Fitocromo

Un fitocromo es un fotorreceptor que se encuentra en todas las plantas terrestres, algas estreptofíticas , cianobacterias y otras bacterias , hongos y diatomeas .

Estructura

Es una cromoproteína dimérica compuesta por dos apoproteínas de aproximadamente 125 kDa, cada una asociada a un grupo protésico, el cromóforo . Este último es un tetrapirrol lineal, llamado fitocromobilina en las angiospermas.

En Arabidopsis thaliana se han descrito 5 isoformas (phyA-phyE) codificadas por 5 genes diferentes , cada una de las cuales tiene un papel específico para el desarrollo de la planta.

Síntesis

El cromóforo se sintetiza en los plástidos a través de una vía metabólica vinculada a la síntesis de clorofila . Luego se exporta al citosol , donde se asocia con la apoproteína en un residuo Cys ( enlace tioéster ).

Operación y señalización

Fotoreversibilidad

El fitocromo existe en dos formas. La transición de una forma a otra es causada por la longitud de onda percibida (fotoreversibilidad):

• Pr (por " r ed"): la forma inactiva, cuyo máximo de absorción está situado a 660 nm (rojo).
• Pfr (para " f ar r ed"): la forma activa, cuyo pico de absorción se encuentra a 730 nm (rojo lejano).

En la conformación Pfr , un dominio que tiene actividad de localización nuclear está activo, este dominio se inhibe en el estado Pr . Luego, la proteína migra al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción, induciendo una respuesta transcripcional. También puede actuar en el citosol.

Modo de acción

phyA y phyB son las isoformas más activas en Arabidopsis y el modo de acción es el más conocido. Los fitocromos en la conformación Pr cambian a la forma Pfr bajo irradiación roja (620-700 nm). Este cambio de conformación se produce a partir del cromóforo. La isomerización cis-trans de un doble enlace en él modifica las interacciones no covalentes alrededor del cromóforo , induciendo cambios significativos en la estructura tridimensional de la proteína. Bajo luz roja lejana (710-850 nm), el proceso es reversible para phyB mientras que una pequeña fracción de phyA (3%) permanece como Pfr , que puede continuar actuando en el núcleo. Por lo tanto, se considera que phyB regula la fotomorfogénesis bajo luz roja, mientras que phyA la regula bajo rojo lejano.

(El orden de magnitud de la energía requerida para las reacciones controladas por el fitocromo es relativamente bajo: de 20 a 100  W m −2 (para ubicar el orden de magnitud, el Sol da 1340 W / m 2 )) .

Puede que no se conozcan todos, pero se sabe que los fitocromos controlan varios procesos, entre ellos:

• La fotomorfogénesis (papel principal del fitocromo);
• Ajuste del reloj interno y control de ritmos endógenos.
• La germinación de ciertas semillas  ;
• La inducción floral , con plantas de días largos y esos días cortos;
• Los movimientos ( fotonastías ) y la gestión (por la arquitectura de la planta) de la ocupación del espacio, en particular en ambientes densamente plantados o fuertemente marcados por contrastes de luz / sombra (entrada a una cueva por ejemplo). Es primero a través de los fitocromos que una planta percibe los cambios asociados a sus vecinos en términos de calidad y cantidad de luz. Los fitocromos sensibles a la luz roja y azul lejana (a través de criptocromos y fototropinas en el último caso) son los más útiles para esto. Estos fotorreceptores inician la señalización (a través de "factores de interacción de fitocromo", hormonas y otros reguladores). Esto conduce en particular a respuestas de evitación de la sombra ( hiponastia , alargamiento del tallo y pecíolo ), dominancia apical y modificaciones del ciclo de vida, en relación con la comunidad vegetal, afectando hasta la estructura de la planta. Dosel, composición de especies y fitocenosis salud. El simple fenómeno de evitar la sombra tiene una gran importancia ecológica y evolutiva, pero también agrícola y forestal ( autopoda, etc.);
• El “memorización” o más precisamente el corto plazo thermomemorization (unas pocas decenas de horas) de las condiciones de temperatura externos. Esto permite que las temperaturas nocturnas afecten el crecimiento de la planta durante la noche, pero también durante el siguiente fotoperiodo , gracias al fitocromo B activo (llamado phyB). Ésta es una de las formas en que los fitocromos afectan la velocidad y los tipos de crecimiento de los tejidos;
• La biosíntesis de diversas sustancias como clorofila , antocianinas , flavonas , betacianinas , carotenoides y varias otras proteínas ...

Nota: ¡el fitocromo también regula la síntesis de su propio mensajero!

Ver también

Artículo relacionado

• Fotomorfogénesis
• Criptocromo

Bibliografía

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