Mulet de perlas
Margaritifera margaritifera Ilustración de M. margaritifera en Brehms Tierleben .Reinado | Animalia |
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Rama | Moluscos |
Clase | Bivalvia |
Subclase | Paleoheterodonta |
Pedido | Unionoida |
Familia | Margaritiferidae |
Amable | Margaritifera |
Estado de conservación de la UICN
EN A1ce + 2c: En peligro
El mejillón perla de agua dulce ( Margaritifera margaritifera (Linnaeus 1758), o mejillón perla , es un molusco lamelibranquio de los claros ríos de Europa, Rusia, Canadá y la costa este de los Estados Unidos, comúnmente clasificado entre los mejillones de agua dulce .
En el ciclo de desarrollo de la especie, la larva debe, durante unos meses, parasitar un salmón o una trucha (que lo alimenta y lo transporta).
Los adultos toleran sustratos limosos o fangosos, pero los juveniles necesitan absolutamente un sustrato arenoso o con grava en el que pueda circular agua limpia y oxigenada.
Es una especie conocida por su excepcional vida útil (más de un siglo), pero que está al borde de la extinción aunque protegida .
Esta especie ha sido explotada hasta mediados del XX ° siglo para la producción de granos de la joyería, antes de descubrir la XVIII ª ostras siglo perla tropical, a menudo más grande y sobre todo más regular.
Esta especie también ha sido nombrada en el pasado:
Carcasa / válvulas, caras externas.
Carcasa / válvulas, caras internas.
El caparazón (con forma de riñón) mide de 60 a 150 mm de largo y de 30 a 60 mm de ancho (para un grosor de 25 a 40 mm). Sus valvas, gruesas en comparación con las de otros mejillones, son estriadas por fuera (= bandas de crecimiento) y nacaradas por dentro. El color exterior se oscurece con la edad, volviéndose negro o casi negro.
Cuando se abre el mejillón, con el lado redondo hacia arriba, la válvula derecha tiene un diente cardinal y la válvula izquierda tiene dos.
Aproximadamente uno de cada 1.000 mejillones produciría una cuenta, a menudo de forma irregular, generalmente producida en el borde del manto .
Para obtener más detalles, consulte la clave de identificación.
Bauer (1992) concluyó del estudio de 48 poblaciones de esta especie en Europa que existe una variación significativa en los rasgos del ciclo de vida según la latitud (desde el Círculo Polar Ártico hasta España), con éxito reproductivo correlacionado positivamente con la esperanza de vida máxima (observado en el norte) y la longitud máxima de concha, pero correlacionada negativamente con la tasa de crecimiento, lo que sugiere que las poblaciones del sur son más vulnerables en términos de éxito reproductivo.
El ciclo de vida del mejillón perla se desarrolla en 4 etapas de desarrollo: la etapa gloquidial, una etapa parasitaria, una etapa juvenil y la etapa adulta. Está asociado con el de la trucha marrón y el del salmón del Atlántico , porque se sabe que las larvas del molusco solo pueden desarrollarse al abrigo de las branquias de estos peces, y solo de estos.
En los mejillones de agua dulce, los sexos están separados (pero si se reduce la densidad de población, las hembras pueden volverse hermafroditas y autofecundarse).
Las cuatro etapas de desarrollo son:
En julio-agosto, los machos liberan su esperma en el agua. Aquellos que serán capturados por el sifón respiratorio de una hembra pueden eventualmente fertilizar los huevos (que están presentes en sus branquias). Una vez realizada la fecundación, el huevo se desarrolla y da una larva, denominada gloquidium (formada por dos pequeñas válvulas triangulares que miden de 0,04 a 0,07 mm), incubadas por la hembra durante cuatro semanas. A finales de septiembre, las glochidia tienen 0,05 mm de largo. Son expulsados por todas las hembras que poseen en el arroyo.
Luego debe adherirse al aparato branquial de una trucha marrón o un salmón del Atlántico (esta fase parasitaria generalmente dura solo unas pocas semanas (en teoría hasta la primavera siguiente, y a veces hasta 10 meses), pero es importante para la dispersión espacial y intercambios genéticos dentro de la especie). En 6 ríos escoceses, se han encontrado glochidia en las branquias del salmón escocés de piscifactoría, e incluso tantas como en el salmón salvaje de las mismas regiones, pero estas larvas no pueden ser transportadas (y podrían sufrir ciertos tratamientos. ). Se observó en esta ocasión que los salmones adultos son menos portadores que los salmones jóvenes de un año (¿quizás por inmunidad adquirida por exposición previa?) Y que en algunos ríos existen diferencias entre la tasa de salmón y trucha portadores de glochidia (ciertas poblaciones de trucha lleva menos; ¿quizás debido a un comportamiento o lugar de vida diferente?). Los autores también señalan que en un lote de smolts cultivados de menos de 1 año donde se controló la carga parasitaria, la glochidia tardó hasta 11 meses en madurar y solo del 5 al 10% de las glochidia lograron metamorfosearse y exquistar mejillones juveniles.
Cuando el gloquidio se ha transformado en un bivalvo diminuto (alrededor de 0,5 mm) se desprende del pez y busca un sustrato adecuado.
Un estudio (realizado por parasitólogos en la década de 1970 y publicado en 1978 ) consistió en tener 594 salmónidos norteamericanos de 4 especies diferentes (y de 30,5 a 87 mm de largo porque son los juveniles los más infestados por glochidia) en jaulas en ríos. y luego compárelos con 178 peces silvestres que se encuentran en los mismos ríos. En este caso el 99% del salmón chinook ( Oncorhynchus tshawytscha ), el 75% del salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ), el 88% de la trucha degollada ( Salmo clarki ) y el 95% de la trucha arco iris ( Salmo gairdneri ) estaban infestados con glochidia, con un incidencia comparable de parasitosis en jaulas y en peces silvestres nativos libres. El número medio de glochidia por pez enjaulado y salvaje fue 446 y 399 para el salmón chinook, 8 y 24 para el salmón coho, 72 y 88 para la trucha arco iris, respectivamente. Se encontraron 212 glochidia en promedio en truchas degolladas enjauladas, pero en este estudio no se capturó ninguna trucha degollada nativa juvenil. En 1971 en el río Siletz ( Oregón ) a una temperatura media del agua de 12,8 ° C, se formó Glochidium en los mejillones en promedio en 13 días. Los mejillones los soltaron al agua desde elMayo 13 a 15 de Junio. Luego se encontraron en estas 4 especies de peces, enquistadas en los filamentos de las branquias, los arcos branquiales, los rastrillos y, a veces, en las pseudobranquias de estas 4 especies, pero con mayor frecuencia en los filamentos de las laminillas. Durante esta etapa, crecieron un 500% (en comparación con su tamaño inicial de 70 a 75 µm). Las paredes de los quistes tienen inicialmente un grosor de 15 µm, pero a medida que el parásito crece, la pared se adelgaza. Hasta 15 laminillas pueden unirse a la pared. Excepto por las laminillas "capturadas" por el parásito, la sangre continuó circulando en los capilares de las laminillas fusionadas, pero estas laminillas, excepto en la posición más externa, probablemente ya no eran funcionales para la respiración de los peces. Además, los parásitos enquistados en los lados de los filamentos branquiales ralentizan el flujo sanguíneo al pellizcar las arteriolas allí. Los parásitos grandes enquistados en las laminillas reducen la capacidad de intercambio de las branquias. Algunos filamentos branquiales están distorsionados por grandes parásitos distalmente. Estos cambios son patológicos cuando la carga de parásitos es alta e incluso pueden conducir a la muerte prematura de los peces por asfixia e, incluso cuando la infestación es leve, la conexión del gloquidio al sistema sanguíneo podría proporcionar puntos de entrada para los pacientes. o bacterias patógenas, y ser una fuente de mortalidad secundaria y retardada.
En esta etapa, el mejillón muy joven y muy ligero todavía puede moverse con bastante facilidad (expulsando agua) y dejándose llevar por la corriente. Luego se adhiere al fondo de un río o arroyo a veces profundamente (5 y 50 cm de profundidad) y continúa su crecimiento allí durante 5 años antes de ascender más a la superficie, donde continúa su crecimiento hasta la madurez sexual (alcanzada a la edad de 12 a 20 años dependiendo del clima y las condiciones de cultivo).
Esta fase parece particularmente crítica para la supervivencia de la especie; el mejillón joven es sensible a los contaminantes que a menudo se almacenan en el sedimento donde se hundirá para protegerse; en esta etapa, en áreas poco profundas, también puede ser devorado por animales excavadores (aves acuáticas), o morir por asfixia si el sustrato está obstruido con un sedimento demasiado fino.
Continúa hasta la madurez sexual , a una velocidad que varía según el contexto (temperatura del agua en particular).
Esta es una de las características destacables de la especie, ya que varía entre 20 y 30 años para los individuos que viven en las aguas más cálidas del sur de Europa, hasta más de 150 años para los de Escandinavia .
El mejillón perla tiene fama de vivir (en grupos densos o individuos dispersos) solo en cursos de agua poco profundos a moderadamente profundos (10 cm a 2 m) con aguas puras y bastante oligotróficas , frescas en verano, ricas en oxígeno y pobres en agua. macizos y llanuras de media montaña. Sus sustratos y microhábitats preferidos son la grava fina, las grietas en las rocas pedregosas y, con menos frecuencia, los fondos arenosos. Estos hábitats coinciden en parte con los que buscan los salmónidos para desovar.
Aunque no se sabe que los mejillones de agua dulce sean muy móviles, el patrón de distribución espacial de los mejillones adultos y aún más de los juveniles no es aleatorio: los individuos jóvenes de esta especie muestran preferencias muy claras (por ejemplo, estudiado en el río Kerry, en el norte de oeste de Escocia) en profundidad, velocidad media de la corriente, lecho rocoso y tasa de vegetación acuática ...), en términos de distancia desde la orilla. Las profundidades óptimas medidas en Escocia serían de 30 a 40 cm y las corrientes óptimas de 0,25 a 0,75 metros por segundo en niveles de agua intermedios.
Para los juveniles, la calidad del sustrato es determinante de manera vital; si los adultos toleran sustratos limosos o fangosos (por una duración desconocida), no se encuentran mejillones jóvenes vivos en dicho hábitat. Por tanto, los ríos con una sucesión de sustratos fangosos-limosos y más arenosos / gravosos podrían sustentar poblaciones de diferentes edades. Dado que los peces pueden ascender por los glochidios hacia la fuente, teóricamente cada río puede (re) colonizarse en una gran parte de su curso, siempre que no esté contaminado. Esto explicaría el hecho de que los pequeños ríos de castores donde hay muchas presas también pueden albergar estos mejillones, los jóvenes aguas abajo de la presa y los adultos aguas abajo y / o aguas arriba donde se acumulan los sedimentos. Se ha demostrado que los diques de castores también son muy favorables para los salmónidos jóvenes.
En Escocia se ha demostrado que los modelos cuya función discriminante se basa en la calidad del sustrato son capaces de predecir la presencia / ausencia de mejillones, con una tasa de éxito del 76 al 92%.
En 2007 , un estudio se centró en la supervivencia / mortalidad de mejillones muy jóvenes (etapa posparasitaria) en su hábitat natural según numerosos parámetros fisicoquímicos en 26 ríos de siete países europeos. En particular, tuvo como objetivo verificar el carácter bioindicador de la especie para la calidad del sustrato a 5 y 10 cm en cursos de agua . El estudio confirmó la importancia de la calidad del sedimento para el mejillón joven que necesita arena o grava pobre en nutrientes (con presencia de manganeso ).
El potencial redox mostró una marcada diferencia entre la superficie del sedimento y su medida a 5 y 10 cm en el lecho, donde no hay reclutamiento de mejillones jóvenes, mientras que no se detectó diferencia en el potencial redox. En sitios de buena calidad ricos en jóvenes mejillones perlados. Lo mismo ocurre con la conductividad eléctrica y, en menor medida, el pH. Además, las secciones de los lechos de los ríos donde los sedimentos resistieron la penetración también se encontraban entre las más pobres en cuanto al reclutamiento de mejillones. Estos datos confirman que el taponamiento del sistema macroporo intersticial perjudica la supervivencia de los mejillones jóvenes.
Mientras que otros unioides sostienen o disfrutan de sedimentos finos, este no es el caso de M. margaritifera para el cual una buena circulación de agua entre la superficie y los intersticios de 5-10 cm de profundidad es un factor esencial y predictivo de una buena calidad de hábitat para esta especie, mientras que La calidad química del agua libre es insuficiente, debido a la disociación del agua corriente y el agua de los poros (que puede estar muy contaminada y anóxica en sitios degradados).
Históricamente, la especie parece tener estado presente hasta el XIX ° siglo, en gran parte de Europa Occidental y Oriental, América del Norte, y más bien fría y templada que parece coherente el hecho de que está asociado en su ciclo de desarrollo en el salmón del Atlántico, pero la especie se encuentra en disminuyendo por lo menos durante un siglo y acelerado descenso desde el final de la XX XX siglo, hasta el punto de ser considerado en peligro de extinción por muchos especialistas.
El mejillón estuvo una vez ampliamente presente y, por lo tanto, relativamente omnipresente, desde las áreas frías de Suecia hasta las aguas más cálidas de España (una población fue redescubierta en seis ríos de Portugal a principios de la década de 2000 , después de que se consideraran extintos allí, lo que lo convierte en el más austral población europea con las del río Águeda en España ), pero es un animal filtro que se alimenta de partículas en suspensión transportadas por las corrientes y muy sensible a la contaminación del mar.
Esta especie requiere un sustrato de grava o arena, que le permita excavar, a veces durante varios años, lo que sugiere que la especie y en particular el mejillón joven es a priori muy sensible a la sedimentación de partículas finas en su hábitat: la caída del caudal, la obstrucción del fondo conduce sistemáticamente a su desaparición, aunque en ocasiones se observan movimientos voluntarios de sujetos adultos (en caso de descenso del nivel del agua por ejemplo o aumento local de turbidez).
Su alta sensibilidad a la contaminación del agua lo convierte en un excelente bioindicador de la calidad de las vías fluviales (en particular porque parece reproducirse con dificultad si el nivel de nitrato supera 1 mg / litro).
Esta especie alguna vez fue abundante. Ha sido explotado desde tiempos prehistóricos por el hombre, sin duda como alimento y por las cuentas de nácar que a veces contiene (utilizables en joyería en una media de 1 de cada 1000). Se dice así que Marie de Médicis lució un día, para el bautismo de su hijo, un vestido compuesto por 32.000 perlas margaritifera margaritifera , lo que corresponde a al menos 32 millones de moldes sacrificados para la confección de este vestido.
El periódico Le Figaro describió en 1892 su abundancia en ciertos ríos de Bretaña , en el norte de Francia, en el este ( particularmente Vologne ), en Dordoña , Garona , etc., pero ya notó su rarefacción. También ya evoca la esperanza de su cultura y también apunta sus usos, incluida la comida, en países como Inglaterra, Alemania o China. L'Ouest-Éclair los evoca en 1921 , dando como ejemplos de ubicación Le Faouët , Stang-Alar cerca de Quimper , etc., un signo de que todavía eran bastante numerosos en esa fecha.
Lionel Bonnemaire en su libro perlas Los moluscos de agua dulce de Francia y se describe la pesca practicada por los habitantes de Pont-Aven a finales del XIX ° siglo: Aven entonces como mejillón de agua dulce "pavimentado"; había un dicho: "las perlas están maduras cuando florece la escoba y cuando madura la avena". Durante la marea baja, los pescadores, a menudo peones y molineros, "excavan el fondo con palas" y el trabajo de destrucción es inaudito. Un pescador puede, año tras año, capturar ocho o diez mil de estos moluscos , abandonando las válvulas en las orillas. El autor también precisa que en Pont-Aven no faltan turistas deseosos de adquirir perlas como recuerdo de viaje y que les pagan precios cada vez más elevados (por ejemplo, un tal Fridour, conocido pescador de turistas, habría encontrado dieciséis perlas en 1897 y diez en 1898, de aproximadamente 800 mejillones examinados). Afortunadamente, las nutrias y ciertas aves como los cuervos, por ejemplo, se hacen cargo, al devorar la carne abandonada de estos moluscos, para reprimir lo que de otro modo sería un peligro de infección.
El mismo autor describe la pesca como niñas practicadas Rosporden en el Aven en un lugar llamado Kerenmeriet [Keranmeriet] en Melgven al final del XIX ° siglo (Aven entonces como "pavimentado" mejillón de agua dulce) "En el pasado, la búsqueda de perlas era la ocasión para fiestas alegres. Las jóvenes de Rosporden fueron a un lugar llamado Kerenmeriet , en francés Le bois des filles . Se encuentra a las afueras de Aven. Semidesnudas, estas improvisadas pescadoras no tuvieron miedo de meterse en el agua y se llevaron una gran cantidad de kregen dour dous [mejillones de perlas bretones], que abrieron en el lugar para visitarlos. Luego arrojaron sus válvulas al río ”.
En Francia, todavía se informó en 1998 en los Pirineos Atlánticos y los Vosgos, así como en el centro de Francia. En 2008, todavía se conoce en Vienne , Dronne y Charente , pero todavía está muy presente en el río Dordoña. También se registra en el Ebro ( España ). Un asentamiento recientemente confirmado en el Oise ha desaparecido debido a la contaminación química del río. Reportado en 2015 en el ru de Baulches en Yonne . El Gran Oeste es finalmente el hogar de algunas poblaciones relictas, en particular en Airou , Sarthon y Rouvre para Baja Normandía, Ellez , el arroyo Bonne Chère, el arroyo Loc'h para Bretaña y las gargantas del Haut-Allier en Auvergne (Haute-Loire )
Desde el final del XX ° siglo, la especie se considera muy vulnerable y en peligro de extinción en Europa Occidental, sobre todo debido a la baja plasticidad ecológica, debido a su dependencia de los entornos no contaminado y dos especies de salmónidos, uno de los cuales está en fuerte descenso (salmón salvaje del Atlántico). Otras especies estrechamente relacionadas (por ejemplo, Margaritifera durrovensis Phillips en Irlanda, donde M. margaritifera se encuentra en un declive muy preocupante) también se consideran en extinción inminente).
Este animal de lento desarrollo tiene una larga vida útil y, como alimentador de filtro que se alimenta dentro del sedimento los primeros años y luego ligeramente por encima del fondo, es probable que bioacumule muchas toxinas ( metales pesados , pesticidas ...) que pueden matarlo o dañarlo. sus capacidades de desarrollo y reproducción.
Según los datos disponibles para Europa Occidental, esta especie ha disminuido considerablemente o ha desaparecido, incluso cuando las poblaciones de truchas no han disminuido. Es la contaminación el que parece ser el primer factor en la regresión de la especie (según Bauer (1988), no hay indicios o pruebas de que los cambios en la densidad o estructura de edades de las poblaciones de peces hospedantes (truchas) contribuyan a la disminución de los mejillones) . El factor de mayor impacto es la contaminación, de origen agrícola en particular: "La mortalidad en la etapa adulta mostró una correlación positiva con el nivel de nitratos en el agua" . Los niveles de fosfatos, calcio y DBO5 también se correlacionan con la disminución de la supervivencia y el desarrollo de los mejillones juveniles. Dado que la fertilidad de la especie (medida por la producción de gloquidios) se mantiene incluso en poblaciones escasas y en ríos contaminados, se espera que las poblaciones se recuperen si se eliminan las causas de la disminución.
Los efectos de la contaminación probablemente empeoren por:
Un estudio (1995), que utilizó mejillones criados en jaulas en los ríos para medir la influencia de la temperatura y 12 variables químicas del agua en los juveniles, concluyó que “el crecimiento y la mortalidad dependen en gran parte de la temperatura del agua” y que “hay un efecto negativo relación entre crecimiento y eutrofización ” . La tasa de supervivencia en una jaula es comparable a la supervivencia en el medio natural (con un crecimiento igual o algo más lento), y se ve afectada por la colonización de las jaulas por insectos acuáticos y por la cantidad de sedimento fino que se acumula en las jaulas.
Ciertas poblaciones se encuentran en situación de insularización ecológica , lo que puede hacerlas más vulnerables.
Finalmente, es posible que la genética de la trucha, que es diferente en el borde del área de distribución de M. margaritifera, influya en su aceptación de la gloquidiosis y, por tanto, en el éxito reproductivo de determinadas poblaciones. La propagación de la trucha de piscifactoría en un gran número de ríos también podría haber interrumpido la relación de fuerte dependencia entre este salmónido y la larva parásita de M. margaritifera .
Estas amenazas justificaron el estatus especial de esta especie, que se incluye en el Apéndice III de la Convención de Berna y su clasificación por la UICN como especie en peligro de extinción .
Después de la Grenelle de l'Environnement , Francia ha planificado un plan nacional de restauración , que se implementará a nivel regional. La Directiva marco sobre el agua debería ayudar a restaurar la buena calidad ecológica de los ríos y las cuencas hidrográficas , pero varios parámetros críticos, incluida la turbidez, siguen siendo preocupantes o incluso muestran una degradación. El calentamiento global por el establecimiento de partes secas aguas arriba de los ríos, también es un factor de riesgo adicional.
Actualmente se está llevando a cabo un programa de conservación del mejillón perla en el Macizo Armórico y afecta a las 6 principales poblaciones restantes de este sector (Bretaña y Baja Normandía), con el apoyo de la Unión Europea (programa LIFE +). Coordinado por la asociación Bretagne Vivante, funciona hasta 2016. Como parte de este programa, las poblaciones de mejillón de estos 6 ríos son monitoreadas de cerca.
Los estudios de genética de poblaciones han demostrado que la población del río Éllez en Finisterre mostró una diferenciación excepcional pero una variabilidad genética muy baja, lo que puede explicarse por el aislamiento de esta población durante varias decenas de millones de años en el oeste de Bretaña, y durante un millón de años. en la depresión geográfica local, el Yeun Elez . Existen datos similares para el noroeste de España
Se acaba de establecer un Plan de acción nacional para la perla Mulette (versión preliminar 2010-05-30) y se inauguró la primera estación de cría en Finisterre.
El mejillón parece parasitar al pez huésped, pero con una relación de tipo interacción duradera que también beneficia a los peces, pues los mejillones de agua dulce tienen una gran capacidad de filtración de agua, y su presencia es a priori beneficiosa para los peces y en particular para sus alevines. y huevos cuando se encuentran en sedimentos arenosos o de grava.