Los crustáceos suelen nacer como larvas cuya morfología (y posiblemente la ecología ) difiere significativamente de la de los adultos. A excepción de los camarones peneidos ( Dendrobranchiata ) que tienen una larva de nauplio y determinadas especies, especialmente de agua dulce, pocas en número, cuyo desarrollo es directo, los crustáceos decápodos europeos ( cangrejos , camarones , pagures , langostas , etc.) que incuban sus huevos ( Pleocyemata ) nacen como larvas de zoea o larvas que pueden adherirse a este tipo.
En el año X (1802), Louis-Augustin Bosc d'Antic describió y representó un crustáceo planctónico al que denominó Zoe pelagica (del griego ζωή = vida) sin reconocer su carácter larvario (este animal había sido observado previamente por el naturalista holandés Slabber en 1778). EnJunio 1827, Thompson al observar la eclosión de los huevos del cangrejo ( Platycarcinus pagurus ) observa que las larvas liberadas tienen una morfología similar a la del organismo descrito por Bosc y en consecuencia las bautiza como "larvas de zoe". Su forma es tan diferente a la de los adultos que esta descripción es recibida con gran escepticismo. "... Nos cuesta creer que estos pequeños seres puedan convertirse en Tourts", dijo Henri Milne Edwards . Thompson luego describe que una larva de zoe es probablemente un cangrejo verde ( Carcinus maenas ) y la etapa larvaria que lo sucede: el megalope cuya locomoción es abdominal.
Por tanto, inicialmente zoe designa una forma larvaria de cangrejos . Es un organismo planctónico cuya cabeza (cefalón) tiene ojos incluso compuestos y cinco pares de apéndices funcionales (antenas, antenas, mandíbulas, maxilares y maxilares), cuya forma es, sin embargo, muy diferente a la de los apéndices adultos. Esta cabeza emite un caparazón al revés que recubre el tórax y lleva una espina anterior (rostral), una espina dorsal y, generalmente, dos espinas laterales. El tórax (pereion) tiene solo dos pares de apéndices funcionales, el primero y el segundo maxilípedos, que son biramato y cuyo remo exterior (exopodita) está provisto de cerdas plumosas que nadan. Por lo tanto, esta larva de zoe tiene locomoción torácica. Los otros apéndices torácicos (desde el tercer maxilípedo hasta la quinta pata caminadora) se encuentran en estado de yemas inmóviles y los metameros correspondientes son muy cortos. El abdomen alargado (pleon) consta de 5 metámeros individualizados, desprovistos de apéndices funcionales, el sexto todavía está fusionado al talón equipado con fuertes espinas.
Esta larva muda varias veces mientras cambia gradualmente (las yemas de los apéndices torácico y abdominal se alargan en particular) pero conserva el mismo aspecto general. Las patas para caminar nunca llevan exopoditas. La forma larvaria entre dos mudas se llama etapa. Estas etapas se numeran a menudo con números romanos: zoé I, zoé II… Todas las etapas del mismo tipo constituyen una fase: hablamos, por tanto, de la fase zoé.
En los cangrejos, en particular, el primer zoé (zoé I) está precedido por un prezoé. Esta larva, recubierta con una envoltura cuticular muy diferente de la zoe, es sin embargo solo una forma efímera que muda en los minutos (menos de 1 minuto a 47 minutos) que siguen a la eclosión y que a menudo pasa desapercibida.
La gran diversidad morfológica de las larvas de crustáceos, incluso solo entre decápodos, ha llevado a varios autores a darles diferentes nombres según sus particularidades. Esto resultó en cierta complejidad, incluso confusión, en la terminología. Gurney propone designar con el nombre de "zoe" todas las larvas de decápodos que tienen locomoción torácica (producidas por exopoditas de un número variable de apéndices del tórax). Se insertan entre las larvas de nauplios y protozoos, con locomoción cefálica, y las postlarvas con locomoción abdominal. De acuerdo con esta propuesta, las larvas antes llamadas "mysis" en el camarón caridea ahora se llaman zoes. Estas larvas de camarón caridea tienen exopoditos nadadores con tres maxilípedos en la etapa zoe I y luego los adquieren en un número variable de patas torácicas locomotoras: en la primera solo para el camarón gris Crangon crangon , en las patas 1 a 4 en el camarón rosado, Palaemon serratus .
Sin embargo, las situaciones están lejos de ser siempre perfectamente claras y en los camarones peneidos a menudo persisten los nombres de “protozoos” y “mysis”. Los protozoos de hecho tienen una locomoción mixta, cefálica y torácica, por otro lado los mysis tienen una locomoción torácica solamente. Además, observamos que en los protozoos los ojos son sésiles en el estadio I, pediculados en el estadio II y finalmente que los urópodos aparecen en el estadio III. Estas características se observan generalmente en las primeras tres etapas de los zoes (¡pero no todos los brachyurans tienen urópodos!). Según los autores, los protozoos y la misis de los peneides pueden incluirse en la fase zoea o mantenerse separados, denominándose zoe a la misis.
Las larvas de langosta todavía se conocen generalmente como "mysis" porque tienen exopoditos nadadores en las últimas cinco patas torácicas. Los maxilípedos, en cambio, ya no tienen función locomotora. Los primeros tres estadios presentan la sucesión de ojos sésiles en el estadio I, ojos acechados en el estadio II y urópodos presentes en el estadio III. Por tanto, estas larvas tienen afinidades muy fuertes con los "zoes".
Las larvas de langosta también conservan su nombre filosoma. También tienen afinidades zoean a través de la estructura y función de sus apéndices torácicos.
Estos dos tipos de larvas son llamados "zoe" por Williamson.
En general, las larvas de crustáceos no se clasifican fácilmente en categorías bien definidas válidas para todas las especies, incluso en un grupo taxonómico delimitado.
Las larvas de Zoe son organismos planctónicos. Se alimentan de algas unicelulares y animálculos, también planctónicos ("planctotrofia"). Las algas por sí solas son generalmente insuficientes para asegurar su desarrollo, lo que requiere un aporte de origen animal. En las granjas artificiales, generalmente se les suministran las larvas de nauplio de Artemia salina.
El gran desarrollo del abdomen, mientras que la organogénesis del tórax posterior está en suspenso, puede parecer sorprendente. Se Debe tener una ventaja selectiva en el entorno de plancton.
El abdomen, fuertemente musculoso, terminado por un talón agrandado, particularmente en los camarones Caridea, provoca, durante una contracción repentina, un retroceso capaz de permitir la fuga de un depredador. Además, el abdomen y demás en la espalda plegada contra la superficie ventral del cefalotórax pueden arrastrar y mantener a la presa en contacto con la región bucal e incluso participar, mediante movimientos de extensión, en su laceración. Finalmente, el abdomen y el talón, particularmente en los zoes braquiuros, constituyen un órgano de aseo que libera los apéndices de los elementos que se adhieren a ellos. La presencia de espinas también disuade a los depredadores.
Los medios de locomoción de los zoes son limitados y parecen atrapados en el cuerpo de agua en el que viven. Sin embargo, gracias a migraciones verticales de baja amplitud (de pocos metros) pueden beneficiarse de corrientes de diversas direcciones y así permanecer en regiones con características compatibles con su desarrollo y vida adulta. Un ejemplo clásico lo representan las zonas estuarinas donde las primeras etapas zoe que viven en superficie se llevan al mar, mientras que las etapas más avanzadas, acercándose al fondo, son llevadas por la corriente hacia la parte aguas arriba.
Zoe I larva del cangrejo Hemigrapsus takanoi. Las flechas indican los exopoditos nadadores de los maxilípedos 1 y 2.
Zoe I larva de Porcellana platycheles.