La ecología de insectos forestales es la ciencia que se ocupa de las relaciones entre insectos y bosques . Los insectos del bosque son numerosos en el ecosistema forestal y tienen diferentes comportamientos de alimentación. Algunos son detritus, es decir se alimentan de detritus, otros son zoófagos (carnívoros), se alimentan de animales. Los escarabajos, por ejemplo, se alimentan de moluscos ( babosas , caracoles ), insectos ( pulgones , larvas de escarabajos , etc. ). Otros pueden ser fitófagos y alimentarse de plantas. Algunos son saprófagos y se alimentan de materia en descomposición como las larvas de Diptera: la mosca de San Marcos ( Bibio marci ). Los insectos del bosque pueden ser rizófagos , se alimentan de las raíces . Las larvas del gorgojo de la fresa en Canadá pueden causar serios daños a las raíces de las coníferas .
Los insectos fitófagos tienen la posibilidad de atacar todos los órganos de un árbol, pero establecen una elección que, siguiendo la terminología de Graham y Knight 1965, permite agrupar a los insectos fitófagos en las siguientes categorías.
Entre los insectos defoliadores se encuentran:
Entre los chupadores de savia se encuentran:
Los insectos reaccionan de diversas formas al cambio climático. De hecho, el cambio climático afecta indirectamente a los bosques al modificar la actividad y el comportamiento de los insectos fitófagos y es responsable de la expansión hacia el norte y el sur de varias especies de insectos de los bosques templados. Una de las consecuencias del cambio climático es el aumento del nivel de CO 2atmosférico. Esto puede causar un aumento en la relación C / N a nivel de tejido en las plantas, lo que disminuye la calidad de los alimentos consumidos por los defoliadores . Para abordar este problema, algunos insectos al consumir más hojas causan más daño a los árboles mientras que otros insectos muestran un mayor signo de mortalidad.
Las coníferas, en particular las especies de los géneros Pinus y Picea , realizan sus contraataques contra los escarabajos de la corteza en dos etapas . El primer paso es involucrar la resina, se produce una reacción "hipersensible" que confina al agresor en un flujo de resina . La reacción de hipersensibilidad se define por un conjunto de cambios morfológicos e histológicos que conducen a la necrosis de los tejidos infectados así como a la inactivación del agente infeccioso. De los monoterpenos tóxicos luego jugarán su papel después del ataque de los insectos. De las fitoalexinas , se generarán toxinas para prevenir el crecimiento de organismos patógenos como el hongo Ceratocystis , transportado por los escarabajos de la corteza .
Las plantas generalmente tienen dos defensas químicas contra los insectos que se clasifican en dos categorías: defensas químicas que no usan nitrógeno y defensas químicas que usan nitrógeno.
Defensas químicas no nitrogenadasLas defensas químicas no nitrogenadas incluyen los terpenos , los fenoles , los agentes fotooxidantes , las hormonas de insectos o feromonas como, piretroides , de las aflatoxinas , polímeros que contienen grandes unidades de hidroxiflavenole. Los fotooxidantes como la quinona o la furanocumarina provocan un aumento de la sensibilidad de la epidermis a la radiación solar. La absorción de furanocumarina por los insectos puede causar un 100% de mortalidad en los insectos, mientras que solo causa un 60% de mortalidad en los insectos durante la noche. Los insectos frustrarán las defensas de la planta al convertirse en consumidores nocturnos o al almacenar antioxidantes .
Defensas químicas nitrogénicasLas defensas químicas nitrogénicas incluyen aminoácidos no proteicos, glucósidos cianogénicos , glucosinolatos y alcaloides . Estos compuestos son muy tóxicos ya que interfieren con la función de las proteínas o los procesos fisiológicos en el insecto . Algunos aminoácidos no proteicos son tóxicos debido a que sustituyen la tirosinasa (una enzima esencial para endurecer la cutícula de los insectos) por 3-4 diclorofenilalanina ( L-DOPA ). Una amplia variedad de plantas producen inhibidores de proteinasas , que compiten con las enzimas digestivas de los insectos.
Los insectos forestales están estrechamente relacionados con la vegetación siglos de evolución y la coadaptación ha llevado a una especialización extrema de los insectos y una compleja planta de defensa. Si los insectos del bosque fueran privados de su hábitat, la gran mayoría no podría sobrevivir, mientras que el bosque no podría regenerarse.
Esta especialización de los insectos, la adaptación a un recurso alimenticio específico, es necesaria dada su importancia en la biomasa: si todos usaran el mismo recurso, la competencia sería tal que la flora , y por lo tanto la fauna en lo sucesivo, no sobreviviría.
Esta especialización se empuja hasta el punto de que algunos insectos son monófagos (solo usan una sola especie de árbol, o incluso un solo árbol: demes ) y solo se alimentan de una parte específica de la planta: hojas, savia, raíces ...
Cada especie o parte tiene diferentes propiedades nutricionales, más o menos interesantes para cada tipo de insecto (es además la composición química la que permite al insecto localizar su alimento gracias a un fenómeno olfativo que atrae o rebrota): Álamo temblón ( Populus tremula ) , por ejemplo, tiene sodio concentrado en aproximadamente 2.9 ppm , que es significativamente más bajo de lo habitual para otras especies de árboles. Un insecto está adherido al álamo de álamo temblón: Gluphisia septentrionalis . Este último, al alimentarse solo de álamo temblón, por lo tanto, carece de sodio: luego compensa esta falta mediante la digestión y un comportamiento específico que lo diferencia de otros insectos.
Pero si Gluphisia septentrionalis atacó el álamo temblón es porque fue poco utilizado por el resto de la fauna por su falta de sodio, a diferencia de otros árboles donde la competencia es fuerte y donde no pudo sobrevivir.
El fenómeno de la competencia está muy presente a pesar de lo que pueda sugerir la abundancia de recursos:
La competencia da como resultado una disminución de la fertilidad de las mujeres privadas y, por tanto, una disminución de la densidad de la población afectada. Por tanto, existe la autorregulación .
Es a través de tales fenómenos que existe la extrema diversidad de insectos, en paralelo con las especializaciones destinadas a contrarrestar las defensas que crean las plantas (bajo valor alimentario, características morfológicas o anatómicas ( corcho , lignina, etc.), productos repelentes o tóxicos ( taninos ...) en respuesta a un ataque ya presente.
Las hojas cortadas o defoliadoras (que se alimentan de hojas ) forman un gremio importante del ecosistema forestal. Hay muchas especies con un bajo número de individuos ( Lepidoptera siendo el más presente, seguido por Eriocrairids , Stigmellids ...), algunos de los cuales pueden sin embargo multiplicarse y causar daños significativos.
Los defoliadores son de hecho plagas primarias: atacan árboles sanos y vigorosos, allanando el camino para plagas secundarias que se aprovechan de su debilidad y matan al árbol.
Suelen ser monófagos y atacan a un determinado órgano (hojas, yemas, brotes jóvenes ...) que debe ser más o menos viejo, flexible o bien posicionado en el árbol.
Sin embargo, algunas especies monófagas pueden cambiar su comida cuando su favorito desaparece, pero el árbol objetivo rara vez sobrevive porque no ha creado defensas específicas contra esta nueva amenaza, a diferencia de la antigua que evolucionó como resultado.
Las orugas procesionarias ( Thaumetopoea pityocampa ...) son el ejemplo más conocido de caminantes. Insectos gregarios y arbóreos, construyen nidos de seda colectivos, más o menos ovalados y que superan un diámetro de unos quince centímetros. Estos nidos sirven como refugio de la temperatura y los depredadores y como lugar de muda.
Estas orugas pierden su sentido gregario en el estado imago (etapa terminal, adulto). Otros defoliadores como Hymenoptera ( Tenthrèdes ), Coleoptera y Diptera son conocidos por los forestales por el daño que pueden causar.
Los árboles están cubiertos de algas microscópicas, líquenes epífitos y musgos muy utilizados por los insectos ya que el 20% de los fitófagos se alimentan de ellos: de hecho, la productividad de estos clorofílicos es igual a la de las plantas herbáceas. Por tanto, es una importante fuente de alimentación.
El tipo de epífita depende de las condiciones abióticas y bióticas del árbol huésped. Algunos árboles se defienden de ellos quitando las escamas de su corteza o produciendo moléculas que los repelen. Otros les dan la bienvenida más fácilmente. A veces, las ramas vivas tendrán algas ( Pleurococcus ) , donde las ramas muertas se cubrirán con líquenes ( Lecanora ) . En los trópicos, varias capas de diferentes epífitas pueden crecer unas encima de otras.
La especie portadora, por supuesto, también juega un papel: los alerces, por ejemplo, son los árboles en la Europa montañosa con más epífitas.
Los psocópteros , con una boquilla adecuada, son los más abundantes: se encontraron más de 4000 por metro cuadrado en la corteza de alerce.
Sin embargo, este gremio está amenazado debido a la contaminación del aire que tiende a destruir su fuente de alimento.
Los insectos que se alimentan de savia lo hacen a través de una boquilla adecuada, en forma de tribuna, que les permite penetrar en la epidermis de la hoja o en la corteza del tronco .
Diferentes familias comparten este recurso: Homeoptera ( pulgones , cochinillas, etc.), Heteroptera (pocos en número), Thysanoptera (y principalmente Taeniothrips laricivorus , cuya picadura destruye las yemas terminales y hace que las yemas inferiores se conviertan en alerces). ..
Su saliva es a veces tóxica, lo que daña las hojas por necrosis desde la periferia hasta la nervadura central. Por lo tanto, los otros insectos se ven privados de este recurso, lo que reduce la competencia y autorregula poblaciones que de otra manera tienen pocos depredadores.
Las picaduras crean exudados de resina que utilizan los insectos (estas excreciones son más o menos fuertes según la salud del árbol y constituyen una de sus defensas contra microorganismos y otros insectos cuando se descubre su ambiente interior, más frágil) .
Los tejidos ubicados debajo de la picadura se inhiben y dejan de desarrollarse, mientras que las células afectadas se hiperplastan .
Sin embargo, un ataque moderado puede, por el contrario, estimular las defensas del árbol y mejorar su tasa de crecimiento.
Algunas especies raras solo viven en flujos de savia duraderos, debido a heridas profundas causadas con mayor frecuencia por los humanos y, a veces, por el frío.
Este es un recurso importante, un bosque de alerces capaz de producir hasta dos toneladas de conos (peso seco) por hectárea.
Estos productos se comparten entre distintas aves, roedores e insectos ( Lepidoptera , Coleoptera ...) y son interesantes desde el punto de vista nutricional porque son muy diferentes a la composición del propio árbol. Por tanto, son un alimento de elección para algunas especies.
Sin embargo, es un recurso inestable porque la productividad depende mucho de las condiciones bióticas y abióticas a las que está sometido el bosque: algunos años difíciles apenas producen semillas, lo que podría provocar la desaparición de las especies que dependen de ellos.
Para sobrevivir, algunos insectos han tenido que adaptarse gracias a un fenómeno de diapausa prolongada que , en ocasiones, puede durar hasta siete años consecutivos, a la espera de mejores condiciones climáticas.
Este es un fenómeno que solo existe en insectos totalmente dependientes, cuya duración de diapausa está genéticamente programada pero variable (una simulación por computadora que muestra que cuando no es así la especie desaparece en menos de cien generaciones porque no está en fase con el clima y por lo tanto, la cantidad de alimentos producidos).
La longitud del ovipositor de las hembras constituye otra adaptación a esta forma de vida: las larvas deben nacer en un fruto para poder desarrollarse. Para llevar los huevos allí, la madre debe poder perforar la protección: por lo tanto, el ovipositor es más o menos largo dependiendo del fruto o semilla de destino.
Los frutos y en particular los conos de las coníferas constituyen un microclima particular gracias a su estructura ( merotopo ), microclima que utilizan los insectos (luego constituyen la merocenosis). Estos insectos son relativamente autónomos pero incapaces de una regulación adecuada y se colocan bajo el control del árbol.
Una proliferación excesiva de estos insectos obviamente perjudica la regeneración del bosque: Andricus quercuscalicis puede devastar hasta el 80% de las flores del roble, mientras que en las coníferas las piñas reaccionan al ataque produciendo resina que se adhiere a las brácteas entre ellas y por lo tanto impide que se abra en primavera para diseminar sus semillas.
La madera es el elemento más abundante del bosque, existe una enorme reserva de materia orgánica y minerales.
Pero proporcionalmente, la madera también es el material más pobre en nutrientes: para tener la misma cantidad que una fruta o una hoja, hay que ingerir una cantidad mucho mayor de la que de otro modo sería necesaria.
Además, su composición química y estructura lo convierten en un alimento muy difícil de digerir: la madera está formada por tres elementos principales y sustancias químicas, que varían según la especie o el órgano (los insectos entonces tienen sus preferencias):
La madera es, por tanto, un conjunto de tejidos pobres, pobreza compensada por su importante biomasa.
Los insectos saproxilófagos , que se suceden del árbol recién muerto al árbol reducido al estado de materia orgánica descompuesta, son incapaces de revestir tejido vivo y solo encuentran refugio en un árbol vivo a nivel de partes muertas (ramas ...) o caries.
Rara vez son especies específicas, a diferencia de las especies que prosperan en los árboles vivos, pero a menudo son exclusivas de las coníferas o de las familias de madera dura.
Además, una sucesión de especies y ensamblajes acompaña la descomposición de la madera, lo que refleja la diversidad de las capacidades digestivas de los organismos: la madera recientemente muerta, más bien ubicada a la luz, es colonizada por xilófagos pioneros a menudo termofílicos, mientras que las maderas muertas descompuestas , a menudo a la sombra, albergan saproxilófagos, a menudo ciafilos.
La composición de la procesión saproxílica depende así de la exposición y la edad de la madera muerta, de ahí la importancia de abandonar definitivamente los árboles muertos en el bosque.
Entre las especies xilófagas , se pueden citar, entre otras, las carcomas , los lyctus , los buprestes y las termitas .
Los insectos detritívoros se alimentan de todos los desechos (excrementos, cadáveres, hojas muertas, etc.) y, por lo tanto, colonizan en gran medida el suelo. Digieren la materia orgánica, haciéndola accesible a la microflora del suelo.
Los depredadores están presentes en todos los estratos ya que no están atados a un hábitat en particular su dieta, también puede estar compuesta por fauna del suelo diferente a la del dosel . Sin embargo, están más presentes sobre el terreno.
Su impacto es importante: una imago de escarabajo (el depredador más abundante, seguido de himenópteros , calosomas , escarabajos , escarabajos ...) puede comer entre 200 y 300 orugas y pupas en 50 días.
Los depredadores muestran algunas adaptaciones, como en las cornetas ( thanasimus formicarius ), un clérido sensible a las feromonas del escarabajo de la corteza en cuyas galerías penetra.
Los parásitos y parasitoides (parasitaria sola larva crece en el cuerpo de su huésped, a su pleno desarrollo cuando se trata de matar a su "refugio". El adulto es libre y sobre todo debe encontrar un objetivo para su descendencia, a diferencia de los depredadores) son nematodos , Dípteros , himenópteros ... Suelen ser específicos de un hospedador, la mayoría de las veces un árbol porque es un recurso estable y abundante, fácil de explotar. Pero más que una especie en particular, es a su forma de vida (condiciones abióticas, hábitat, comportamiento ...) a lo que se adhiere el parásito. Por tanto, tiene la posibilidad de cambiar de anfitrión cuando el primero es raro y el segundo vive de la misma manera. No todos los insectos están parasitados, mientras que otros tienen más de veinte especies “compañeras”: todavía depende del medio ambiente. Los insectos racídicos, por ejemplo, rara vez son parasitados.
Los huevos son depositados por la madre dentro del cuerpo del hospedador o depositados sobre el cuerpo de este último y la larva debe penetrar por sí misma, o bien depositados sobre una hoja o hierba que luego será ingerida.
A menudo hay coevolución con el huésped, a lo que corresponde una procesión única de parásitos para una etapa específica de desarrollo.
El dosel rara vez es el hábitat de toda la vida de un insecto, pero a menudo sirve como refugio y lugar de fácil alimento en una etapa particular de desarrollo: las orugas, por ejemplo, se alimentan allí y luego caen al suelo donde están, se entierran y pupan .
Por el contrario, los Curculiónidos adultos se alimentan en el dosel mientras que las larvas usan las raíces y, por lo tanto, están menos expuestas a los depredadores.
La distribución de los insectos dentro de la fronda es variable: periferia, estrato superior, inferior ... según su carácter ciático o heliófilo, su capacidad para resistir el viento, etc.
Por tanto, los estilos de vida son variados, lo que ilustra la significativa riqueza específica de esta zona.
Están presentes diferentes gremios:
La importancia de estos diferentes gremios depende, por supuesto, del tipo de bosque. En general, abundan de 10 a 15 especies, lo que representa el 90% del número total de insectos.
La corteza presenta microclimas y por tanto microhábitats particulares, que varían según su estructura: una corteza lisa y fina como la del abedul , por ejemplo, alberga principalmente insectos termófilos.
La fauna de epífitas pero sobre todo depredadores ( colémbolos , ácaros , psocópteros , coleópteros , dípteros ...) están muy presentes porque los troncos son el único paso entre el suelo y el dosel: cualquier especie que deba pasar por él durante su desarrollo es por tanto se encuentra frente a un depredador: por lo tanto, el 57% de las arañas viven solo de troncos.
Estos, además de ser un bulevar entre dos importantes zonas, son también el lugar privilegiado de puesta de ciertos insectos, así como sitio de apareamiento, desarrollo larvario, descanso, invernada ...
Los troncos nuevos no son colonizados desde el suelo sino por el viento, que transporta las larvas.
Un medio en peligro debido al manejo silvícola que busca troncos rectos, las cavidades son grandes y albergan especies raras, con existencia efímera y hábitats dispersos.
Las cavidades llenas de agua (dentrotelmes), presentes a nivel de las ramas de los árboles de madera dura y compacta, son utilizadas por Diptera que pueden ser de tres tipos: subordinados, atraídos o atrapados. Estos insectos están especializados en este mal ambiente y agua alcalina con ácidos húmicos y sal de potasio.
Cuanto más se seca la cavidad, más es colonizada por insectos higrófilos en el suelo.
Las cavidades del suelo seco para macetas son el resultado de la descomposición de la madera por hongos como Polyporus sulfureus . Es un ambiente característico, con maderas y mullidas degradadas , con alto contenido en nitrógeno y bajo contenido en carbono.
El microclima varía según la posición de la cavidad en el bosque y en el árbol, pero permanece húmedo y por lo tanto atrae una fauna higrófila.
Un entorno de capital importancia, el suelo atrae insectos que no lo son menos porque son los principales actores.
De hecho, el suelo es el lugar donde cae toda la materia orgánica, que será degradada a materia mineral, un elemento esencial para el crecimiento de las plantas.
Las poblaciones de insectos varían según el tipo de humus, ligado a la vegetación, entre otras cosas:
Su papel en la fragmentación mecánica de la basura es importante.
Las hormigas son el mejor ejemplo de esto, ya que comen más de 70.000 toneladas de insectos al año.
Los insectos de frutos y semillas, por el contrario, ralentizan esta regeneración.
Por tanto, juegan con la dinámica de la vegetación, modifican la intensidad de la competencia entre plantas (incluso pueden eliminar una especie, como fue el caso del pino piñonero suizo , destruido por Zeiraphera diniana ), influyen en las condiciones de iluminación y por tanto en la densidad el bosque. También regulan la producción primaria.
http://www.sbf.ulaval.ca/entomologie/entomologie/FOR%2016649/cours2-H2000.pdf http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/20417/RFF_1970_S_LBF_199.pdf?sequence = 1