Citoesqueleto

El citoesqueleto de una célula es el conjunto organizado de polímeros biológicos que le confieren la mayoría de sus propiedades arquitectónicas y mecánicas.  Sin embargo, la referencia terminológica al "  esqueleto " de los vertebrados es engañosa ya que:

• la mayoría de los componentes del citoesqueleto se renuevan constantemente por polimerización;
• el citoesqueleto es el origen de la mayoría de las fuerzas que ejerce la célula para moverse y comer, en las que se parece más a un conjunto de "  músculos  ";
• las propiedades mecánicas del citoesqueleto son muy variables según los componentes y las situaciones consideradas;
• la actividad del citoesqueleto tiene consecuencias que van mucho más allá de los roles puramente mecánicos (movimiento y estructura), por ejemplo: la regulación de la expresión génica, la diferenciación celular o la proliferación.

Los citoesqueletos de todos los eucariotas son bastante similares (aunque existen diferencias importantes entre las células animales y vegetales), mientras que los descubiertos recientemente en procariotas parecen estar organizados de manera bastante diferente.

Citoesqueleto eucariota

Composición y estructura general

El citoesqueleto está formado por polímeros biológicos de proteínas, que a veces se denominan fibras debido a su gran tamaño a nivel celular. Se clasifican en tres categorías:

• Los filamentos de actina forman actina (una proteína de la que existen diferentes tipos). Estos mismos filamentos también se encuentran en grandes cantidades en las fibras musculares . Su diámetro es de alrededor de 7 a 8 nm y su longitud de persistencia es de alrededor de 17 µm. Por tanto, son filamentos bastante flexibles, ya que están dispuestos en doble hélice . También están orientados debido a la asimetría de los monómeros de actina y su ensamblaje helicoidal: un extremo (+) puede polimerizar mucho más rápido que el otro (-). Estamos hablando de filamentos polarizados . Los filamentos de actina forman una red dinámica . La dinámica de los filamentos de actina está habilitada por un fenómeno de cinta transportadora (despolimerización en el extremo (-) y polimerización en el extremo (+) y por la escisión de los filamentos por ciertas proteínas (acortando así los filamentos y multiplicando por dos los sitios ( +) de polimerización).

La actina está asociada con otras proteínas (proteína de reticulación) como la filamina y la fodrina, es decir, proteínas de 250 y 243 kDa respectivamente, que están en el origen de la red tridimensional. Además, la fodrina puede ser la causa de la aparición de enfermedades autoinmunes en las que la producción de autoanticuerpos dirigidos a esta proteína se extrapola en individuos que padecen la enfermedad de Sjogren. El resultado de estas asociaciones es, entre otras cosas, un aumento de la viscosidad del citosol y la activación de ciertas vías de señalización. Los filamentos de actina están compuestos por el polímero de actina F (filamento) y el monómero de actina G (globular). Existe un equilibrio dinámico entre la actina F y la actina G. La red de actina se encuentra debajo de la membrana plasmática, el grado de polimerización define la forma general de la célula y la plasticidad de la célula que es necesaria para ellas. Proceso de migración, endocitosis , división ...

• Los filamentos intermedios . Estos son los elementos menos dinámicos del citoesqueleto, pero su estudio se está desarrollando rápidamente. Son muy importantes para la estructura del núcleo ya que son los más resistentes. No están polarizados. Permiten el anclaje de orgánulos. Tienen un diámetro que puede oscilar entre 8 y 10 nm, lo que les confiere un tamaño intermedio entre los microfilamentos de actina y los microtúbulos. Se encuentran en todas las células eucariotas , pero algunas solo se encuentran en vertebrados. Nos distinguimos :
  • filamentos de queratina que se caracterizan por numerosos puentes disulfuro  ; se encuentran en las células epidérmicas de vertebrados, cabello, pelos, uñas ...
  • filamentos de desmina que se encuentran en las células musculares de los músculos lisos y estriados y en el músculo cardíaco
  • la lámina nuclear presente en el núcleo aplicada contra la membrana interna del núcleo; es una capa de proteína fibrilar cuyas proteínas son láminas.
• Los microtúbulos son los componentes más rígidos del citoesqueleto. Son estructuras cilíndricas huecas cuya pared está formada por polímeros de tubulina (dímeros de tubulina α y β). De hecho, su longitud de persistencia es de varios milímetros, lo que supera con creces la escala de la celda, para un diámetro que varía de 15 a 25 nm según los tipos de microtúbulos. Esta rigidez les es conferida por una estructura de tubo debido al particular ensamblaje de los monómeros que los componen. Los microtúbulos están polarizados de la misma manera que los filamentos de actina, pero la bioquímica de polimerización es diferente. En particular, existe una inestabilidad dinámica que puede conducir a un acortamiento muy repentino de un microtúbulo, que puede ser la fuente de una gran fuerza.

Los polímeros se organizan en redes, haces o cables según los roles que cumplen. Es importante tener en cuenta que la estructura y composición del citoesqueleto es muy dinámica. Este alto nivel de organización y labilidad es posible gracias a la presencia de cientos de proteínas auxiliares asociadas con el citoesqueleto:

• proteínas puente (comúnmente designadas por los términos ingleses reticulantes o proteínas reticulantes ). Este término se refiere a la física de los polímeros, donde la adición de ciertos componentes (como azufre para el caucho) conduce a la formación de enlaces entre las cadenas y cambia por completo las propiedades físicas del material. De hecho, esto es lo que sucede, incluso más dramáticamente, en el caso del citoesqueleto. De hecho, la mayoría de los reticulantes son controlados por la célula por medio de otras proteínas reguladoras, lo que a veces permite reorganizaciones muy rápidas del citoesqueleto.
• proteínas ramificadas (a veces consideradas un caso especial de las anteriores, pero importantes principalmente en el caso de los filamentos de actina)
• Proteínas cap y proteínas despolimerizantes ( protectoras , protectoras ) que regulan la velocidad de polimerización de los filamentos en sus extremos.
• proteínas de anclaje
• motores moleculares, como miosinas, quinesinas o dineínas. Un vasto campo de investigación en biología celular, los motores moleculares son fundamentales para el ajuste de las propiedades mecánicas y morfológicas de la célula, así como para el tráfico vesicular.