Una micorriza (del griego myco , "hongo" y riza , "raíz", término introducido en 1885 por el botánico Albert Bernhard Frank ) es el resultado de la asociación simbiótica , denominada micorrización , entre hongos y raíces de plantas . Las micorrizas son un componente importante del edafón y la rizosfera .
En esta asociación generalmente inespecífica, las esporas de un hongo micorrízico o micorrízico (del griego myco , rhiza y genos , "engendrar", que literalmente da lugar a una micorriza) son diseminadas por el viento ( anemochoria ), por el la lluvia ( hidrocoría ), o por los excrementos de animales ( endozoocoria ), germinan y dan lugar a las hifas del micelio que colonizan las raíces de una planta. Estas hifas radiculares se distinguen de las hifas extrarradiculares que también se desarrollan fuera de la raíz durante varios centímetros, explorando el suelo alrededor del sistema radicular de la planta huésped. Lo que comúnmente se llama hongo, que se pica con el pie y el sombrero, es sólo la "fructificación" del micelio, el esporóforo , donde tiene lugar la reproducción sexual . Las hifas aparecen como finos filamentos, capaces de explorar un gran volumen de suelo (mil metros de filamentos miceliales por un metro de raíz).
La relación micorrízica es de tipo simbiótico , pero un desequilibrio en la relación puede ser inducido por una debilidad de uno de los dos socios, pudiendo entonces la asociación deslizarse a lo largo del continuo mutualismo-parasitismo. El hongo también puede ayudar a reciclar la necromasa de su huésped, en beneficio de sus dos descendientes.
Mientras que la superficie de exploración utilizada por la planta se multiplica por 10 por los pelos radiculares activos solo durante el período de germinación , se multiplica por 10.000 gracias a las micorrizas (filamentos con un diámetro de una centésima de milímetro) que tienen un coste energético de fraguado. hasta cien veces menos que las raíces. Los pelos radiculares permanecen funcionales en unos pocos grupos de plantas adultas no micorrízicas (menos del 10%) que han perdido secundariamente la asociación fúngica, siendo más del 90% colonizado por estas hifas del hongo simbionte que proporcionan la mayor parte de la absorción de agua. y nutrientes, y multiplicar por diez el crecimiento de las plantas. Las estimaciones sugieren que hay cerca de 50.000 especies de hongos que forman asociaciones de micorrizas con 250.000 especies de plantas, el 80% de estas asociaciones son endomicorrizas arbusculares. Parece que las plantas no micorrízicas de ambientes pioneros (ausencia de hongos), húmedas y / o ricas, en las que el aporte hidromineral no requiere micorrizas, "necesitaban compensar la ausencia del auxiliar fúngico mediante el desarrollo de estructuras radiculares que imitan el micelio. filamentos y su alta eficiencia en la colonización de un gran volumen de suelo ”.
La investigación actual muestra una asociación más amplia en las micorrizas, con el concepto de microbioma micorrízico, llamado rizomicrobioma, que también involucra bacterias.
El simbionte original (un glomeromiceto al parecer), habría aparecido hace unos 500 millones de años en el Paleozoico , probablemente al mismo tiempo que las primeras plantas terrestres. Los fósiles de la flora de Rhynie (por ejemplo, Aglaophyton (in) , Rhynia (in) ), de unos 400 millones de años, contienen glomales morfológicamente idénticas a las micorrizas , asociadas con rizomas . Esto sugiere que las micorrizas fueron el instrumento de una colonización acelerada de las tierras emergidas, por su capacidad para extraer agua y minerales del suelo.
Estas primeras asociaciones también fueron capaces de permitir la constitución de un suelo mejor resistente a la intemperie, con mejor almacenamiento de agua, mejorando la resistencia de las plantas al estrés hídrico y al frío o falta de nitrógeno (en abeto por ejemplo), su resistencia al viento y escorrentía, así como quizás su resistencia a intensidades lumínicas excesivas, como es el caso de los micoficobiontes de determinadas algas de la playa (estas simbiosis, con ascomicetos principalmente, parecen haber aparecido de forma secundaria).
Las asociaciones micorrízicas (arbusculares y ectomicorrízicas) también existen en ecosistemas fríos (temperatura media inferior a 15 ° C), donde están activas todo el año o parte del año (dependiendo de la temperatura del suelo), implicadas en determinadas adaptaciones de resistencia al gel y favorecen la adquisición. de nutrientes a baja temperatura en hongos micorrízicos. Sin duda, contribuyen a una mejor supervivencia del hongo en suelos congelados en invierno donde los micro-hongos sufren este factor de selección adicional. Estas simbiosis frías también benefician a gramíneas como la cebada ( Hordeum ), lo que mejora su acceso al fósforo del suelo .
Estas simbiosis corresponden a un “ salto macroevolutivo ” (salto evolutivo) ya que las funciones de uno de los socios están asociadas a las funciones del otro, con efectos funcionales multiplicados. De hecho, pasamos del estado de algas y hongos al de una planta micorrízica terrestre (que va en contra del gradualismo darwiniano ).
En la actualidad, el 85% de los Arquegonatos , así como el Hepático , son endomicorrízicos por Glomales . Esto supone que la simbiosis con los Glomales es la más antigua entre los Archegonatos y que hubiera permitido la impresionante radiación de estos últimos (diversidad, lignificación …). El 80% de las plantas vasculares están colonizadas por hongos endomicorrízicos, mientras que las ectomicorrizas a menudo se asocian con árboles leñosos.
Las otras familias de Glomeromycetes ( Acaulosporaceae y Gigaspora ) aparecieron más tarde hace unos -250 / -230 millones de años. Tienen capacidades superiores para la explotación de los recursos minerales del suelo.
Mientras tanto, las ectomicorrizas pueden aparecer en el Cretácico , pero los fósiles más antiguos que se conocen datan únicamente del Eoceno . Permitieron la colonización de suelos previamente desfavorables. También fue en este momento cuando aparecieron las simbiosis fijadoras de nitrógeno . La simbiosis ectomicorrízica ha aparecido muchas veces de forma independiente en diferentes clados de hongos (80 veces en Glomeromycetes , Ascomycetes y Basidiomycetes ) y Spermaphytes (12 veces en Gymnosperms y Angiosperms ). Esta frecuencia muestra el éxito evolutivo de estas asociaciones de los ancestros de los hongos ectomicorrízicos que vivían de la materia orgánica muerta en el suelo en una forma de vida saprofita . El estudio comparativo de los genomas de los hongos ectomicorrízicos y saprofitos actuales muestra que las micorrizas han perdido muchas exoenzimas que aseguran la nutrición carbonácea autónoma de los saprófitos, porque son alimentados con azúcares por la planta huésped, pero han conservado las enzimas (peroxidasas, lacasas, fenol oxidasas fúngicas como las tirosinasas) que explotan los recursos de nitrógeno y fosfato de los residuos orgánicos (lignina, compuestos fenólicos, celulosa) necesarios para el buen funcionamiento de la planta.
Algunas plantas con simbiosis micorrízicas más recientes (desde un punto de vista evolutivo), también pueden contraer una asociación con micorrizas arbusculares. Entonces parece que ha habido innovaciones evolutivas en este tipo de simbiosis. Estas innovaciones explican sin duda el reducido número de plantas capaces de contratarlas.
La aparición de ectomicorrizas se ha correlacionado dos veces con la radiación evolutiva de las plantas:
Más recientemente Aún han aparecido otras formas de endomicorrizas y ectomicorrizas de pelotón, especialmente en Ericales , con el fenómeno de la micoheterotrofia : sus simbiontes fúngicos tienen capacidades saprofitas aún más fuertes que permiten a la planta volver a ingerir carbono orgánico directamente a través del hongo, en suelos donde la actividad de mineralización es muy baja ( páramos , alta montaña, ecosistemas fríos, etc.): la simbiosis permite un acoplamiento de niveles tróficos .
Varios grupos de plantas (menos del 10%) no son micorrizas. Secundariamente han perdido la asociación e ilustran el fenómeno de la neotenia . Son esencialmente plantas de ambientes pioneros (ausencia de hongos) o ricos. Por ejemplo, espumas adaptadas a entornos hostiles, donde pueden secarse y donde un hongo sobreviviría mal. Han adquirido estructuras anatómicas que les permiten resistir la desecación pero, correlativamente, su tamaño sigue siendo pequeño. También se trata de angiospermas ( Brassicaceae , Chenopodiaceae , Polygonaceae , Proteaceae , Caricaceae, etc.) que se han adaptado con mayor frecuencia a entornos ricos, en los que el suministro de hidrominerales no requiere micorrizas.
Las micorrizas son el origen de los ecosistemas más complejos, y en particular en los bosques y en particular en los bosques tropicales, que a menudo viven y evolucionan en suelos ingratos y en ocasiones infértiles. Sus micelios forman redes miceliales interconectadas que influyen en el funcionamiento de los ecosistemas (ciclos biogeoquímicos, composición de comunidades vegetales, nutrición carbonosa de las plántulas durante su desarrollo, modificación de la competencia, etc.) al permitir o incrementar flujos significativos de carbono orgánico y minerales ( nitrógeno , fósforo , agua ...) a través del suelo (en promedio del 30 al 40% de los minerales capturados por los márgenes de la red micelial se devuelven a la raíz, aportando esta última del 20 al 40% de los carbohidratos fotosintetizados al hongo). Constituyen uno de los elementos más dinámicos de la simbiosis micorrízica y juegan un papel esencial en el funcionamiento y estructuración de las comunidades vegetales. Estas transferencias son tan efectivas que desafían el concepto de especiación por competencia por nutrientes entre las plantas de un ecosistema, en particular para la captura de fosfatos por las raíces (permiten prescindir de fertilizantes fosfatados), por resistencia al calcio tóxico. (algunas plantas de calcicole toleran el calcio gracias a las hifas miceliales que rechazan activamente los iones Ca 2+ hacia el exterior o inmovilizándolos en forma de cristales de oxalato de calcio que precipitan en las vacuolas , idioblastos o en las paredes de las hifas) o por resistencia a la sequía . Sin embargo, todavía se explotan poco en la horticultura , la agricultura y la silvicultura , o para la descontaminación de determinados suelos contaminados.
Ciertos grupos de hongos son probablemente especies clave o incluso “especies ingenieriles” que influyen en los principales procesos ecológicos del suelo. Son considerados por los edafólogos como elementos esenciales de la diversidad de comunidades, lo cual es un factor de estabilidad y equilibrio ecológico. Muchos grupos clave que se encuentran en los suelos (bacterias y hongos micorrízicos en particular) pueden conectarse con las plantas (al menos el 90% de las familias de plantas terrestres están involucradas) a través de asociaciones de micorrizas arbusculares y jugar sinergias esenciales para la supervivencia y la productividad de las plantas, ayudando a formar un esencialmente una red ecológica subterránea, que algunos biólogos han llamado la red de la madera (en referencia a la " red mundial "). En 1997, la investigadora canadiense Suzanne Simard fue la primera en demostrar esta red con la transferencia micorrízica de carbono entre árboles en condiciones naturales.
Se sospecha que la mayoría de los hongos micorrízicos tienen varios huéspedes o incluso una amplia gama de huéspedes (cada planta se asocia comúnmente con varias docenas de hongos micorrízicos diferentes), lo que parece confirmarse en ambientes naturales , pero los estudios realizados sobre ellos en suelos cultivables muestran, sin embargo, que la diversidad de hongos micorrízicos es "extremadamente baja en comparación con los suelos forestales" .
La colonización de los sistemas radiculares, el potencial “micorrizogénico” del suelo y la “dependencia micorrízica” de las plantas se correlacionan inversamente con el contenido de la solución del suelo en iones fosfato ; además, este resultado no está relacionado con ninguna forma de fertilizante fosfatado, ya sea orgánico o inorgánico, ya que las plantas solo absorben iones en solución. El enriquecimiento de esta solución se vuelve directamente responsable del hecho de que la planta bien nutrida ya no promueva el desarrollo de micorrizas. En determinadas situaciones, los niveles de fósforo alcanzados se vuelven incompatibles con la instalación de micorrizas.
Las micorrizas también interactúan con diversas bacterias del suelo (incluida Pseudomonas ) que pueden ser patógenas (las micorrizas protegen a la planta contra sus patógenos, por ejemplo, emitiendo antibióticos), pero que también se denominan "bacterias auxiliares de la micorrización" (en inglés MHB: Mycorrhizal Helper Bacteria ) ya que juegan un papel tan importante.
Las micorrizas también interactúan con otras micorrizas y otros hongos y con ciertos depredadores aéreos y parásitos de las plantas:
Numerosos experimentos de micorrización controlada han demostrado que la regeneración natural o artificial se beneficia de la presencia o inoculación de hongos simbiontes adaptados a las plantas y al contexto. Por el contrario, el cultivo de trufas solo podría exportarse a Nueva Zelanda con plantas hospedantes micorrízicas. Asimismo, los árboles de Navidad europeos solo crecían allí con sus simbiontes. Algunos simbiontes son espectacularmente efectivos: es un aumento del 60% en el volumen total de Pseudotsuga menziesii que se ha permitido en 10 años para la forestación a partir de plantas ectomicorrízicas en viveros con una cepa de Laccaria bicolor conocida como S238N, en comparación con árboles no inoculados.
Precauciones : Existe riesgo de competencia con especies locales, o incluso contaminación genética . Varios seguimientos han demostrado que las plantas inoculadas en viveros generalmente han perdido este simbionte frente a otras del suelo local, pero puede que no siempre sea así.
Contrariamente a la creencia popular, la relación micorrízica no es exclusivamente simbiótica porque las transferencias de sustancias del hongo a la planta no siempre aumentan el valor selectivo (que es el criterio para definir la simbiosis ). Los beneficios, que varían mucho según el genotipo de los socios y el medio ambiente, son difíciles de evaluar, especialmente para las plantas perennes. Es posible que se beneficien de la simbiosis solo por períodos cortos en diferentes momentos de sus vidas. De hecho, existe un continuo de relaciones entre los socios, desde la simbiosis hasta el parasitismo a través de la saprotrofia (la naturaleza de la relación puede describirse como una función de la relación costo / beneficio).
Por ejemplo, Tricholoma matsutake es simbiótico, parasitario o saprofito según su etapa de desarrollo y las condiciones ambientales; las micorrizas de las orquídeas son parásitas de las plantas leñosas y los neotti de los nidos de pájaros son parásitos de sus micorrizas.
De hecho, la micorrización es continuamente inestable debido a los conflictos de intereses entre socios y la presión de selección que empuja a cada socio a ser lo más parasitario posible, lo que explica las múltiples interacciones posibles: intercambios de nutrientes (la planta aporta azúcares y lípidos , los micelios fúngicos proporcionan agua y sales minerales que extraen del suelo, a veces hasta varios pies de la raíz), de factores de crecimiento ( hormonas , vitaminas ), las alomonas que brindan protección. Demasiado parasitismo puede provocar la ruptura de la asociación. Con el tiempo, la "simbiosis" habría aparecido y se habría roto varias veces: la asociación es reversible. Por tanto, los hongos saprofitos podrían ser simbiontes que han perdido a su huésped. Así, en determinadas asociaciones de micorrizas, uno de los socios parece explotar al otro (ya sea por naturaleza o según las condiciones). Por "explotador" se entiende aquí un individuo que obtiene un beneficio (aumento del valor selectivo) sin reciprocidad. Podemos citar como ejemplo las plantas micoheterotróficas (más de 200 especies conocidas en orchidaceae , gentianaceae , burmanniaceae, etc.), plantas con capacidad fotosintética nula o reducida que obtienen su carbono de su compañero micorrízico, obteniéndolo él mismo de un compañero clorofílico a través de la red micelial.
La explotación de uno de los socios de la simbiosis por el otro supone una compensación para el explotado:
Los mecanismos de compensación podrían ser importantes para estabilizar la simbiosis. En general, las simbiosis se caracterizan por una disminución de la deriva genética y la tasa de especiación (cf. efecto "Red King" ), pero este no es siempre el caso de la micorrización: cuanto más explotadora es la asociación, más específica es. explotado desarrolla una resistencia que debe ser superada por el explotador ( Teoría de la reina roja ). En el caso que nos ocupa, la presión selectiva sobre el huésped habría provocado la aparición de lignina y favorecido el crecimiento de los tejidos vasculares.
Finalmente, la lógica y muchas pistas sugieren un origen parasitario de las micorrizas:
Hay dos tipos principales de micorrizas, definidos por las relaciones fisioanatómicas entre los dos socios: endomicorrizas y ectomicorrizas. Las micorrizas ericoides y las asociadas a las orquídeas también se estudian por sus servicios ecológicos , pero tienen un interés económico más limitado.
Un mapeo global de simbiosis forestales muestra el éxito evolutivo de los árboles ectomicorrízicos. De los tres tipos más comunes de simbiosis (endomicorrizas arbusculares abundantes en climas tropicales cálidos y húmedos, ectomicorrizas en climas fríos y bacterias fijadoras de nitrógeno en climas áridos y cálidos), las ectomicorrizas representan solo el 2% de las especies de plantas, pero constituyen el 60% de las todos los árboles del planeta.
Las endomicorrizas (o micorrizas internas) son la forma más común. Se trata de micorrizas que penetran en el interior de las raíces para asociarse mejor con ellas.
Hay varios tipos de endomicorrizas:
Se asocian a plantas herbáceas y leñosas. Estas endomicorrizas arbusculares, también llamadas micorrizas vesiculares y arbusculares (o micorrizas vesiculoarbusculares), reciben su nombre de vesículas intercelulares (a menudo gotas de aceite, reserva de almacenamiento para el hongo) y estructuras "intracelulares" que recuerdan a un árbol pequeño. Sin embargo, si atraviesan bien la pared, no penetran en la membrana plasmática de la célula vegetal, contenido que provoca la invaginación de la membrana de la misma. Esto tiene el efecto de aumentar la superficie de contacto entre la hifa y la célula vegetal y así facilitar el intercambio de metabolitos entre los dos socios.
Las endomicorrizas arbusculares están formadas solo por hongos de la división Glomeromycetes que han perdido la reproducción sexual. Las hifas se extienden hacia el parénquima cortical de la raíz, formando vesículas que contienen reservas y estructuras ramificadas, las arbuscules. Por lo tanto, se reproducen solo asexualmente. Sin embargo, las hifas de diferentes individuos pueden fusionarse, haciendo posible el intercambio genético y una forma de parasexualidad.
También son únicos genéticamente, ya que sus esporas tienen varios núcleos genéticamente diferentes.
En esta simbiosis, la densa y extensa red de hifas de hongos micorrízicos ayuda a la planta a explorar un mayor volumen de suelo y acceder a lugares inaccesibles para las raíces. El hongo permite que la planta mejore su nutrición aportando principalmente agua, fósforo y nitrógeno . Por cierto, la colonización de las raíces por hongos micorrízicos permite protegerlas de los ataques de organismos patógenos. Varios estudios han demostrado que sin asociación con un hongo simbiótico, la planta crecerá más lentamente (si es que lo hace, como en el caso del pino negro en suelo calcáreo) y será mucho más probable que sea víctima de una infección. A cambio, el hongo se beneficia de la fotosíntesis de la planta en forma de materia orgánica rica en energía ( azúcares ) esencial para su supervivencia. De este modo se mejora la calidad del humus , en beneficio de otras especies y para el mantenimiento o constitución y mejora del suelo.
Se sabe que algunas plantas de la familia de las gimnospermas , como Podocarpaceae , Araucariaceae y Phyllocladaceae , tienen hinchazones de las raíces invadidas por hongos endomicorrízicos, llamados myconodules o pseudonodules .
Las ectomicorrizas (o micorrizas externas) afectan solo al 5% de las plantas vasculares, en su mayoría árboles de bosques templados y boreales (como Fagaceae , Pinacées o Betulaceae ) y hongos de la división de Ascomycetes , Basidiomycetes o Zygomycetes . Estas micorrizas no penetran a través de las paredes celulares dentro de las células de la planta, sino que simplemente rodean las raíces, formando un manto de micelio y una red entre las paredes celulares de la raíz.
El hongo se asocia primero a raíces finas con crecimiento determinado, desprovistas de pelos radiculares. Luego, envuelve la raíz de un manto de hifas , la manga micorrízica. Otras hifas crecen entre las células de la parte exterior del parénquima cortical, formando la interfaz simbiótica o " red de Hartig ". La simbiosis modifica la fisonomía de la raíz micorrízica: se hincha, deja de crecer y puede ramificarse abundantemente. A continuación, se reducen el casquete y el meristemo apical.
Cientos de hongos diferentes pueden asociarse con la misma especie. La haya , por ejemplo, tiene un "récord" con más de 200 asociaciones mychoriziennes.
El crecimiento del micelio fúngico hacia las raíces de la planta huésped se desencadena por la percepción de una señal emitida continuamente por las raíces en forma de moléculas específicas de la planta como las estrigolactonas , y especialmente los flavonoides .
Las señales emitidas por el hongo que permiten que la planta lo reconozca son poco conocidas. Por analogía con los factores Nod, estos factores se denominan "factores Myc". Recientemente se han demostrado moléculas similares al factor Nod producidas por hongos arbusculares y que tienen un efecto sobre la planta huésped, pero su papel en la señalización simbiótica aún no se ha determinado.
La vía de señalización activada por factor myc tiene pasos en común con la vía Nod presente en leguminosas noduladas por rizobios y en plantas actinorrízicas . Se desconocen los receptores de los factores Myc, pero las proteínas que intervienen posteriormente como SYMRK, CASTOR, POLLUX, NUP, CYCLOPS son necesarias para las simbiosis micorrízicas rizobianas y arbusculares. Como ocurre con la simbiosis rizobial, el contacto con un hongo arbuscular induce oscilaciones de calcio. Como las endomicorrizas arbusculares aparecieron antes de la endosimbiosis fijadora de nitrógeno, los investigadores plantean la hipótesis de que la vía de transducción de señales micorrízicas fue reclutada por bacterias fijadoras de nitrógeno.
Una procesión micorrízica óptima actuaría como “fertilizante” sin sus inconvenientes, y de forma gratuita, sin pesticidas , fungicidas ni enmiendas . Después de los ensayos iniciales en Australia en la década de 1920, las empresas desarrollaron cepas de inoculación adecuadas para varias especies comerciales (inóculos de una o varias cepas ), pero también deberían adaptarse al contexto de la ubicación. Varios investigadores creen que las cepas de hongos simbiontes genéticamente mejor adaptadas al campo son las autóctonas. Empresas privadas de todo el mundo han desarrollado así la producción y venta de inoculantes micorrízicos destinados a uso agrícola ( biofertilizante , bioestimulante ) pero también ecológico ( revegetación de suelos erosionados, fitorremediación ).
En agricultura, el uso de hongos micorrízicos evitaría muchos problemas de desnaturalización de suelos orgánicos. De hecho, la adición de pesticidas y en particular fungicidas puede tener efectos nocivos sobre la calidad del suelo. Los hongos tienen un papel importante en el mantenimiento de suelos fértiles. La adición de compuestos químicos con alto contenido de fósforo induciría un agotamiento en la cantidad y calidad de los hongos endomicorrízicos, reduciendo el suministro de nutrientes a las plantas cultivadas. Además, demasiado fósforo tiene un impacto negativo en las vías fluviales (eutrofización). Por tanto, es fundamental reducir la cantidad de productos químicos nocivos y optar por la inoculación de hongos naturales que tendrían las mismas ventajas de crecimiento rápido, sin las desventajas para el medio ambiente.
Un estudio sobre el azufaifo demostró que la micorrización controlada era beneficiosa para su crecimiento y nutrición de fosfato. De hecho, el árbol frutal absorbió el fósforo natural añadido en suelos pobres con mucha más facilidad. Incluso dependía de él para un crecimiento normal. Por tanto, en agricultura no basta simplemente con añadir fósforo en cantidades muy grandes para que la planta crezca más rápido, también es cuestión de tener en cuenta la red micorrízica. En primer lugar, debe poder absorberse eficazmente. Una sobredosis de nutrientes no cambiaría nada y esto solo provocaría la lixiviación de fósforo y la contaminación de las aguas superficiales.
La acción de las micorrizas no se detiene con una mejor nutrición: también permiten que la planta se proteja mejor de los dañinos factores bióticos y abióticos. Por supuesto, una mejor nutrición implica una mejor salud de las plantas, que luego pueden tolerar mejor el estrés ambiental, en particular los patógenos. Las micorrizas pueden liberar antibióticos a la rizosfera que tienen el efecto de eliminar todos los microorganismos, patógenos o no, que podrían desviar parte del comercio en su beneficio. Además, la simbiosis micorrízica también induce el establecimiento de mecanismos de defensa en la propia planta (inmunidad y estimulación inmunológica). Es una protección indirecta que se ubica a nivel celular. En las plantas ectomicorrízicas , las células de rizodermo sintetizan taninos almacenados en vacuolas que brindan protección contra futuros ataques de microbios y otros patógenos. La planta también produce más lignina en las paredes celulares del endodermo y los tejidos vasculares. También puede inducir o suprimir varias defensas ligadas a fitoalexinas , peroxidasas , quitinasas y varias otras. En definitiva, el hongo provoca cambios considerables en los mecanismos de defensa de la planta frente a diversos parásitos, y esto antes de las infecciones.
A veces, la asociación con un hongo provoca una remodelación del sistema radicular. Por ejemplo, en las fresas, la micorrización aumenta la protección contra la pudrición de la raíz causada por Phytophthora fragariae . La intensa ramificación de las raíces inducida por el hongo micorrízico se acompaña de exudados radiculares, y esto tendría el efecto de modificar la microflora y las interacciones directas con los parásitos.
En cuanto a los hongos parásitos, una planta asociada a una micorriza también está mejor protegida. Las hifas del hongo simbiótico colonizan las raíces de la planta y "bloquean" los sitios de acceso del hongo parásito. También compiten con los nutrientes disponibles. Una micorriza también se beneficia de unirse a una planta: recibe compuestos de carbono a cambio de minerales. Dado que el carbono es muy codiciado, una micorriza tiene una mayor ventaja que un hongo parásito libre en el suelo. Además, las micorrizas pueden representar hasta el 80% de la masa microbiana del suelo. Por lo tanto, influyen en gran medida en las propiedades físicas y químicas del medio ambiente y, por lo tanto, pueden controlar varias interacciones microbianas en el suelo. A veces está de acuerdo con la planta micorrízica al brindar protección y crecimiento, pero a veces los efectos son bastante negativos.
Por lo tanto, las micorrizas pueden ayudar a proteger a la planta del estrés abiótico (por ejemplo, la sequía) y biótico de varias formas: mejor nutrición y salud, transformación morfológica de las raíces, inducción o supresión de los mecanismos de defensa y actuando sobre el parásito mismo, ya sea por la competencia por los recursos. y sitios de infección, o por modificación de la microflora y aumento en el nivel de materia orgánica.
Sin embargo, cabe señalar que estas interacciones se estudian en invernaderos y en entornos controlados y que, por tanto, no reflejan plenamente toda la complejidad de un entorno natural que varía en el tiempo y en la composición.
Con todos los beneficios declarados de las micorrizas, es justo decir que su uso adecuado evitaría muchas preocupaciones ambientales, ya que actuarían como fertilizantes y agentes protectores. El uso de fertilizantes químicos, fungicidas y pesticidas no sería entonces tan necesario. De hecho, los fertilizantes disminuyen la tasa de micorrización, lo que tiene el efecto de una mayor dependencia de las plantas de estos insumos. Asimismo, el uso de pesticidas reduce el poder inoculante del suelo, resultando en una disminución del efecto protector de las micorrizas y una mayor demanda de pesticidas por parte de las plantas. La adición de estos insumos crea una forma de círculo vicioso .
La actividad silvícola y agrícola puede alterar o modificar (negativa o positivamente) la microflora fúngica y su capacidad de micorrizar;
Los cambios bioquímicos y biológicos, así como los cambios microclimáticos inducidos por grandes talas, (o incluso por cosechas en el caso de la agricultura) podrían tener impactos subestimados, vinculados a impactos directos en el suelo, en el agua, pero también a la pérdida de hongos. inóculo (incluso si las raíces permanecen en el suelo, la " madera grande " y la " madera muerta " grande se vuelven raras o ausentes, y a menudo se recolecta la tala).
El término micorrizas (del griego myco , "hongo" y riza , "raíz") fue introducido en 1885 por el botánico Albert Bernhard Frank . Contratado por el rey de Prusia Guillermo I st para desarrollar métodos de producción de trufas mediante el estudio de cómo se propagan, ABFrank observa que éstos se asocian los hongos con las raíces de los árboles y propone que esta asociación es una relación simbiótica y no parasitaria . La teoría de la ecología evolutiva de Frank, que contradice la creencia de que las trufas y otros hongos causan enfermedades y pudriciones de las plantas, es muy cuestionada por sus colegas. Esta teoría vuelve a cobrar protagonismo con la obra de Jack Harley considerado el "papa de las micorrizas" por sus estudios desde la década de 1950, Barbara Mosse en 1962, JM Phillips y DS Hayman en 1970, M. Gardes y TD Bruns en 1993.
La investigación se está desarrollando rápidamente a principios del XXI ° siglo con nuevos medios de la biología molecular y la genética hasta el punto de dar el nombre de una disciplina científica , la mycorhizologie , estudiado por mycorhizologues . De 2008 a 2016, más de 10.000 nuevas contribuciones científicas se referían a las micorrizas.