantas sanas. Esto requiere una desinfección eficaz del suelo , una buena rotación de cultivos y material vegetal libre de patógenos.
Los tratamientos con antibióticos están prohibidos en la mayoría de los países por motivos de salud (excepto en ciertos casos, por ejemplo , el fuego bacteriano en Bélgica);
Estreptomicina, Terramicina, Agrimicina, Kasugamicina
Una bacteria que es inofensiva para la planta pero que presenta fuertes antagonismos con una bacteria particularmente patógena puede introducirse deliberadamente en una parcela. Por ejemplo, Erwinia herbicola se usa contra E. amylovora .
La organización internacional para el control biológico define esta práctica como el uso de organismos vivos para prevenir o reducir el daño causado por plagas y agentes fitopatógenos. Esta definición está sujeta a discusión, ya que existen diferencias sobre el lugar o no de la resistencia genética en esta categoría.
Los pesticidas biológicos se derivan de materiales naturales como plantas, animales, microorganismos y ciertos minerales. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) clasifica los bioplaguicidas en tres categorías:
-Pesticidas microbianos: cuyo principio activo es un microorganismo (bacterias, virus, hongos, protozoos, etc.)
-Pesticidas de origen vegetal: moléculas producidas por plantas, incluidas las producidas por OMG.
-plaguicidas bioquímicos, que interfieren con el crecimiento o reproducción de la plaga
Modos de acciónLa protección que brinda un agente de control biológico se basa en varios mecanismos, los principales de los cuales se presentan a continuación. El conocimiento de los modos de acción en el control biológico es fragmentario y las interacciones a menudo se estudian in vitro. La investigación de estos mecanismos se basa a menudo en la correlación entre la producción in vitro de factores inhibidores y su capacidad para dañar el patógeno en la planta.
CompetenciaUn agente de control biológico entra en juego con el organismo patógeno cuando consume el mismo compuesto simultáneamente. El agente debe utilizar rápidamente los nutrientes que se encuentran en los órganos de la planta, para cortar el suministro del patógeno o evitar su instalación. La competencia puede ocurrir cuando el agente de control biológico disminuye la disponibilidad de una sustancia en particular, lo que limita el crecimiento del patógeno. Por ejemplo, la competencia del hierro en suelos alcalinos puede ser un factor limitante para el crecimiento microbiano en este tipo de suelos. También tenemos un concurso de oxígeno y espacio.
AntibiosisLa antibiosis es la secreción de sustancias antibióticas por parte de microorganismos, provocando así irregularidades en la germinación, esporulación o crecimiento micelial en el caso de los hongos. Los antibióticos producidos son un medio eficaz de control, que sin embargo presenta riesgos, en particular de aparición de resistencias. En Agrobacterium radiobacter, el agente de control biológico contra Agrobacterium tumefaciens, se han observado casos de resistencia. Esta técnica también plantea interrogantes sobre la salud de los consumidores.
Inducción de resistencia en el huésped.Ejemplo de Agrobacterium Radiobacter:
Agrobacterium Tumefaciens es una bacteria presente en el suelo que provoca el desarrollo de la agalla de la corona. Se aislaron cepas de Agrobacterium Radiobacter porque tienen propiedades antagónicas frente a A.Tumefaciens . En los viveros, las raíces de los arbustos frutales se sumergen en una solución que contiene A. Radiobacter. Esta cepa de A.radiobacter es K84, tiene los plásmidos pagk434, pNoc, pAgK84. pAgK84 tiene un gen que codifica agrocina 84 que desempeña el mismo papel que la adenina. En A. Tumefaciens, la adenina inhibe la síntesis de ADN, por lo que esto conduce a la muerte de las bacterias patógenas. Sin embargo, esta técnica ha conocido sus límites, en particular durante la transferencia del plásmido pAgK84 o las cepas patógenas se vuelven resistentes a la bacteriocina.
Principales agentes de control biológicoAntagonistas | Especies de destino | Nombre comercial |
---|---|---|
Agrobacterium radiobacter
cepa 84 |
Agrobacterium tumefaciens | Galltrol-A
Norbac 84-C Nogall Diegall |
Bacillus subtilis | Fusarium, Rhizoctonia, Aspergillus, Phytium, Alternaria ... | HiStick N / T
épico Compañero Kodiak Rhizo-plus |
Burkholderia cepacia | Rhizoctonia | Negar
Circulo azul Precepto |
Pseudomonas cepacia | Fusarium, Fitio | Interceptar |
Ralstonia solanacearum | Ralstonia solanacearum | PSSOL |
Streptomyces griseovirides | Fusarium spp, Alternaria, Brassicola, Phomopsis spp, Phytium spp | Mycostop |
Según una encuesta internacional realizada en 2012 entre bacteriólogos por la revista Molecular Plant Pathology , las diez especies o géneros de bacterias fitopatógenas más importantes, teniendo en cuenta tanto aspectos científicos como económicos serían las siguientes