Una red micorrízica se forma cuando las raíces de dos plantas son colonizadas por el mismo hongo micorrízico y se unen entre sí. Este fenómeno afecta en gran medida la supervivencia, la nutrición mineral y el establecimiento de plantas en un ecosistema . Esta red optimiza el desarrollo de la planta a través de dos vías principales: estimulación de la nutrición mineral (transferencia de recursos como carbono , nitrógeno y fósforo entre los diferentes socios); mejor tolerancia o resistencia de la planta frente a estreses bióticos (impactos de hongos, microorganismos patógenos bacterianos o nematodos fitoparásitos ) y / o abióticos ( estrés hídrico y salino , metales pesados ). Así, este fenómeno ecológico podría jugar un papel importante en los mecanismos de asamblea comunitaria . Por tanto, los estudios realizados sobre este tema se han centrado en diversas cuestiones:
Estas interacciones entre los sistemas de raíces forman una red ecológica esencialmente subterránea, que algunos biólogos han llamado la red a lo ancho de la madera (en referencia a la “ red mundial ”). En 1997, la investigadora canadiense Suzanne Simard fue la primera en demostrar esta red con la transferencia micorrízica de carbono entre árboles en condiciones naturales.
La mayoría de las plantas vasculares son autótrofas , es decir, captan la radiación luminosa de sus hojas gracias a sus pigmentos de clorofila y así sintetizan el carbono y los azúcares necesarios para su crecimiento y desarrollo. Sin embargo, algunas plantas que carecen de clorofila son incapaces de capturar y sintetizar esta energía. Se llaman myco- heterótrofos . Es decir, están en simbiosis con uno o más hongos micorrízicos , asociados ellos mismos a una o más plantas autótrofas . Esta conexión permite la circulación de carbono y azúcares entre los socios, desempeñando el hongo el papel de pivote de esta asociación. Esto garantiza así a la planta no clorofílica los recursos necesarios para su desarrollo y crecimiento. Es a partir de estudios sobre este fenómeno específico de asociaciones simbióticas que se ha destacado la primera prueba de la existencia de redes micorrízicas . Además, es también de este trabajo que se asume la posible transferencia de recursos entre individuos interconectados. En el caso de este estudio, se trató del flujo de isótopo de carbono ( 14 C) entre coníferas y una planta micobacteriana heterotrófica con hipopidades de Monotropa . A partir de entonces, Edward. Newman sugirió en 1988 que las plantas de micorrizas que crecen juntas dentro de un ecosistema ( bosque o pradera ) podrían estar interconectadas por una red de micorrizas común. Por tanto, su presencia influiría fuertemente en el funcionamiento y la dinámica de estos entornos.
Posteriormente, los estudios realizados se centraron en los mecanismos propios de la formación de estas redes . Clásicamente, la formación de una red micorrízica ocurre cuando las hifas miceliales se fusionan por anastomosis , lo que permite la interconexión entre las plantas asociadas. Esta red generalmente favorece a los individuos que expresan una estrategia micorrízica idéntica. El establecimiento de una red micorrízica común depende, por tanto, de la capacidad de una planta para entrar en una asociación micorrízica con una o más especies de hongos compatibles. Esta compatibilidad se rige por la restricción de la potencial "especificidad micorrízica" de los simbiontes. Por lo tanto, entre estos organismos, existe un continuo que va desde baja especificidad (asociación con varios socios) hasta alta especificidad (asociación con uno o más socios). Este fenómeno de especificidad micorrízica es muy importante en la comprensión de la dinámica de las comunidades vegetales y los mecanismos de instalación de una red compartida. Se cree que la probabilidad de formar una red micorrízica es a menudo mayor si las parejas fúngicas expresan una baja especificidad micorrízica. Además, la capacidad de una planta para establecer una relación mutuamente beneficiosa con su pareja fúngica también puede verse influenciada por varios factores:
Hasta la fecha, con los avances tecnológicos y moleculares, existe una evidencia creciente de la existencia de redes de micorrizas en una amplia gama de ecosistemas . Su presencia se ha observado en particular en bosques templados , boreales y tropicales, así como en pastizales y sabanas .
Desde el descubrimiento de la existencia de una red de micorrizas , un gran número de estudios se han centrado en destacar la transferencia de recursos dentro de esta red ecológica y, en particular, la circulación de carbono . Desde el trabajo de Björkman, la transferencia de carbono entre plantas de clorofila que expresan diferentes estrategias micorrízicas (por ejemplo, arbuscular, ectomicorrízica) ha sido objeto de más estudios. Se ha demostrado a través de varios estudios de los mecanismos de transferencia recíproca de 14 C entre varias plantas receptoras. Esto plantea la cuestión de la posible existencia de un fenómeno de circulación bidireccional de recursos entre socios vinculados por una red . En experimentos de laboratorio y de campo, el uso de marcado isotópico doble ( 14 C, 13 C) permitió identificar con mayor precisión las modalidades de transferencia entre Pseudotsuga menziesii y Betula papyrifera involucradas en una red micorrízica . Los isótopos se detectaron en las plantas receptoras durante todos los experimentos de transferencia, lo que indica un cierto movimiento de carbono , desde el hongo a los tejidos de la planta. Desde el primer año en el laboratorio y en el campo, se observó una transferencia equilibrada de carbono entre P. menziesii y B. papyrifera . Por otro lado, en el segundo año, P. menziesii recibió una ganancia neta de carbono de B. papyrifera . Otros experimentos llevados a cabo posteriormente mostraron que, dependiendo de la especie, la circulación del carbono podría variar mucho. Por tanto, se concluyó que este fenómeno de interconexión ecológica y los mecanismos resultantes eran de naturaleza compleja y que podían entrar en juego multitud de variables.
Las encuestas sobre estos fenómenos de transferencia no se limitan al simple recurso de carbono sino que han demostrado la circulación efectiva de elementos como el agua o el nitrógeno, a través de esta red. Por ejemplo, Kristina Arnebrant demostró en un experimento en condiciones controladas en microcosmos, la translocación respectiva de nitrógeno marcado ( 15 N) entre plántulas de Pinus contorta y Alnus glutinosa unidas por una red funcional del socio común Paxillus involutus ( hongo ectomicorrízico).
Posteriormente, Louise Egerton demostró la circulación efectiva de un flujo de agua entre plantas sanas y plantas sometidas a estrés hídrico, a través de una conexión micelial. Por tanto, esta red ecológica podría ser un parámetro importante en la supervivencia de las plantas durante situaciones de sequía.
Estos intercambios bidireccionales pueden ser muy importantes. En un bosque templado , hasta el 40% de la biomasa de raíces finas proviene de árboles vecinos, pero el flujo neto es probablemente cero entre los árboles, que cada uno da y recibe.
Algunos estudios sobre sistemas arbusculares (MA) han proporcionado cada vez más información que demuestra que los patrones de transferencia de compuestos entre individuos interconectados tienen algunas diferencias con los sistemas ectomicorrízicos (ECM). Estos estudios se han centrado en particular en los factores distintivos que pueden influir y limitar los procesos de circulación de recursos dentro de estos sistemas. Los resultados indican en particular:
Además, hay muchos otros factores que pueden introducir limitaciones en los mecanismos de transferencia y formación de una red ecológica. Por ejemplo, los animales del suelo como colémbolos y lombrices de tierra se alimentan de hifas y esporas de hongos micorrízicos . Por lo tanto, se puede reducir la diversidad de socios fúngicos en un ecosistema, limitando los fenómenos de interacción simbiótica con las plantas presentes. Estos factores tendrán un efecto definitivo sobre la presencia, el tamaño y la formación de la red micorrízica .
Por definición, una red designa un conjunto de elementos interconectados cuyo enlace permite una circulación continua de flujos (por ejemplo, recursos, energía, datos…). Es por eso que el funcionamiento y la estructura de las redes de micorrizas comunes se pueden comparar con otras redes existentes (por ejemplo, neural, linfática , red informática, etc.). La circulación de elementos dentro de este sistema funciona según el mecanismo "donante-receptor" . Las plantas interconectadas en esta red pueden desempeñar diferentes roles . Algunos emitirán los recursos necesarios (nutrientes, agua, carbono, etc.) para responder a un contexto específico (supervivencia, protección, nutrición, etc.). Estos elementos circularán por la red funcional y serán transportados a los organismos receptores. Así, el transporte estaría regulado tanto por los métodos de gasto de carbono que hacen las plantas hacia sus socios fúngicos, como por sus propias “fuerzas” de asimilación de recursos. Así, podemos decir que a través de esta red, existe un cierto continuo “fuente-sumidero” que modula los mecanismos de transferencia.
Los principales determinantes de la arquitectura de una red micorrízica son la morfología y la estructura espacial del micelio fúngico involucrado. Una característica morfológica existente en algunos organismos fúngicos ectomicorrízicos es la formación de rizomorfos (hebras de hifas, cordones). Estos órganos son especialmente adecuados para la formación de una red funcional. De hecho, estas estructuras bien diferenciadas pueden alcanzar una longitud muy grande, cuya anatomía interna es particularmente eficiente en el transporte de agua y nutrientes a través de la matriz del suelo. Estos elementos también permiten una colonización más rápida de las plántulas jóvenes, facilitando su establecimiento. Se expresan principalmente por géneros como Boletus , Cortinarius , Paxillus , Piloderma , Pisolithus , Rhizopogon , Suillus y Tricholoma .
Además, se estima que dentro de las redes de micorrizas existe una gran diversidad de estructuras en función de los ecosistemas y los socios involucrados. Hablamos de topología de redes micorrízicas . La palabra topología se refiere a la disposición de los diversos elementos (nodos, enlaces) dentro de una red de comunicación. Este concepto de topología se puede aplicar a diferentes tipos de redes existentes. Por ejemplo, dentro de una red de computadoras, los "nodos" y "enlaces" podrían ser las distintas computadoras conectadas por cables. Dentro de una red neuronal, estos serían neuronas y axones. Ahora bien, si extrapolamos para cualquier ecosistema (como el bosque ), esto podría ser materializado por árboles e hifas micorrízicas . Los vínculos entre los diferentes nodos de la red (como los árboles) pueden ser cortos o largos dependiendo de los rasgos miceliales funcionales de el socio fúngico involucrado y las condiciones ambientales. Esto influirá no solo en su estructura arquitectónica general, sino también en el número de posibles conexiones entre plantas.
Existen diferentes representaciones topológicas para estas redes : topología aleatoria o regular y topología sin escala. Dentro de las redes aleatorias, cada nodo (árbol) tendrá un número limitado de enlaces con otros nodos. Esta estructura más simplista aún permitirá una mejor resistencia a las perturbaciones externas. Por otro lado, para redes sin escala, el grado de conexión entre los nodos será más importante aunque variable. En particular, observaremos a individuos más fuertemente conectados que desempeñan el papel de "centro nervioso" del sistema. Kevin Beiler realizó un estudio para comprender mejor los mecanismos vinculados a la formación de diferentes estructuras topológicas dentro de diferentes comunidades del bosque de Douglas en ecosistemas mésicos y xéricos. Las dos especies de hongos objetivo fueron Rhizopogon vesiculosus y Rhizopogon vinicolor . Los resultados indican una divergencia en la estructura arquitectónica de las redes según los ecosistemas de estudios. En los sitios xéricos, los atributos de los diferentes nodos revelaron una mayor presencia de individuos fuertemente conectados que tienen un papel central en el flujo de recursos y los mecanismos de transferencia. Así, la formación de estas estructuras topológicas estaría ligada al contexto pedoclimático del ecosistema estudiado. Por lo tanto, este estudio proporciona una mejor comprensión de los mecanismos específicos de la dinámica de los ecosistemas forestales y su resistencia al estrés y las limitaciones de perturbación. Además, comprender y tener en cuenta este fenómeno ecológico podría, a mayor escala, garantizar una herramienta de ayuda a la toma de decisiones en la selección de especies a mantener como parte de un programa de gestión de la biodiversidad .
Aunque existen redes de micorrizas en una amplia variedad de ecosistemas terrestres, la mayoría de los estudios se centran en los entornos forestales. La dinámica forestal depende en gran medida del establecimiento de plántulas jóvenes para crear nuevas sucesiones ecológicas. Se reconoce que las plántulas se establecen preferiblemente en las proximidades de especies de plantas conespecíficas (de la misma especie), creando así islas de regeneración.
Por tanto, los organismos bióticos que existen dentro de una comunidad vegetal más madura pueden afectar a las nuevas plántulas, optimizando su supervivencia y facilitando así su establecimiento. De hecho, las plántulas jóvenes son colonizadas más rápidamente por una variedad de hongos micorrízicos . Se establecen más fácilmente dentro de una red establecida y tienen acceso a una mayor cantidad de nutrientes. Una vez establecidas en esta red , las plántulas tienen más posibilidades de sobrevivir a las limitaciones ambientales (sequías, enfermedades, etc.). La existencia y formación de estas redes ecológicas son, por tanto, particularmente importantes en los mecanismos de regeneración natural dentro de los ecosistemas forestales, frecuentemente perturbados por la esfera humana (incendios, deforestación, etc.).
Nara Kazuhide estudió el efecto de las redes de micorrizas en el rendimiento de las plántulas de sauce (por ejemplo, Salix reinii ) sembradas cerca de una especie de planta más madura. Las modalidades experimentales se declinaron para que la esencia central sea micorriza o no con el fin de comprender mejor las "reglas" ecológicas para la formación de una red micorrízica . Se eligieron diferentes especies de hongos como socios fúngicos para observar su impacto en la respuesta de crecimiento de las plántulas. Parecía que la mayoría de los individuos estaban vinculados por una red micorrízica individual sin estar infectados por otros hongos ectomicorrízicos. Las plántulas de control plantadas en contacto con plantas maduras no micorrízicas expresaron las tasas de supervivencia más bajas. Por otro lado, la adquisición de nutrientes y el crecimiento de plántulas conectadas por una red micorrízica fueron en gran medida superiores, pero diferentes según los socios fúngicos. Así, la eficiencia y viabilidad de una red micorrízica oscilará según la especie de hongos involucrados, lo que puede inducir una variación en el rendimiento de las plántulas.
Por otro lado, una gran cantidad de estudios de campo han intentado demostrar las posibles influencias de las redes de micorrizas en el establecimiento de la planta. Algunas se han llevado a cabo en los bosques templados del oeste de América del Norte. A través de estos análisis se aplicaron y observaron diferentes técnicas y modalidades:
Además, Michael Booth pudo resaltar el impacto comprobado de los árboles de dosel conespecíficos en la aparición de plantas de sotobosque. Las plántulas pueden interconectarse más fácilmente dentro de esta red existente y, por lo tanto, beneficiarse de un mejor acceso a los recursos del suelo (agua, elementos minerales). Estas redes omnipresentes dentro de los bosques permiten contrarrestar el efecto negativo que podría generar la presencia de un dosel (sombra, competencia, nutrición, etc.) e influir positivamente en los mecanismos de regeneración forestal.
Aunque se ha validado la prueba del intercambio de recursos entre individuos interconectados por una red micorrízica , ciertos efectos específicos de este fenómeno ecológico todavía están sembrados de áreas grises. En particular, los mecanismos vinculados a la "señal" que circula a través de esta red pueden estimular la resistencia biótica en las plantas. Durante la infección por un patógeno o el ataque de un organismo plaga, las plantas pueden, mediante ciertos procesos enzimáticos, metabólicos y hormonales, defenderse y contener la amenaza. Como tal, hablamos del mecanismo de Resistencia Sistémica Adquirida (RSA). Por analogía, este fenómeno se puede comparar con el funcionamiento del sistema inmunológico .
Por supuesto, la idea de que las plantas pueden comunicarse entre sí a través de la producción y liberación de moléculas no es nueva. Existe una gran cantidad de experimentos y trabajos que han modelado y demostrado el efecto potencial de la red micorrízica en los mecanismos de emisión de señales entre plantas. Se plantean varias hipótesis:
La mayor parte del trabajo realizado ha permitido demostrar de manera inequívoca que la emisión de compuestos orgánicos de defensa volátiles a menudo fue inducida por fenómenos de herbivoría. Estos compuestos a menudo se producen de forma sistémica y pueden exudarse en el suelo y más específicamente en la rizosfera . Fue luego de este descubrimiento que se consideró la hipótesis de la facilitación de la transferencia al vecino por hongos micorrízicos . Además, a menudo se ha considerado que el proceso de asociación simbiótica micorrízica podría garantizar un primer factor de resistencia frente a un gran número de patógenos y plagas. Para ello, hablamos de Resistencia Micorrízica Inducida.
Zdenka Babikova fue una de las primeras ambientalistas en demostrar que el micelio micorrízico , órgano primordial de la asociación simbiótica, la transferencia de recursos y la prospección de la matriz del suelo también podría servir como "sistema de alerta" durante un ataque de plagas. Se ha observado que las plantas libres de pulgones producen compuestos orgánicos volátiles ( como el salicilato de metilo ) cuando se adhieren a plantas infestadas. Así, esta interconexión permite a las plantas "anticiparse" y prepararse para la llegada de plagas. El diseño experimental implementado también permitió discriminar el efecto potencial de difusión en el suelo, el efecto de contacto entre las raíces y entre las hifas miceliales . Por tanto, se ha demostrado que las redes de micorrizas pueden influir en los mecanismos de interacciones ecológicas a diferentes escalas tróficas.
Por otro lado, la identidad del compuesto de señalización transferido por la red que provoca la síntesis de los compuestos defensivos en una planta no infestada no ha sido revelada por el experimento anterior. Así, la resolución del enigma de esta señal fue una prerrogativa, un campo de aplicación importante de las fases de investigación relacionadas con este fenómeno. Posteriormente, algún otro trabajo mostró que los lípidos como los trigliceroles eran transferidos activamente por los micelios de los organismos arbusculares.
Los estudios posteriores se centraron en otros aspectos de la señalización dentro de una red micorrízica . Por ejemplo, al estudiar plantas de tomate ( Solanum lycopersicum ) infestadas por una oruga específica ( Spodoptera litura ), se demostró que el ácido jasmónico podría tener una implicación en la inducción de resistencia en plantas interconectadas. Además, la resistencia de las plantas dentro de una red de micorrizas no se limita a las plagas herbívoras. Yuan Song demostró que las plantas de tomate interconectadas pueden expresar diferentes genes de resistencia al invadir el hongo necrotrófico ( Alternaria solani ).
La comprensión de los mecanismos vinculados al componente biótico micorrízico del suelo está en progreso exponencial. Se ha demostrado que las redes de micorrizas comunes, la forma última de expresión simbiótica, juegan un papel importante en las interacciones ecológicas que ocurren dentro de un ecosistema . Sin embargo, los experimentos llevados a cabo en los últimos años solo han revelado una parte del proceso, por lo que es necesario continuar las investigaciones, en particular, en un espectro más amplio del medio ambiente.