Eucariota (clasificación filogenética)
El propósito de esta página es presentar un árbol filogenético de los Eukaryota ( Eukarya , Eucarya , Eucaryotes), es decir un cladograma destacando las relaciones de parentesco existentes entre sus diferentes grupos (o taxones), como los últimos análisis de estudios reconocidos. proponerlos. Esta es solo una posibilidad de filogenia entre distintas hipótesis resultantes del trabajo de los investigadores, y los principales debates, que quedan dentro de la comunidad científica, se presentan brevemente a continuación, antes de la bibliografía.
Árbol filogenético
El cladograma que se presenta aquí está destinado a ser coherente con los últimos análisis publicados y accesibles. No es necesariamente consensual, y siempre se puede consultar la bibliografía indicada al final del artículo.
El símbolo ▲ se refiere a la parte inmediatamente superior del árbol filogenético de los seres vivos. El signo ► se refiere a la clasificación filogenética del grupo considerado. Cualquier nodo del árbol que tenga más de dos ramas muestra una indeterminación de la filogenia interna del grupo considerado.
Los hábitos tipográficos de botánicos y zoólogos son diferentes. Aquí, para facilitar la lectura, y algunos grupos actuales que caen bajo los dos dominios tradicionales, los nombres de los taxones superiores al género se escriben todos en caracteres rectos, los nombres de géneros o especies en cursiva.
Después de un taxón , su período de aparición, cuando se conoce, puede indicarse mediante la siguiente leyenda: ( Plé ): Pleistoceno ; ( Pli ): Plioceno ; ( MiB ): Mioceno ; ( Oli ): Oligoceno ; ( Eoc ): Eoceno ; ( Pal ): Paleoceno ; ( Cre ): Cretácico ; ( Jur ): Jurásico ; ( Tri ): Triásico ; ( Per ): Pérmico ; ( Coche ): Carbonífero ; ( Dev ): Devónico ; ( Sil ): Silúrico ; ( Ord ): Ordovícico ; ( Camb ): Cámbrico ; ( Edi ): Ediacarán . Para mayor precisión si es posible, ( - ): menor; ( ~ ): medio; ( + ): superior.
Según Adl et al. 2005, Nozaki et al. 2009, Cavalier-Smith 2010, muy simplificado para mostrar la posición filética de Apuzoaires sl .
-
Stentor roeseli ( Alveolata , Ciliophora )
-
Orchis longicornu ( Archaeplastida , Angiospermata , Asparagales , Orchidaceae )
-
Flammulina velutipes ( Mycota , Basidiomycota , Agaricales , Marasmiaceae )
-
Chrysaora sp. ( Metazoa , Cnidaria , Scyphozoa )
-
Leona de África ( Panthera leo , Metazoa , Mammalia , Felidae )
Debate científico sobre la filogenia de Eukaryota
Tras el desarrollo de la cladística y las filogenias moleculares , la clasificación de organismos distintos de los bacterianos (o procariotas ) se ha revisado por completo. La distinción basada en semejanzas adquiridas independientemente en el curso de la historia evolutiva, por diversos organismos como plantas, algas, hongos, animales y protozoos, tendría principalmente un valor descriptivo pero no tendría significado para la clasificación filogenética. La reagrupación de todo lo que no es ni planta verde, ni hongo, ni animal dentro de los protistas ya no sería necesaria.
Se han reconocido como monofiléticos muchos filos, a veces monoespecíficos. Su agrupación es menos consensuada: posición de la raíz, posición de organismos sin mitocondrias, número de endosimbiosis de cloroplastos y filogenia posterior, etc. . Así, los "Arqueplastids", que incluyen glaucophytes, algas rojas y Viridiplantae (algas verdes y plantas terrestres), quizás usurpan su nombre que se basa en la suposición de que los miembros de este linaje, teniendo plastidios rodeados por dos membranas, son descendientes de un único ancestro común que incorporó cianobacterias endosimbióticas. En cuyo caso el grupo sería parafilético ( cf. Nozaki et al. 2003 y Yoon et al. 2008). En cuanto a los Chromalvéolos, probablemente incluyan dentro de ellos a los Rizarios, desprendidos de los Excavados que regresan a la base del Bicontes, aunque la ausencia de mitocondrias, en ciertas líneas de Excavates ( diplomonads y parabasalids ), se considera hoy secundaria. Este es el análisis de Burki et al. 2007, que se sigue aproximadamente aquí para agrupar a Stramenopiles, Alveoli y Rhizaria. Tenga en cuenta que Burki et al. 2008 convierte a Hacrobia en el grupo hermano de los Arqueplastidos, separándolos del “grupo SAR” y haciendo obsoleto el concepto de Cromalveolatos que une eucariotas fotosintéticos que contienen clorofila cy sus parientes cercanos no pigmentados.
Los Apusozoa , cerca de la separación entre Unicontes y Bicontes, están, como se muestra arriba, en su mayor parte posiblemente más cerca de los Opistocontes. Todo el grupo es polifilético. Los Breviatea se consideran amebas relacionadas con los Amibozoaires como su grupo hermano. Los Diphyllatea o Collodictyonidae , que representan una antigua línea intermedia entre los Amibozoa y los Excavates, tienen una posición incierta en la base del árbol eucariota.
Los últimos análisis de T. Cavalier-Smith sitúan la raíz del árbol eucariota dentro de Euglenae o entre ellos y los otros eucariotas, siendo posterior la separación de los Uniconts.
Clasificación según Cavalier-Smith 1998
Esta clasificación no es estrictamente filogenética en el sentido hennigiano de cladística. Basado en nuevas filogenias, no obstante mantiene taxones parafiléticos, en particular en la base de las líneas evolutivas, por conveniencia. También mantiene la nomenclatura tradicional (reinos, phyla, clases, etc. ).
Solo los Protozoa sensu Cavalier-Smith se desarrollaron por debajo de 13 filos o filos . Los otros reinos se enumeran en las páginas correspondientes.
Clasificación según Cavalier-Smith 1998
└─o empire ou super-règne des
Eukaryota
├─o règne des
Protozoa (paraphylétique)
│ ├─o sous-règne des
Archezoa (paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des
Metamonada
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
│ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
│ │ └─o embranchement des Trichozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
│ │ └─o sous-embranchement des Parabasala
│ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
│ ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Apusozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
│ │ │ └─o sous-embranchement des
Choanozoa (peut-être paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des
Cercozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Reticulofilosa
│ │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
│ │ ├─o embranchement des
Foraminifera
│ │ └─o embranchement des
Amoebozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Lobosa
│ │ └─o sous-embranchement des Conosa
│ │ ├─o infra-embranchement des
Archamoebae
│ │ └─o infra-embranchement des
Mycetozoa
│ │ ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
│ │ └─o super-classe des
Dictyostelia
│ ├─o infra-règne des
Discicristata
│ │ ├─o embranchement des
Percolozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
│ │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
│ │ └─o embranchement des
Euglenozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Plicostoma
│ │ │ ├─o super-classe des Diplonemia
│ │ │ └─o super-classe des
Euglenoida
│ │ └─o sous-embranchement des Saccostoma
│ │ ├─o classe des
Kinetoplastea
│ │ └─o classe des Postgaardea
│ ├─o infra-règne des
Alveolata
│ │ ├─o super-embranchement des Miozoa
│ │ │ ├─o embranchement des
Dinozoa
│ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
│ │ │ │ └─o sous-embranchement des
Dinoflagellata
│ │ │ └─o embranchement des
Sporozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Gregarinae
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
│ │ │ │ ├─o super-classe des
Coccidia
│ │ │ │ ├─o super-classe des Ascetospora
│ │ │ │ └─o super-classe des
Hematozoa
│ │ │ └─o sous-embranchement des Manubrispora
│ │ │ └─o classe des Metchnikovellea
│ │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
│ │ └─o embranchement des
Ciliophora
│ │ ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
│ │ ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
│ │ └─o sous-embranchement des Filocorticata
│ └─o infra-règne des
Actinopoda (peut-être paraphylétique)
│ ├─o embranchement des
Heliozoa
│ └─o embranchement des
Radiozoa
│ ├─o sous-embranchement des Spasmaria
│ └─o sous-embranchement des
Radiolaria
├─o règne des
Animalia ►
├─o règne des
Fungi ►
├─o règne des
Plantae ►
└─o règne des
Chromista
├─o sous-règne des Cryptista
│ └─o embranchement des
Cryptophyta
└─o sous-règne des Chromobiota
├─o infra-règne des
Heterokonta ►
└─o infra-règne des
Haptophyta
└─o embranchement des
Haptophyta
Árbol filogenético simplificado según Nozaki et al. 2003
El análisis se centró principalmente en los organismos plástidos, los Discicrists , los Stramenopiles y los Alvéolos que se encuentran dentro de un gran clado que hace que los Archeplastides sean parafiléticos. Los Rhodophytes serían la línea más cercana a la base de los Bicontes (sujeto al lugar indeterminado de los organismos sin mitocondrias ). No se menciona el lugar de Rhizaires .
Árbol filogenético simplificado según Nozaki et al. 2003
─o
├─o
Amoebozoa
└─o
├─o
Opisthokonta
│ ├─o
Metazoa
│ └─o
Fungi
└─o
Plantae
├─o
Rhodophyta
└─o
├─o
Glaucophyta
└─o
├─o
Viridiplantae
└─o
├─o
Discicristata
│ ├─o
Heterolobosea
│ └─o
│ ├─o
Kinetoplastida
│ └─o
Euglenozoa
└─o
Chromalveolata
├─o
Heterokontophyta
└─o
Alveolata
├─o
Apicomplexa
└─o
Ciliophora
Árbol filogenético simplificado según Stechmann et al. 2003
El trabajo de Stechmann y Cavalier-Smith dividió el árbol eucariota en dos clados principales, los unicontes y los bicontes . En la estructura del árbol, los reinos tradicionales de Plantas, Animales y Hongos, así como el reino propuesto por Cavalier-Smith para los Cromistas, se presentan como ramas terminales. Todas las ramas restantes juntas forman el reinado de los protozoos en el sentido de Cavalier-Smith.
Árbol filogenético simplificado según Stechmann et al. 2003
Clasificación propuesta por Adl et al. 2005
Después de numerosos trabajos, en particular de Thomas Cavalier-Smith y Sandra L. Baldauf , reorganizando la clasificación de organismos de células eucariotas a través de análisis filogenéticos, este comité internacional de protistólogos intentó estabilizar una nueva clasificación, reemplazando la de los antiguos protistas y teniendo en cuenta las recientes moléculas filogenias. Agrupa a los eucariotas en seis grupos con reputación de ser monofiléticos: amibozoos, opistocontes, rizarias, arquetípidos, cromalvéolos y excavados.
Clasificación propuesta por Adl et al. 2005
─o
├─o
Amoebozoa ►
├─o
Opisthokonta ►
├─o
Rhizaria ►
├─o
Archaeplastida ►
├─o
Chromalveolata (peut-être paraphylétique)
►
├─o
Excavata (peut-être paraphylétique)
►
└─? divers groupes :
incertae sedis
├─o Ancyromonas
├─o Apusomonadidae
├─o Centrohelida
│ ├─o Acanthocystidae
│ ├─o Heterophryidae
│ └─o Raphidiophryidae
├─o Collodictyonidae
├─o Ebriacea
├─o Spironemidae
├─o Kathablepharidae
└─o Stephanopogon
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2007
La división primaria del árbol es una tricotomía destacando los Unicontes, los Excavates y un tercer clado que agrupa a todos los demás eucariotas. La Rhizaria , separada de la Excavata , se encuentra aquí en el mismo grupo con la Chromalveolata , como un grupo hermano de los únicos Stramenopiles .
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2007
─o
├─o
Unikonta
│ ├─o
Amoebozoa
│ │ ├─o Lobosea
│ │ └─o Conosea
│ └─o
Opisthokonta
│ ├─o
Fungi
│ └─o
Metazoa
├─o
Excavata
│ ├─o
Malawimonadidae
│ └─o
│ ├─o Jacobida
│ └─o
Discicristata
└─o
├─o
Plantae
│ ├─o
Rhodophyta
│ └─o
│ ├─o
Glaucophyta
│ └─o
Viridiplantae
└─o
├─o
│ ├─o
Cryptophyta
│ └─o
Haptophyta
└─o
├─o
Alveolata
│ ├─o
Ciliophora
│ └─o
│ ├─o
Dinoflagellata
│ └─o
Apicomplexa
└─o
├─o
Stramenopiles
│ ├─o Opalinata
│ └─o
│ ├─o
Oomycetes
│ └─o
Heterokontophyta
└─o
Rhizaria
├─o
Cercozoa
└─o
Foraminifera
Árbol filogenético simplificado según Yoon et al. 2008
El análisis de Yoon et al. 2008 no confirma la realidad de la separación filogenética entre unicontes y bicontes e incluso cuestiona la validez de la monofilia de los Excavates, Plantae (en el sentido de Archeplastides), Chromalveoli y Rhizaria (excepto el núcleo formado por Cercozoa).
Árbol filogenético simplificado según Yoon et al. 2008
-o
├─o
Opisthokonta
└─o
├─o Ancyromonas
└─o
├─o
│ ├─o Fornicata
│ └─o Parabasalidae et
Oxymonadida
└─o
├─o
Amoebozoa
└─o
├─o
Rhodophyta
└─o
├─o
Glaucophyta
└─o
├─o
│ ├─o
Cryptophyta
│ └─o
Viridiplantae
└─o
├─o
│ ├─o
Malawimonadidae
│ └─o
│ ├─o Jakobidae
│ └─o
Discicristata
│ ├─o
Euglenozoa
│ └─o
Heterolobosea
└─o
├─o
Haptophyta
└─o
├─o
Cercozoa
│ ├─o Thaumatomonadida
│ └─o Cercomonadida
└─o
├─o
Stramenopiles
└─o
Alveolata
├─o
Ciliata
└─o
├─o
Apicomplexa
└─o
Dinoflagellata
Árbol filogenético simplificado según Kim et al. 2008
En otro análisis, los Hacrobia se muestran anidados dentro de los Archeplastids, que juntos forman un clado con la mayoría de los Excavates, antes de la unión con el “grupo SAR” que asocia los Stramenopiles, Alveolus y Rhizaria. Todos juntos, estos grupos forman los bicontes , los amibozoos y los opistocontes que forman los unicontes .
Árbol filogenético simplificado según Kim et al. 2008
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2008
Burki y col. 2008 disocia Hacrobia de todos los Chromalvéolos, incluida Rhizaria, al tiempo que muestra una estrecha relación con los Archaeplastids.
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2008
Árbol filogenético simplificado según Rogozin et al. 2009
Otros análisis ubican al “grupo SAR” dentro de los Cromalveolatos sl , aunque difieren en la ubicación de los cinco grupos resultantes: los Arqueoplastidos, los Excavados, los Cromalveolatos, los Amibozoos y los Opistocontes. Rogozin y col. 2009 produce el árbol de abajo, donde la división primaria se encuentra entre los Arquetípidos y todos los demás Eucariotas.
Árbol filogenético simplificado según Rogozin et al. 2009
Árbol filogenético simplificado según Nozaki et al. 2009
Algunas de las investigaciones más recientes, basadas en particular en análisis de genes de evolución lenta, sugieren fuertemente el carácter polifilético de Archaeplastida (la Línea Verde según Hervé Le Guyader y Guillaume Lecointre ). Los análisis de Nozaki et al. (2003, 2009) y Yoon et al. (2008) sugieren que la aparente monofilia de Archaeplastida se debe a un artefacto de atracción de ramas largas .
El carácter monofilético de Bikonta (que Nozaki llama el "Super" Reino Vegetal) también se basa en la fusión de los genes TS y DHFR , que han permanecido separados en Unikonta . La monofilia de los Unicontes también está respaldada por la existencia de una fusión de 3 genes ( CPS / DHO / ATC ) involucrados en la ruta de síntesis de pirimidina . Estos genes permanecieron separados en procariotas y Bicontes, haciendo de este evento raro e irreversible una apomorfia . Por otro lado, parecería que el carácter biflagelado del Bicontes es plesiomórfico .
El plástido de Bicontes provendría de una única endosimbiosis primaria de una cianobacteria (la posición basal de los Glaucophytes también está respaldada por la persistencia de un peptidoglicano bacteriano entre las dos membranas del plastidio). Este último se habría perdido secundariamente por los Excavates, y el Chromalveoli lo habría reemplazado por un plastidio resultante de una endosimbiosis secundaria de un alga roja (plastidio con 4 membranas). Finalmente, varios taxones de Chromalveoli sl han perdido secundariamente su plastidio (entre los que se encuentran Oomycota , Ciliata , Foraminifera clasificados respectivamente entre Stramenopiles, Alveoli y Rhizaria).
Árbol filogenético simplificado según Nozaki et al. 2009
Clasificación según Cavalier-Smith 2010
Como antes, incluye niveles de clasificación (que no hemos reproducido aquí) y grupos parafiléticos para los taxones en la parte inferior de los árboles evolutivos: Protozoa , Eozoa , Sarcomastigota ; Los clados Excavata se desarrollan ahora en la lista, ya que aquí la raíz del Eukaryota se ubica entre el Euglenozoa y los otros taxones, la separación entre el Chromista y el Plantae por un lado, el Unikonta por otro lado, ubicándose posteriormente en la evolución de Excavata . Por tanto, los bikontes también se consideran parafiléticos .
Árbol filogenético según Cavalier-Smith 2010
Clasificación propuesta por Walker et al. 2011
Walker y col. 2011 proponen una clasificación sistemática de eucariotas, destinada a biólogos celulares y parasitólogos, que contiene el “clado SAR” y el “clado CCTH”.
Clasificación propuesta por Walker et al. 2011
Árbol filogenético simplificado según Zhao et al. 2012
La división de eucariotas en dos clados principales, unicontos y bicontos, derivados respectivamente de un organismo uniflagelado ancestral y un organismo biflagelado ancestral, se había sugerido previamente.
Zhao y col. El 2012 produjo un estudio con una división algo similar, al tiempo que señalaba que sus términos "unicontes" y "bicontes" no se usaban en el sentido original. Los Hacrobia se asimilan al “grupo CCTH” (abreviatura de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia y Haptophyta).
Árbol filogenético simplificado según Zhao et al. 2012
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2012
Los resultados de los estudios filogenéticos a menudo dependen de la selección de taxones y del conjunto de datos disponibles sobre los genes analizados. Así, los análisis de Burki et al. (sugiriendo el "grupo CCTH") y Okamoto et al. (estableciendo el nuevo taxón de Hacrobies) confirman la existencia de un taxón monofilético llamado Hacrobia (cuyo diagnóstico es retomado por Cavalier-Smith que incluye Centrohéliozoaires, Cryptophytes y Haptophytes). Pero otros estudios han concluido que los clados Haptophyta y Cryptophyta no forman un grupo monofilético.
El análisis de Burki et al. 2012 sobre 258 genes se publica poco después del de Zhao et al. 2012. Los dos estudios, en los que participa Burki, arrojan resultados divergentes: es difícil determinar si el grupo de Hacrobia es monofilético o no. Por tanto, la relación de haptofitas y criptofitas sigue siendo incierta. El primero forma un grupo hermano del grupo SAR , el segundo se articula con Archaeplastida ("plantas" en el sentido amplio).
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2012
Clasificación propuesta por Adl et al. 2012
El comité internacional de protistólogos revisa su clasificación anterior validando el grupo SAR bajo la escritura taxonómica "Sar" e introduciendo dos nuevos conjuntos de taxones de nivel superior: Amorphea (del griego tiene "sin" y morph "forma") y Diaphoretickes ( del griego diaphoretikés "varios").
Algunos protistólogos popularizan la clasificación revisada por el comité de la Sociedad Internacional de Protistólogos , mientras se basan en el análisis de Burki et al. .
Clasificación propuesta por Adl et al. 2012
Árbol filogenético simplificado después de Boudouresque 2015
Boudouresque 2015 propone un árbol filogenético basado en el trabajo de Baldauf y reconoce la división de eucariotas en unicontos y bicontos en el sentido de Zhao et al. . Los taxones superiores se agrupan en conjuntos monofiléticos que forman reinos: los reinos de Amoebobionts y Opistocontes dentro de Unicontes y los reinos de Cryptobionts, Archeplastids, Rhizarians, Alveoles, Stramenopiles, Haptobionts, Excavicrists y dentro de Bicontes.
Árbol filogenético simplificado después de Boudouresque 2015
Clasificación propuesta por Adl et al. 2019
El Comité Internacional de Protistólogos está revisando sus clasificaciones anteriores de eucariotas con énfasis en los protistas.
Los eucariotas forman dos dominios llamados Amorphea y Diaphoretickes , con varios clados adicionales que no se agrupan en un tercer dominio.
El clado CRuMs , descrito por Brown et al. 2018 y que comprende Collodictyonidae , Rigifilida y Mantamonas , constituye un grupo hermano de Amorphea.
En referencia al grupo formado por Discoba , Metamonada y Malawimonada , el grupo informal " Excava " se considera de posición filogenética incierta ( incertidumbres sedis ) dentro de los eucariotas.
Clasificación propuesta por Adl et al. 2019
-
▲
-
-
Eucariotas
-
Amorphea
-
Amebozoos
-
Tubulinea ( filo )
-
Evorea (filo)
-
-
Discosea (filo)
-
-
Obazoa
-
Diaphoretickes
- " Excava "
-
CRUMS
- Collodictyonidae
- Rigifilida
-
- Mantamonas
- Ancyromonadida
-
- Hemimastigophora
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2020
Nuevos estudios basados en un análisis filogenómico permiten avanzar en la resolución del árbol filogenético de eucariotas.
La rama de Telonemia , posicionada como un grupo hermano del grupo Sar, se incluye en el grupo apodado TSAR (abreviatura de Telonemia, Stramenopila, Alveolata y Rhizaria).
Las líneas asimiladas a las " Excavas " se separan en tres ramas independientes (Discoba, Metamonada y Malawimonadida).
La línea Hemimastigophora no muestra ninguna relación de parentesco con otras ramas eucariotas.
Árbol filogenético simplificado según Burki et al. 2020
Notas y referencias
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Marc-André Selosse , “¿Qué ha sido de animales, plantas y hongos? » , En Daniel Prat, Aline Raynal-Roques y Albert Roguenant (eds.), ¿Podemos clasificar a los vivos? : Linné y la sistemática hoy , París, Belin ,2008, 437 p. ( ISBN 978-2-7011-4716-1 , leer en línea ) , pág. 225-233
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Más información
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Fuentes de internet
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