En ecología, el concepto de metaecosistema designa un conjunto de ecosistemas unidos por flujos espaciales de energía, materia y organismos. Ayuda a comprender la dinámica y el funcionamiento de los ecosistemas, desde la escala local hasta la global, asociando las nociones de ecología comunitaria y ecología del paisaje .
En las últimas décadas, la investigación ecológica se ha caracterizado por un creciente interés en los procesos que actúan a gran escala espacial, más allá de la escala local. De hecho, al ser sistemas ecológicos abiertos e interconectados por varios flujos, es raro que los procesos ecológicos sean puramente locales.
Así surgieron los conceptos de metapoblación y metacomunidad , formalizados respectivamente por Richard Levins en 1969, y David Sloan Wilson en 1992. El concepto de metacomunidad ha permitido comprender mejor el funcionamiento y la dinámica de los ecosistemas a gran escala. Sin embargo, solo incluye los compartimentos bióticos del medio ambiente (diferentes especies que interactúan entre sí), mientras que muchas propiedades de las comunidades solo pueden explicarse teniendo en cuenta las limitaciones abióticas del medio ambiente.
En 1935, cuando Arthur George Tansley definió la noción de ecosistema , quiso aportar una visión holística de la naturaleza, en la que los organismos están relacionados con su entorno abiótico y no independientes de él. A pesar de esto, la ecología de ecosistemas y la ecología de comunidades han evolucionado como dos disciplinas distintas. Solo recientemente ha surgido un nuevo paradigma en ecología, designado por Naeem et al., En 2002, bajo el nombre de “Biodiversidad - Paradigma de función del ecosistema” (BEFP), con el objetivo de unir estas dos disciplinas. Su aparición habría estado motivada por el deseo de comprender y predecir mejor las consecuencias sobre los ecosistemas de la pérdida de biodiversidad y la alteración de los ciclos biogeoquímicos debido a las actividades humanas.
Es en este contexto que en 2003 Loreau et al. proponer el concepto de metaecosistema. Es una extensión del concepto de metacomunidad, al que se suma el efecto de los flujos de recursos. El objetivo de Loreau et al. fue desarrollar "un marco teórico para una ecología espacial de ecosistemas que integre las perspectivas de la ecología comunitaria y la ecología del paisaje".
El estudio de los metaecosistemas tiene un interés real en el manejo y conservación de la naturaleza. Los ecosistemas están ahora sujetos a presiones antropogénicas cada vez más fuertes: cambio climático, degradación y fragmentación del hábitat, sobreexplotación de especies, dispersión de especies invasoras . Para predecir y gestionar mejor las consecuencias de estas perturbaciones, es importante estudiar los ecosistemas de forma integradora y comprender las posibles reacciones entre los flujos de recursos, las comunidades de plantas y animales y los ciclos biogeoquímicos.
El enfoque de metaecosistemas podría, por lo tanto, proporcionar una mejor comprensión de los cambios en la distribución de especies en respuesta al cambio climático y la modificación del hábitat. Por otro lado, el estudio de la conectividad entre ecosistemas es de interés para predecir y gestionar la dispersión de especies invasoras y la propagación de contaminantes en el medio ambiente.
Las características bióticas y abióticas del medio ambiente varían en el espacio. Esta heterogeneidad influye en la distribución espacial de organismos y recursos, creando así un mosaico de diferentes ecosistemas en el medio. Por tanto, un metaecosistema está formado por un conjunto de hábitats, formando parches, unidos entre sí por flujos de organismos y recursos, y rodeados por una matriz de otros hábitats con los que interactúan poco o nada.
Procesos locales y regionalesLa dinámica de los metaecosistemas depende de los procesos locales y regionales y de cómo estos interactúan entre sí. Los procesos locales corresponden a interacciones tróficas ( autotrofia , herbivoría , depredación ) y no tróficas (reciclaje de nutrientes), que tienen lugar dentro de los ecosistemas. Los procesos regionales, por otro lado, son los flujos de organismos y recursos que unen diferentes ecosistemas.
Tipos de flujoUn metaecosistema está estructurado por un conjunto de flujos. Su perturbación puede tener repercusiones positivas o negativas, más o menos fuertes, en los distintos compartimentos que la componen y en los ecosistemas remotos con los que están conectados.
Flujo de recursos y organizaciones
Se pueden observar dos categorías principales de flujo dentro de los metaecosistemas: la dispersión de organismos y el flujo de recursos.
Los flujos de recursos agrupan los flujos de nutrientes inorgánicos y los flujos de detritos ( necromasa y productos de excreción de los seres vivos). Pueden ser generados por mecanismos físicos pasivos (viento, gravedad, corrientes, etc.) entre ecosistemas similares o diferentes, cercanos o lejanos. Por ejemplo, se crea un flujo de nutrientes de origen detrítico cuando la basura de origen terrestre cae a un río donde será degradada por organismos acuáticos carroñeros. Los flujos de recursos también pueden ser generados indirectamente por ciertos tipos de movimiento de organismos. Este es el caso de las migraciones estacionales (ver ejemplo 1), las migraciones vinculadas al ciclo de vida (ver ejemplo 2) y los movimientos vinculados a la adquisición de alimentos (ver ejemplo 3).
A diferencia de los flujos de recursos, la dispersión necesariamente tiene lugar entre dos ecosistemas relativamente similares y, por lo tanto, distantes. De hecho, hay dispersión cuando un individuo deja su lugar de nacimiento, coloniza un nuevo territorio y se reproduce allí. Por lo tanto, el individuo a menudo tiene que viajar largas distancias para encontrar un hábitat que tenga características similares a su hábitat original. Además, a diferencia de los otros tipos de movimiento de organismos mencionados anteriormente, la dispersión genera solo un flujo de recursos insignificante entre el ecosistema de partida y el de llegada.
Flujo de información
Además del flujo de organismos y recursos, Little et al. (2020) proponen agregar flujos de información a los modelos de metaecosistemas. Estos pueden influir en la dinámica de los metaecosistemas al modificar el comportamiento, la historia de vida y el desarrollo de los individuos, así como los movimientos de los individuos y la materia entre ecosistemas.
Por tanto, se podrían tener en cuenta diferentes tipos de información en los modelos de metaecosistemas. Por ejemplo, la información lumínica puede incluirse en el estudio de la dispersión de aves migratorias. De hecho, "dos tercios migran de noche" y su sentido de orientación se ve "perturbado por la exposición a la iluminación nocturna". Asimismo, la información sólida tiene un impacto en los flujos de dispersión de los organismos marinos porque perturba sus capacidades de ecolocalización y debe ser tenida en cuenta en los modelos migratorios.
Teniendo en cuenta los recursos, a través del enfoque de metaecosistemas, en modelos de dinámica de parche o dinámica de fuente-sumidero, se modifican las predicciones hechas a partir de modelos de metacomunidades y metapoblaciones .
Modelo dinámico de parcheEn el caso del modelo de dinámica de parches (donde cada parche materializa un ambiente que puede contener una comunidad), Gravel y sus colaboradores han demostrado que la dirección del flujo neto de recursos podría favorecer o desfavorecer la convivencia de varias especies a escala regional. . Un flujo neto de recursos de parcelas ocupadas a parcelas vacías promueve la coexistencia mediante la facilitación , ejercida por las especies más competitivas. Por el contrario, un flujo neto de recursos de parches vacíos a parches ocupados conduce a largo plazo a la instalación de una especie que es mejor competitiva que las demás en todos los parches, por exclusión competitiva . Como el flujo de recursos puede, por tanto, modificar la estructura de las metacomunidades, es necesario tenerlas en cuenta.
Dinámica fuente-sumideroEl primer modelo de metaecosistema descrito por Loreau y sus colaboradores utiliza un modelo clásico en el estudio de metapoblaciones , el modelo dinámico fuente-sumidero, integrando el flujo de recursos. Considera un metaecosistema cerrado y da dos escalas de dinámica fuente-sumidero. Consideremos, en primer lugar, la escala de los intercambios entre ecosistemas, con intercambios entre compartimentos idénticos. Luego dice que los compartimentos con la tasa de crecimiento positiva (fuentes) son compensados por los compartimentos con la tasa de crecimiento negativa (sumideros). Entonces, a escala de un ecosistema, los compartimentos pueden ser fuentes porque son el origen de los flujos salientes, o bien, sumideros, porque son el origen de los flujos entrantes. La combinación de estas dos escalas de dinámica fuente-sumidero define una dirección de circulación de nutrientes en la escala del metaecosistema.
Posteriormente, Gravel y sus colaboradores también adoptaron el modelo fuente-sumidero. Para ellos, una fuente es un parche cuya fertilidad es mayor que la de un parche de pozo. La fertilidad es una propiedad de un parche aislado, lo que indica una concentración de nutrientes inorgánicos presentes en un parche, en ausencia de consumidores.
Este modelo indica que tiene éxito que interactúen dos parches, ocupados por productores primarios. Para ello debemos considerar dos parches, uno ocupado por productores primarios y el otro vacío. Se observan los flujos de materia inorgánica (nutrientes) y materia orgánica (detritos). Un parche ocupado recibirá un exceso de nutrientes del otro parche (ya que no se consume). Los flujos de desechos irán hacia el parche vacío, donde serán reciclados, lixiviados y perdidos. Por otro lado, si el parche que recibe la basura está ocupado por productores primarios, la basura será reciclada y consumida y así se evitará la pérdida de basura.
Por lo tanto, los modelos de Loreau y Gravel sugieren la integración de nociones de ecología de ecosistemas en el modelo dinámico fuente-sumidero. De hecho, un parche puede ser un sumidero o una fuente, según el nivel de fertilidad de los parches que lo rodean. Esto podría condicionar la respuesta a la disrupción o fragmentación.
Estructura espacial y estabilidadLa dinámica de un metaecosistema está íntimamente ligada a su estructura espacial así como a la conectividad entre los ecosistemas que lo conforman. La conectividad ecológica es importante para el estudio de la estabilidad de los ecosistemas. Esta noción se puede evaluar agregando un factor de dispersión de organismos y materia en los modelos de metacomunidad .
Es la heterogeneidad ambiental la que será el motor de la estabilidad del metaecosistema a través de la dinámica fuente-sumidero. En caso de dispersión, la estabilidad ya no depende del coeficiente de interacción de cada ecosistema aislado sino del coeficiente de interacción medio de todos los ecosistemas. Así, la dispersión promueve la homogeneización de metaecosistemas porque redistribuye materia y organismos, teniendo el efecto de estabilizar la dinámica. Tenga en cuenta que cuando las condiciones ambientales de los ecosistemas son relativamente similares, el efecto de la dispersión es insignificante.
El efecto positivo o negativo de la dispersión sobre la estabilidad del sistema depende de la naturaleza del compartimento difusor: los flujos de nutrientes y detritos tienden a desestabilizarse mientras que los flujos de productores primarios y consumidores no tienen efecto, o un efecto estabilizador. Cuando solo se considera un flujo a la vez, la estabilidad del metaecosistema es más importante cuando los flujos son importantes. Sin embargo, cuando todos los flujos del metaecosistema están integrados, la estabilidad es más importante cuando cada flujo tiene una intensidad menor.
Estudiar la conectividad de metaecosistemas y metacomunidades , que pueden prevenir o facilitar la dispersión regional, puede ser crítico en la conservación y manejo de especies invasoras, por ejemplo.